CC BY
13
УДК 630*283.2:630*174.754.5
СОПРЯЖЕННЫЙ АНАЛИЗ ПОГОДИЧНОЙ И ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЛОДОНОШЕНИЯ В ПРИПОСЕЛКОВОМ КЕДРОВНИКЕ
И.И. Татаринцева, С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634055 Томск, пр. Академический, 10/3; e-mail: [email protected]
Обобщены результаты многолетних (с 1990 года) наблюдений за индивидуальной изменчивостью комплекса репродуктивных признаков (элементов структуры урожая) в припоселковом кедровнике на юге Томской области. Выявлен характер и природа их разнообразия. Наиболее изменчивы итоговые признаки - число шишек (в среднем за 20 лет Cv = 78,1%) и масса полных семян на дереве (68,0%). Из признаков, характеризующих структуру шишки, наименее изменчив исходный - общее число чешуй (9,2%). Среднемноголетний уровень индивидуальной изменчивости остальных признаков закономерно возрастает по мере к приближения к итоговому показателю семенной продуктивности в ряду: исходное число семяпочек (16,3%) ^ число семян (20,7%) ^ число развитых семян (28,0%) ^ число семян с эндоспермом (29,8%) ^ число полных семян (35,3%). Сопряженный анализ погодичной и индивидуальной изменчивости признаков проводился методом парной корреляции вариационных рядов каждого признака у одной и той же группы деревьев в разные годы. По числу шишек на дереве средний за 20 лет r = 0,43. С увеличением урожая теснота связей закономерно возрастала: от r = 0 между двумя низкими урожаями до r = 0,74 между двумя высокими урожаями. Все хозяйственноценные (селектируемые) признаки - число полных семян, масса одного полного семени и выход ядра - имеют средние показатели стабильности ранга деревьев в разные годы (г = 0,41; r = 0,51 и r = 0,36, соответственно). Обоснованы принципы и методика поиска исходного материала для селекции кедра сибирского как орехоплодной породы.
Ключевые слова: кедр сибирский, семенная продуктивность, динамика, индивидуальная изменчивость, селекция
Results of many years (since 1990) observations of the reproductive traits (elements of seed production) individual variability in settlementside Siberian stone pine forest at the south of Tomsk oblast’ are summarized. Character and nature of their diversity are detected. The most variable traits are cone number (Су = 78,1% at the average for 20 years) and full seed weight per tree (68,0%). General scale number is the least variable of cone structure traits (9,2%). Average for many years individual variation level of other traits is naturally increased with approaching to final characteristic of seed production in line: initial ovule number (16,3%) ^ seed number (20,7%) ^ normal size seed number (28,0%) ^ endosperm-containing seed number (29,8%) ^ full seed number (35,3%). Coupled analysis of annual and individual variation of traits was realized by method of pair correlation of each trait variational series for the same tree group in different years. 20 year period average correlation coefficient was 0,43 for cone number per tree. doseness of relation was naturally increased with increasing of cone production: from r = 0 between two years with poor cone production to r = 0,74 between two years with heavy cone production. All actual for breeding cone and seed traits (full seed number per cone, one full seed weight, kernel output) was characterized by middle stability of tree rank in different years: r = 0,41; r = 0,51 и r = 0,36, respectively. Principles and methods of searching the source material for breeding of Siberian cedar as nut-bearing species are offered.
Key words: Pinus sibirica, cone and seed production, year-to-year dynamics, individual variation, breeding
ВВЕДЕНИЕ
Исследованию индивидуальной изменчивости плодоношения хвойных посвящена обширная литература. Многие авторы анализируют большие массивы информации о варьировании элементарных признаков, а результаты интерпретируют преимущественно с позиций популяционной генетики. В России это, например, работы А.И.Ирошникова (1964, 1974, 1982), С.А.Мамаева (1972) и их последователей. Второе направление связано с изучением внутрипопуляционной изменчивости репродуктивных процессов. Такой подход основан на углубленном анализе немногих особей, а в интерпретации результатов преобладает морфофизиологической и эмбриологической подход. Это исследова-
Работа выполнена на средства СО РАН (проект № УІ.44.2.6. и Интеграционный проект № 140 «Структура и климатически обусловленная динамика разнообразия кедровых сосен России»), при поддержке РФФИ (проекты 10-04-01497-а)
ния Е.Г.Мининой (1960), Т.П.Некрасовой (1972, 1983) и их последователей.
Каждое из двух направлений успешно решает свои задачи, однако, очевидно, что познание закономерностей дифференциации популяций по репродуктивным признакам возможно только на основе их интеграции. Это особенно актуально для исследования тех видов, природные популяции которых являются источником первичного материала для селекции на семенную продуктивность, в первую очередь, для кедровых сосен. Именно необходимость многолетнего ряда наблюдений за плодоношением достаточно большой группы деревьев для организации первого этапа практической селекции, и послужило толчком для начала настоящей работы. Ее наиболее существенным отличием от предшествующих исследований стало использование новой системы признаков, последовательно характеризующих формирование урожая в каждом году на различных уровнях его структурной организации (Горошкевич, Хуторной, 1996). Эта система признаков позволяет по морфоструктуре зрелой шишки осуществлять ретроспективный анализ ее
формирования на последовательных этапах органогенеза и роста от дифференциации чешуй до созревания семян. Цель настоящей работы - сообщить о результатах многолетних (с 1990 года) наблюдений за индивидуальной изменчивостью комплекса репродуктивных признаков - элементов структуры урожая, выявить характер и природу их разнообразия, обосновать принципы и методику поиска исходного материала для селекции кедра сибирского как орехоплодной породы.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объект исследования - Нижне-Сеченовский кедровник, расположенный в 25 км к западу от Томска, на южной окраине таежной зоны. Тип леса - разнотравный, возраст первого поколения 180-200 лет, III класс бонитета, полнота 0,7. Для работы использовали 120 деревьев (в разные годы от 25 до 100), которые представляли все разнообразие по размерам и положению в древостое. Учет урожая проводился ежегодно методом стряхивания всех шишек и их подсчета на земле. С каждого дерева брали образец - 10-15 зрелых шишек.
Для анализа структуры шишки чешуи отделяли от оси, после чего подсчитывали число стерильных и фертильных. Семена делили на развитые и недоразвитые. К развитым относили семена нормального, к недоразвитым - явно меньшего размера. Качество развитых семян определяли методом рентгенографии. На рентгенограмме подсчитывали число пустых и полных семян, а также число семян с недоразвитым эндоспермом. Путем взвешивания 100 полных семян и их ядер (эндосперм с зародышем) определяли массу одного семени и выход ядра. Кроме абсолютных показателей качества шишек и семян широко использовали относительные. О связях между признаками судили по коэффициентам парной корреляции, достоверность которых при Р = 0,95 в тексте и таблицах обозначена знаком *.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Использованные признаки сильно различаются по среднему уровню индивидуальной изменчивости и диапазону его колебаний по годам (табл.). Наиболее изменчивы итоговые признаки - число шишек и масса полных семян на дереве. В годы высоких и средних урожаев изменчивость этих признаков значительно ниже (С = 60-80 %), чем в неурожайные годы (С = 100-200 %). Форма распределения признаков во все годы характеризуется достоверными положительными асимметрией и эксцессом. В правой удлиненной части распределения располагаются высокоурожайные деревья, число шишек у которых в урожайные годы достигает 2 тыс. шт., а масса полных семян - 30 кг.
Из признаков, характеризующих структуру шишки, наименее изменчив исходный - общее число чешуй. Уровень изменчивости этого признака почти не меняется в разные годы, а распределение близко к нормальному. Если остальные признаки структуры шишек мы расположим в ряд по мере приближения к итоговому показателю ее семенной продуктивности - числу полных семян, то среднемноголетний уровень их индивидуальной изменчивости и его вариабельность по годам, будут закономерно и существенно возрастать (см. табл.). Для всех этих признаков характерно увеличение уровня индивидуальной изменчивости в низкоурожайные годы по сравнению с высокоурожайными. В годы высокого и среднего урожая распределение деревьев по признакам рассматриваемой группы близко к нормальному. В низкоурожайные годы распределения существенно деформируются в сторону положительных асимметрии и эксцесса. Это особенно характерно для итогового признака - числа полных семян в шишке. По результатам 20-летних наблюдений, в погодичной динамике с увеличением числа шишек достоверно увеличиваются все показатели их качества, включая итоговые (рис. 1).
Таблица - Индивидуальная изменчивость признаков
Признак Среднее за 20 Коэффициент вариации (а в % от среднего)
лет Средний Минимум Максимум % от среднего Размах
Число чешуй в шишке, шт. 78,7 9,2 92 111 19
Исходное число семяпочек, шт. 87,5 16,3 73 163 90
Число семян, шт. 56,7 20,7 69 154 85
Число развитых семян, шт. 55,5 28,0 71 161 90
Число семян с эндоспермом, шт. 44,7 29,8 61 150 89
Число полных семян, шт. 40,0 35,3 56 186 130
Масса одного полного семени, мг 263 15,3 78 129 51
Выход ядра, % 48,9 7,3 68 139 71
Масса полных семян в шишке, г 9,78 36,9 61 188 127
Число шишек на дереве, шт. 361 78,1 64 191 127
Масса полных семян на дереве, кг 4,66 68,0 80 155 75
Из признаков, относящихся непосредственно к семенам, самым низким уровнем индивидуальной изменчивости, характеризуется выход ядра. При значительном варьировании по годам уровень индивидуальной изменчивости этого признака не зависел от обилия урожая.
Изменчивость массы одного полного семени несколько выше, а изменчивость ее коэффициента вариации годам, наоборот, ниже, чем у выхода ядра. При расчете массы семян на шишку, тем более на дерево, уровень индивидуальной изменчивости признака многократно увеличивается.
♦
*
200 400 600
Число шишек на дереве
Рисунок 1 - Связь между количественными и качественными показателями урожая шишек в погодичной динамике
Внутрипопуляционное разнообразие по этим признакам, в отличие от разнообразия по массе одного полного семени, сильно возрастает в низкоурожайные годы и заметно снижается в высокоурожайные.
Сопряженный анализ погодичной и индивидуальной изменчивости признаков проводился методом парной корреляции вариационных рядов каждого признака у одной и той же группы деревьев в разные годы. Это позволяло установить характер и степень стабильности-лабильности ранга деревьев. В дальнейшем мы будем оперировать как средними за 20 лет, так и индивидуальными значениями этих коэффициентов. По числу шишек на дереве средний коэффициент корреляции составил 0,43. С увеличением урожая теснота связей закономерно возрастала (рис. 2): между двумя высокими - 0,66 -0,82 (в среднем 0,74); между высоким и средним -0,55 - 0,83 (0,71); между высоким и низким - 0,04 -0,54 (0,32); между двумя средними - 0,52 - 0,75 (0,62); между средним и низким - 0,10 - 0,38 (0,23); между двумя низкими - 0,22 - 0,21 (0,01).
Все коэффициенты корреляции в годы высоких и средних урожаев достоверны и превышают 0,5. Это означает, что только при низком и очень низком урожае происходит существенная деформация в распределении деревьев по обилию плодоношения, которая особенно ярко проявляется при сравнении неурожайных лет между собой. В этом случае связь совершенно отсутствует: в каждом году складывается абсолютно не похожее на другие распределение деревьев по числу шишек.
Ранг по признакам, характеризующим базовые размер и структуру шишки (общее число чешуй, их распределение по зонам, исходное число семяпочек) остается достаточно стабильным в погодичной динамике (средний коэффициент корреляции 0,580,60*). Величина коэффициента слабо связана с абсолютным значением признака в анализируемые годы. Ранг деревьев по общей величине потерь семяпочек в процессе их развития менее стабилен (в среднем г = 0,45), причем, это тесно связано с соотношением абсолютных значений признака в каждой паре лет. Тесная (0,60-0,65) и достоверная связь
отмечается только в высоко- и среднеурожайные годы.
Два высоких урожая (г = 0,82*)
1999 год
Два средних урожая (г = 0,52)
2006 год
Два низких урожая (г = 0,04)
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
50
100 150
2008 год
200
250
Рисунок 2 - Распределение деревьев по числу шишек в годы высокого, среднего и низкого урожая
Все хозяйственно-ценные селектируемые признаки - число полных семян, масса одного полного семени и выход ядра имеют средние показатели стабильности ранга деревьев в разные годы (средние значения коэффициентов корреляции 0,41; 0,51; 0,36, соответственно). Однако в высоко- и среднеурожайные годы коэффициенты корреляции достоверны и, как правило, превышают 0,5.
В годы средних и высоких урожаев наблюдается достоверная прямая зависимость числа шишек от диаметра ствола и площади горизонтальной проекции кроны, причем теснота связи в обоих случаях почти одинаковая (г = 0,45-0,75). В годы низкого
80
60
40 -
20
0
0
0
урожая эта зависимость ослабляется (г=0,25-0,35), а при очень низком урожае становится недостоверной. Число шишек на 1 см диаметра ствола почти полностью (г2 = 0,92-0,96) определяется величиной урожая. Диаметр ствола также положительно влияет на величину этого пересчетного признака, причем во многие годы влияние достигает достоверной величины. Число шишек на 1 м2 площади горизонтальной проекции кроны в меньшей степени, чем число шишек на 1 см диаметра ствола, определяется величиной урожая (г2 = 0,39-0,81). Ни в одном году не отмечено достоверного влияния площади горизонтальной проекции кроны на величину этого пересчетного признака. Два использованных пере-счетных показателя существенно различаются по характеру зависимости от исходных абсолютных величин. Это связано, главным образом, с уровнем изменчивости деревьев по размеру ствола и кроны. Уровень изменчивости площади горизонтальной проекции кроны в 2,6 раза выше, чем диаметр ствола. Поэтому оказывается, что при расчете числа шишек на единицу диаметра ствола варьирование этого показателя почти полностью повторяет изменчивость числа шишек.
Тенденция к прямой связи этого расчетного показателя с диаметром ствола делает сомнительной корректность его использования для отбора без деления всей совокупности деревьев на группы с относительно однородным диаметром. Напротив, при расчете числа шишек на единицу площади горизонтальной проекции кроны эти ограничения отсутствуют и появляется возможность выявить действительно высокоурожайные особи путем анализа всей совокупности деревьев как единого вариационного ряда. Поэтому использование этого показателя как основного позволит отобрать не просто деревья с генотипически обусловленной повышенной семенной продуктивностью, но и выявить особи, сочетающие обильное плодоношение с относительной узкокронностью, следовательно, дающие больший урожай с единицы площади.
Приведенный выше анализ многолетних наблюдений за динамикой плодоношения кедра сибирского показал, что даже при самом высоком, предельном урожае шишек количество и качество семян обычно не снижается. У обильно плодоносящих деревьев не снижается также и плодоношение в последующие годы, из года в год сохраняется их ранг как обильно плодоносящих. То же самое недавно отмечено и для клонов кедра на прививочных плантациях (Земляной и др., 2010). Это противоречит широко распространенному взгляду о негативном влиянии текущего урожая на последующие (Ирошников, 1985; Титов, 2007 и др.).
По нашему мнению, представление о негативных последствиях обильного цветения и плодоношения пришло в лесное семеноводство из садоводства. В отношении плодовых деревьев, например, яблони, известно, что цветков у нее закладывается в 15-20 раз больше, чем необходимо даже для рекордного урожая (Коломиец, 1966 и др.). Поэтому в годы обильного цветения происходит массовый опад цветков, завязей, молодых плодов. Доля "по-
лезной" завязи у лучших (т. е. закладывающих минимум лишних цветков) сортов не превышает 10-15%! Однако и эти 10-15 % обеспечивают обильнейший урожай, который "непосилен" для дерева даже физически (ветви просто обламываются под тяжестью плодов). Физиологические последствия такого чрезмерного урожая известны: качество плодов резко снижается, происходит полное истощение всех энергетических ресурсов, рост побегов и корней снижается до минимума, заложение новых цветочных почек отсутствует. Результат -резкая периодичность плодоношения преимущественно эндогенного происхождения. У плодовых деревьев она, по нашему мнению, связана, в основном, с длительной селекцией на урожайность, которая вызвала смещение баланса между вегетативными и генеративными в сторону явного преобладания последних. У лесных древесных растений, не затронутых селекцией, периодичность плодоношения эндогенного происхождения не может быть выражена так ярко, как у культурных растений. Более того, у некоторых видов, в том числе, у кедра сибирского, она вовсе отсутствует: репродуктивных структур никогда не закладывается больше, чем нужно для обильного и полноценного во всех отношениях урожая семян, причем, даже такой урожай никогда не оказывает серьезного негативного воздействия на дальнейшие рост и плодоношение. Для введения кедра сибирского в культуру как орехоплодного вида этот вывод представляется очень важным, ибо он демонстрирует огромные резервы повышения семенной продуктивности селекционными методами.
Основные закономерности индивидуальной изменчивости разных репродуктивных признаков, в основном, давно известны, например, из работ С.А.Мамаева (1972 и др.). Главных закономерностей всего три: (1) число шишек или масса семян в расчете на дерево многократно более изменчивы, чем размеры шишек и семян; (2) в неурожайные годы индивидуальная изменчивость всех без исключения признаков значительно больше, чем в урожайные. В нашей работе эти закономерности, естественно, подтвердились на примере более широкого и более последовательного, чем ранее использованные, ряда признаков. Первая закономерность явно связана с тем, что «качественные» показатели урожая определяются непосредственно генотипом дерева и почти не зависят от его ценотиче-ского статуса, следовательно, возможен прямой отбор лучших деревьев (Горошкевич, 2000). Число шишек и семенная продуктивность очень тесно связаны с положением дерева в насаждении, его размером (классом роста) (Правдин, Ирошников, 1963). Доля генотипа в общей фенотипической изменчивости этих признаков настолько мала, что перспективные для использования в селекции деревья вряд ли могут быть выявлены методом прямого отбора, как это до сих пор предлагают делать некоторые исследователи, например, Е.В. Титов (2007). Эффективный отбор по общей семенной продуктивности возможен лишь внутри каждого класса роста. В сущности, именно в этом состоит предло-
жение А.И. Ирошникова (1974) и В.Н. Воробьева (1974) использовать как главный селектируемый признак число шишек в расчете на 1 см диаметра ствола. Ю.Б.Алексеев (1985) предложил использовать расчет семенной продуктивности на единицу площади горизонтальной проекции кроны, т.к. при прочих равных условиях плантации из широко-кронных деревьев вследствие будут иметь пониженную урожайность с единицы площади в сравнении со средне-кронными. По нашему мнению, это весьма перспективное предложение. Диаметр ствола есть результат роста дерева в течение всей его жизни и никак не характеризует его текущее физиологическое состояние.
Состояние кроны в этом плане, безусловно, является более адекватным поставленной цели. По результатам настоящей работы выявилось еще одно интересное обстоятельство. Число шишек на 1 см диаметра ствола положительно связано с диаметром, а число шишек на 1 кв. м горизонтальной проекции кроны с площадью горизонтальной проекции не связано совершенно. Следовательно, для отбора деревьев с генотипически обусловленным обильным плодоношением целесообразно использовать в качестве основного селектируемого признака именно среднемноголетнее число зрелых шишек в расчете на 1 м2 горизонтальной проекции кроны. Для обоснованного заключения о целесообразности использования того или иного дерева в селекции достаточно 3-летних наблюдений за количеством и качеством шишек в годы среднего или высокого урожая.
Только в годы низких и очень низких урожаев происходит существенная деформация в распределении деревьев по обилию плодоношения. В годы средних и высоких урожаев ранг деревьев в основном сохраняется. Это означает, что селекционную инвентаризацию следует проводить в год среднего или высокого урожая. Вместе с тем, корреляционный характер связей не позволяет ограничится однолетними наблюдениями и требует, по крайней мере, 2-3-летних наблюдений в годы среднего или высокого урожая для отбора лучших деревьев.
Наилучший способ - прямой учет урожая методом стряхивания шишек в начале периода созревания и их подсчета на земле. Эту работу легко совместить с обязательными 3-летними наблюдениями за качеством шишек и семян.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, Ю.Б. Параметры плюсовых деревьев кедра на орехопродуктивность в южно-таежном Приобье / Ю.Б. Алексеев // Половое размножение хвойных растений.-Новосибирск, 1985.- С. 68-69.
Воробьев, В.Н. Методика оценки и отбора деревьев кедра сибирского на урожайность // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и семеноводства /В.Н. Воробьев //Методы селекции древесных пород.-Рига, 1974.- С. 32-36.
Горошкевич, С. Н. Селекция кедра сибирского как орехоплодной породы /С.Н. Горошкевич //Лесное хозяйство.-2000.- № 4.- С. 25-27.
Горошкевич, С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян кедра сибирского. Уровень и характер изменчивости признаков /С.Н. Горошкевич, ОВХуторной // Растительные ресурсы. - 1996. - № 3. -С. 1-11.
Земляной, А.И. Межклоновая изменчивость кедра сибирского по элементам семенной продуктивности: перспективы отбора / А.И. Земляной и др. // Xвойные бореальной зоны.-2010.- Т. 27.- № 1-2.- С. 77-82.
Ирошников, А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А.И. Ирошников //Селекция древесных пород в Восточной Сибири.- М.: Наука, 1964.- С. 44-57.
Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского /А.И. Ирошников //Изменчивость древесных растений Сибири.- Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974.- С. 77-103.
Ирошников, А.И. Плодоношение и качество семян хвойных нород в северных и горных районах Сибири / А.И. Ирошников //Плодоношение лесных пород Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982.- С. 98-117.
Ирошников, А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского /А.И.Ирошников //Кедровые леса Сибири. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 8-40.
Коломиец, И.А. Преодоление периодичности плодоношения яблони /И.А. Коломиец. - Киев: Урожай, 1966.- 283 с.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972.- 283 с.
Минина, E.R Определение нола у лесных древесных растений / E.Г.Минина // Труды Института леса АН СССР.-1960.- Т. 47.- С. 76-163.
Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского /Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука,1972.-272 с.
Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1983.186 с.
Правдин, Л.Ф. Определение урожая шишек в кедровниках по среднему дереву в древостое / Л.Ф. Правдин, А.И.Ирошников // Труды Института леса и древесины СО АН СССР. 1963. Т. 52. С. 132-145.
Титов, EB. Кедр / EB. Титов.- М.: Колос, 2007.- 156 с.
Поступила в редакцию 08 февраля 2012 г. Принята к печати 01 марта 2012 г.
