CC BY
0(1 RUSSIAN JOURNAL OF ECOSYSTEM ECOLOGY Vol. 9 (2), 2024
Reœived 25.03.24 Revised 15.04.24 Accepted 26.06.24 ^^Я ORIGINAL RESEARCH Open Access
УДК 574.3 + 574.472 + 599.323 DOI 10.21685/2500-0578-2024-2-4
СОПРЯЖЕННОСТЬ ФОНОВЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ КАК ФАКТОР СОХРАНЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ БИОСИСТЕМ В УСЛОВИЯХ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ
А. С. Климова1, М. В. Сиротина2
12 Костромской государственный университет, Кострома, Россия
2 Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М. Г. Синицына, Кологрив, Россия
1 Klimova.A.S.ecology@yandex.ru,2 mvsirotina@gmail.com
Аннотация. Исследования динамики популяционной организации мелких млекопитающих с использованием эколого-ценотического подхода важны для понимания общих принципов устойчивости биологических систем в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, а также для разработки эффективных методов управления ими. Цель работы - оценить влияние растительного покрова на пространственное распределение фоновых видов грызунов на охраняемых и антропогенно трансформированных территориях Костромской области. Исследованы в общей сложности 18 участков бореально-неморальных и бореальных ельников подзоны южной тайги на охраняемых и антропогенно трансформированных территориях Костромской области, для которых проведен анализ лесорастительных условий лесотаксационными и геоботаническими методами. Всего рассмотрено 4 биотопа и выделено 11 растительных ассоциаций, которые достоверно отличаются друг от друга на территории биосферного резервата и Костромского лесничества по показателям закисленности почвы и богатства почвы азотом. Проведенный PCA анализ выявил наличие двух факторов, значимых для распределения фоновых видов грызунов. Данные факторы связаны с характером растительного покрова и условиями его произрастания (закисленность и азотообеспеченность почвы). Установлено опосредованное влияние характера растительного покрова и его проективного покрытия на распределение грызунов в пространстве посредством создания благоприятной микросреды обитания. Выявлено, что рыжая полевка и малая лесная мышь на территории Костромской области приурочены преимущественно к затемненным участкам с умеренной влажностью и умеренно теплым температурным режимом. Установленные закономерности влияния фитоценоза на зооценоз играют важную роль в сохранении устойчивости биосистем.
Ключевые слова: цикломорфные грызуны, растительное сообщество, устойчивость биосистем, микроклимат, проективное покрытие, южная тайга, Кологривский заповедник, Костромское лесничество
Для цитирования: Климова А. С., Сиротина М. В. Сопряженность фоновых видов грызунов и растительных сообществ как фактор сохранения устойчивости биосистем в условиях Костромской области // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2024. Vol. 9 (2). https://d0i.0rg/10.21685/2500-0578-2024-2-4
THE CONJUGACY OF THE POPULATION ORGANIZATION OF RODENTS AND PLANT COMMUNITIES AS A FACTOR IN MAINTAINING THE STABILITY OF BIOSYSTEMS IN THE KOSTROMA REGION
A.S. Klimova1, M.V. Sirotina2
12 Kostroma State University, Kostroma, Russia
2 State Nature Reserve «Kologrivsky Les» named after M.G. Sinitsyn, Kologriv, Russia 1 Klimova.A.S.ecology@yandex.ru,2 mvsirotina@gmail.com
Abstract. Studies of the dynamics of the population organization of small mammals using an ecological-cenotic approach are important for understanding the general principles of the stability of biological systems in constantly changing environmental conditions, as well as for developing effective methods of managing them. The aim of the work is to assess the influence of vegetation cover on the spatial distribution of background rodent species in protected and anthropogenically transformed territories of the Kostroma region. A total of 18 sites of boreal-nemoral and boreal spruce forests in the subzone of the southern taiga оп protected and anthropogenically transformed territories of the Kostroma region were studied, for which the analysis of forest vegetation conditions by forest taxation and geobotanical methods was carried out. In total, 4 biotopes were considered and 11 plant associations were identified, which significantly differ from each other in the territory of the biosphere reserve and Kostroma
© Климова A. С., Сиротина M. В., 2024. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 Page 1 from 13
International License (http://creativecommons.0rg/licenses/by/4.o/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Vol. 9 (2), 2024
forestry in terms of soil acidification and soil nitrogen richness. The PCA analysis revealed the presence of two factors significant for the distribution of background rodent species. These factors are related to the nature of the vegetation cover and the conditions of its growth (acidification and nitrogen availability of the soil). The indirect influence of the nature of vegetation cover and its projective cover on the distribution of rodents in space through the creation of a favorable microenvironment has been established. It was revealed that the red vole and the small forest mouse in the Kostroma region are confined mainly to darkened areas with moderate humidity and moderately warm temperature conditions. The established patterns of the influence of phytocenosis on zoocenosis play an important role in maintaining the stability of biosystems.
Keywords: cyclomorphic rodents, plant community, stability of biosystems, microclimate, projective cover, southern taiga, Kologrivsky Nature Reserve, Kostroma forestry
For citation: Klimova A.S., Sirotina M.V. The conjugacy of the population organization of rodents and plant communities as a factor in maintaining the stability of biosystems in the Kostroma region. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2024;9(2). (In Russ.). Available from: https://doi.org/10.21685/2500-0578-2024-2-4
Введение
Одним из подходов к комплексному исследованию механизмов, обеспечивающих устойчивость биологических сообществ в условиях естественной ее динамики, а также постоянных изменений среды в ходе природопользования, является изучение взаимного влияния составляющих ее компонентов [1].
Сопряженность характера растительного покрова и популяций мелких млекопитающих в настоящее время является одним из ключевых вопросов пространственной экологии, представляет собой приоритетную задачу при оценке состояния природных и антропогенно трансформированных экосистем и позволяет внести существенный вклад в исследование биоценозов в целом.
Мелкие млекопитающие играют существенную роль в формировании и поддержании структурного и видового разнообразия растительного покрова, в частности, являясь обязательным условием распространения некоторых компонентов фитоценозов [2-4]. Так, например, роющая и трофическая деятельность, в частности популяций рыжей полевки, создает мозаичность травяного покрова и преобразует однонаправленное развитие микрогруппировок в циклы, обеспечивая одновременное существование видов растений, которые представляют контрастные эколого-ценотические группы, а также относятся к разным жизненным формам и типам поведения (стратегии) [5].
В то же время растительность служит наиболее простым и точным показателем при выделении в природе биоценозов и изучении распределения животных в зависимости от условий обитания [6]. Известно, что в переделах одного биотопа размещение грызунов носит мозаичный характер и зависит от условий, которые создаются растительностью [7-10]. Так, растительный покров формирует оптимальные условия
для существования отдельных видов мелких млекопитающих, предоставляя трофические ресурсы, формируя убежища и микроклимат [6, 9, 11-12].
Кроме того, отмечается, что у большинства грызунов существует тесная связь с определенными растительными группировками [12-14], а характер и теснота данных связей свидетельствуют о происхождении видов и их принадлежности к определенным фаунистическим комплексам [15].
Определение роли сопряженности зоо- и фи-тоценозов в сохранении устойчивости биосистем, в том числе изучение влияния растительного покрова на распределение мышевидных грызунов в пространстве представляет собой важный аспект в оценке характера их адаптаций, обеспечивающих существование в конкретных условиях внешней среды, что чрезвычайно важно в условиях постоянно растущей нагрузки на природные сообщества [2, 16-22].
Взаимосвязи между животными и растительным покровом нередко настолько сложны и неявны [8], что затрудняет интерпретацию получаемых результатов и предполагает дальнейшее детальное и углубленное изучение данного вопроса.
Цель настоящего исследования - оценить влияние растительного покрова на пространственное распределение фоновых видов грызунов на охраняемых и антропогенно трансформированных территориях Костромской области.
Район и методы исследования
Район работ. Участки исследования расположены на землях лесного фонда Костромской области. По лесорастительному районированию они входят в подзону южной тайги [23-24]. Леса Костромской области отличаются разнообразным видовым составом древесного яруса и высокой продуктивностью [25]. Наиболее богатым
лесами является Кологривский район, расположенный на северо-востоке Костромской области, его лесистость достигает порядка 82,6 % [26].
С целью сохранения южно-таежных природных комплексов Русской равнины в 2006 г. был создан государственный природный заповедник «Кологривский лес», который представляет собой ядро экологического каркаса Костромской области. В 2020 г. он включен в список биосферных резерватов ЮНЕСКО. На сегодняшний день биосферный резерват «Кологривский лес» обеспечивает сохранение наиболее типичных для региона экосистем как эталонных участков биосферы, а также генетического фонда растений и животных [27].
Территория заповедника представляет собой сочетание как коренных первозданных лесов, так и производных от них древостоев, формирующихся на месте естественных вывалов, вырубок и гари различной давности.
В первом древесном ярусе Кологривского участка биосферного резервата доминирует ель обыкновенная (Picea abies (L.) H. Karst.) с небольшим участием пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) [28].
Костромское лесничество расположено в юго-западной части Костромской области (Костромской район). Современный растительный покров Костромского лесничества опытно-производственного хозяйства «Минское» является результатом трансформации лесных экосистем (липово-еловых лесов) под влиянием урбанизации (сельскохозяйственное освоение земель, наличие приусадебных участков, автомобильных трасс, линий электропередач) и представлен хвойно-мелколиственными лесами. Данные леса поддерживают наиболее высокое видовое разнообразие травянистых растений и характеризуются высокой продуктивностью [29]. Среди древесных пород наиболее распространена береза (около 40 % площади земель, покрытых лесной растительностью), почти не встречается пихта и отсутствует лиственница.
Различный уровень антропогенной нагрузки участков исследования позволяет оценить роль сопряженности пространственного распределения фоновых видов грызунов и растительного покрова в обеспечении устойчивости данных природных и антропогенно трансформированных экосистем.
Методы исследования. Для оценки пространственного распределения мышевидных грызунов в связи с характером растительного покрова в 2023 г. на территории Костромской области проведено геоботаническое описание
18 пробных площадок в различных растительных ассоциациях, представленных сложными ельниками и березняками. Всего было рассмотрено 4 биотопа: ельник липовый, ельник березовый, ельник с подростом лещины, березняк сны-тевый (рис. 1).
Отлов мышевидных грызунов проводили на пробных площадках 50 х 50 м с использованием давилок и живоловок. В качестве приманки использовали кусочки черного хлеба, смоченные растительным маслом [30]. Принцип расположения ловушек был основан на методе ловушко-линий [31-33]: ловушки с порядковым номером устанавливались параллельными линиями на расстоянии 50 м друг от друга, в каждой линии по 10 штук с равными интервалами в 5 м. Всего отработано 1646 ловушко-суток и отловлено 89 особей, принадлежащих к 2 видам мышевидных грызунов: рыжая полевка (Myodes glareolus Schreber, 1780) и малая лесная мышь (Apodemus uralensis Pallas, 1811).
Было охвачено 11 фитоценозов следующих ассоциаций: ельник липовый кисличный, ельник кислично-щитовниковый, ельник ожиково-кисличный, ельник чернично-кисличный, ельник майниковый, ельник копытенево-кислич-ный, ельник кисличный с подростом из лещины, ельник кислично-чистотеловый, березняк сныте-вый, березняк снытево-земляничный, березняк снытево-копытенево-золотарниково-осоковый.
Геоботанические описания пробных площадок проводили по стандартной методике В. Н. Сукачева [34]. Оценку биологического разнообразия растительных сообществ по вырав-ненности проводили с использованием индекса доминирования (индекс Бергера - Паркера). Для определения обилия встреченных видов растений использовали шкалу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) [35]. Проективное покрытие травостоя (ОПП) определяли на заложенных в пределах каждой пробной площадки серии учетных раункиеровских площадок 1 х 1 м [36]. Фитоиндикацию участков по факторам среды осуществляли по шкале Г. Элленберга с использованием программного продукта EcoScaleWin, разработанного Т. И. Грохлиной (Россия) [37].
Статистическую обработку полевых данных проводили по средствам программ Microsoft Office Exсel 2007 и Statistica 10. Для определения сходства растительных ассоциаций по факторам среды применяли кластерный анализ (использовали метод ближнего соседа, мера расстояния между объектами - евклидово расстояние). Степень достоверности межгрупповых различий определяли по критерию Манна -Уитни [38]. Для оценки тесноты связи распределения грызунов и факторов среды, характера
растительного покрова и его проективного покрытия применяли ранговый коэффициент Спирмена [39]. Для выделения сходных групп, снижения размерности и визуального представ-
ления результатов исследовании применяли метод главных компонент (Principal Components Analysis, PCA) [8]. Статистически достоверными считались результаты при p < 0,05.
а)
б) г)
Рис. 1. Фотографии исследуемых биотопов: а - ельник липовый кисличный; б - ельник ожиково-кисличный; в - ельник кисличный с подростом лещины; г - березняк снытевый (справа фотографии - на территории биосферного резервата; слева фотографии - на территории Костромского лесничества)
Fig. 1. Photos of the studied biotopes: a - linden sorrel spruce forest; b - woodrush-oxalis spruce forest; c - oxalis spruce forest with hazel undergrowth; d - aise-weed birch forest (on the right of the photo - on the territory of the biosphere reserve; on the left of the photo - on the territory of the Kostroma forestry)
Результаты и обсуждение исследования
Численность грызунов и их пространственное распределение. Всего на пробных площадках биосферного резервата зарегистрирован 21 вид высших растений, на пробных площадках Костромского лесничества - 39 видов высших растений. При этом отмечено, что видовой состав и структура доминирования в сообществах
грызунов сходны на рассматриваемых территориях. Доминирующим видом является рыжая полевка (71,9 % от населения мышевидных грызунов, обитающих на территории кологривского леса и 83,1 % от населения мышевидных грызунов на территории Костромского лесничества). Содоминантом выступает малая лесная мышь (28,9 % - в Кологривском лесу, 16,9 % - в Костромском лесничестве) (рис. 2).
Рис. 2. Плотность населения мышевидных грызунов на территории биосферного резервата и Костромского лесничества в июне-июле 2023 г.
Fig. 2. Population density of mouse-like rodents on the territory of the biosphere reserve and Kostroma forestry in June-July 2023
Следует предположить, что условия среды, в частности кормовые условия, на участках Костромского лесничества также как и в заповеднике являются оптимальными для существования грызунов данных видов. Так, под влиянием антропогенного пресса на территории опытно-производственного хозяйства «Минское» наблюдается внедрение различных компонентов фитоценоза, таких как овсяница луговая (Festucapratensis Huds.), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale L.), ромашка лекарственная (Matricaria chamomilla L.), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), чистотел большой (Chelidonium majus L.), осока лесная (Carex sylvatica Huds.), плоды орешника, которые могут регулярно встречаться в запасах исследуемых видов грызунов и на их кормовых столиках [5].
Анализ распределения грызунов по 11 выделенным растительным ассоциациям показал, что максимальная их плотность была в ельнике липовом кисличном (лесной биотоп Кологрив-ского заповедника). Минимальная плотность грызунов отмечена на участке ельника ожиково-кисличного (лесной околоводный биотоп Коло-гривского заповедника). При этом встречаемость малой лесной мыши в условиях околоводного лесного биотопа несколько выше по сравнению с рыжей полевкой.
Рыжая полевка встречается на участках как лесных, так и антропогенно трансформированных
биотопов, что указывает на ее эврибионтный характер [2, 15, 40]. В то время как малая лесная мышь более требовательна к условиям существования [2, 15] и была отмечена только в 4 микростациях из 11 рассматриваемых: ельник липовый кисличный, ельник кислично-щитовниковый, ельник майниковый, ельник ко-пытенево-кисличный, которые относятся к типичным лесным сообществам.
Для определения возможной корреляционной связи грызунов и видов растительного покрова был рассчитан коэффициент корреляции Спирмена (рис. 3).
Установлена значимая достоверная прямая корреляция численности рыжей полевки с Galium verum (коэффициент корреляции равен 0,82). Для малой лесной мыши установлена достоверная прямая корреляционная связь численности с Trientalis europaea (rs = 0,67) и Maianthemum bifolium (rs = 0,90). Приведенные выше растения относятся к бореальным видам и являются типичными представителями лесных биоценозов[41-43].
Связь размещения грызунов в пространстве с экологическими условиями микростаций. Проведенный кластерный анализ по факторам среды на пробных площадях показал распределение растительных ассоциаций по отдельным кластерам (рис. 4).
Vol. 9 (2), 2024
Рис. 3. Корреляция встречаемости грызунов и видов растительного покрова на территории Костромской области: 1-19 - виды растительного покрова (серые треугольники): 1 - Oxalis acetosella L.; 2 - Dryopteris filix-mas L.; 3 - Stellaria holostea L.; 4 - Trientalis europaea L.; 5 - Rubus saxatilis L.; 6 - Luzula pilosa L.; 7 - Maianthemum bifolium L.; 8 - Galium verum L.; 9 - Asarum europaeum L.; 10 - Chelidonium majus L.; 11 - Aegopodium podagraria L.; 12 - Urtica dioica L.; 13 - Convallaria majalis L.; 14 - Brunnera macrophylla (Adams) I.M. Johnst.); 15 - Festuca pratensis Huds.; 16 - Fragaria vesca L.; 17-18 - грызуны (красные треугольники): 17- Myodes glareolus Schreber; 18 - Apodemus uralensis Pallas. Отражены только значимые зависимости (р < 0,05). Сплошная линия - положительная корреляция; пунктирная линия - отрицательная корреляция. Толщина линии отражает силу связи - слабые (rs < |0,50|), средние (|о,5о|< rs<|o,75|) и сильные (rs> |о,75|)
Fig. 3. Correlation of the occurrence of rodents and species of vegetation in the Kostroma region: 1-19 - types of vegetation (gray triangles): 1 - Oxalis acetosella L.; 2 - Dryopteris filix-mas L.; 3 - Stellaria holostea L.; 4 - Trientalis europaea L.; 5 - Rubus saxatilis L.; 6 - Luzula pilosa L.; 7 - Maianthemum bifolium L.; 8 - Galium verum L.; 9 - Asarum europaeum L.; 10 - Chelidonium majus L.; 11 - Aegopodium podagraria L.; 12 - Urtica dioica L.; 13 - Convallaria majalis L.; 14 - Brunnera macrophylla (Adams) I.M. Johnst.); 15 - Festuca pratensis Huds.; 16 - Fragaria vesca L.; 17-18 - rodents (red triangles): 17 - Myodes glareolus Schreber; 18 - Apodemus uralensis Pallas. Only significant dependencies are reflected (p < 0,05). The solid line is a positive correlation; the dotted line is a negative correlation. The line thickness reflects the strength of the connection - weak (rs< |0,50|), medium (|0,50|< rs<|0,75|) and strong (rs > |0,75|)
я я я
10 11
0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 Расстояние объединения (дистанция Эвклида)
2,0
Рис. 4. Дентрограмма кластеризации растительных ассоциаций (1-11) по показателям среды (освещенности I, температурного режима Т, континентальности К, увлажнения почвы Г, закисленности почвы И и богатства почвы азотом 1М):
1 - ельник липовый кисличный; 2 - ельник кислично-щитовниковый;
3 - ельник ожиково-кисличный;
4 - ельник чернично-кисличный; 5 - ельник майниковый; 6 - ельник
копытенево-кисличный; 7 - ельник кисличный с подростом из лещины; 8 - ельник кислично-
чистотеловый;9 - березняк снытевый; 10 - березняк снытево-земляничный; 11 - березняк
снытево-копытенево-золотарниково-осоковый
Fig. 4. Dentrogram of clustering of plant associations (1-11) according to environmental indicators (illumination L,
temperature regime T, continentality K, soil moisture F, soil acidification R and soil nitrogen richness N): 1 - linden-oxalis spruce forest; 2 - oxalis-shield-fern spruce forest; 3 - woodrush-oxalis spruce forest; 4 - blueberry-oxalis spruce forest; 5 - breadruby spruce forest; 6 - hazelwort-oxalis spruce forest; 7 - oxalis spruce forest with undergrowth of hazel; 8 - oxalis-celandine spruce forest aise-weed birch forest; 9 -; 10 - aise-weed - strawberry birch forest; 11 - aise-weed - hazelwort - goldenrod- sedge birch forest
Выделены два основных кластера с расстоянием между ними 1,93, которые соответствуют двум участкам исследования - Кологривский заповедник и Костромское лесничество.
На расстоянии, равном 0,96 ± 0,02, сформированы четыре группировки, которые представлены обособленными группами. Первая группа представлена ельником липовым кисличным (биосферный резерват), вторая группа (территория лесничества) - ельник копытенево-кислич-ный, ельник кисличный с подростом из лещины, ельник кислично-чистотеловый и березняк сны-тевый, которые отличаются выраженным характером доминирования отдельных компонентов фитоценоза. Следующие две группировки отличаются большим видовым богатством - ельник кислично-щитовниковый, ельник ожиково-кис-личный, ельник чернично-кисличный, ельник майниковый на кологривском участке и березняк снытево-земляничный, березняк снытево-копытенево-золотарниково-осоковый на территории Костромского лесничества.
Наибольшее сходство установлено между растительными ассоциациями: ельник кисличный с подростом из лещины и ельник кислично-чистотеловый (территория Костромского лесничества), где доминирующими видами среди травянистой растительности выступают ОхаИ8 асеШеНа и СИеНёотит та]ш.
Установлено, что растительные ассоциации, расположенные на территории биосферного резервата и Костромского лесничества, достоверно отличаются друг от друга по показателям закисленности почвы и богатства почвы азотом, которые характеризуют обеспеченность растений необходимыми питательными элементами в подвижной и усвояемой растениями форме.
Данные показатели достоверно выше в 1,4 раза на территории кологривского участка (р < 0,01). При этом значимой корреляции между численностью грызунов и показателями закисленности и богатства почвы азотом не выявлено.
Диагностика экологических параметров по произрастающим на нем видам растений показала, что грызуны исследуемых видов на территории Костромской области приурочены преимущественно к затемненным участкам (Ь = 4,23) с умеренной влажностью и умеренно теплым температурным режимом (Т = 5,24). Установлена достоверная обратная корреляционная связь численности рыжей полевки и освещенности участка, связанного с проективным покрытием растений (коэффициент корреляции равен -0,74 при р < 0,05).
Таким образом, распределение грызунов зависит от экологических условий, которые создает растительный покров [44].
Корреляция пространственного распределения грызунов и характера растительного покрова микростаций. Проекция сообщества цикломорфных грызунов на пространство фитоценоза показала сходную корреляцию мелких млекопитающих с характером растительного покрова. Так, исследование фитоценотического компонента биоценозов биосферного резервата в растительных сообществах показало сравнительно низкие показатели биотического разнообразия и высокие показатели доминирования. При этом выявлено, что снижение разнообразия растительных сообществ за счет увеличения степени доминирования отдельных видов не влечет за собой значимых негативных последствий для исследуемых популяций мышевидных грызунов (рис. 5).
Рис. 5. Варьирование численности грызунов и показателя индекса доминирования в растительных ассоциациях Костромской области
Fig. 5. Variation in the number of rodents and the index of dominance in the plant associations of the Kostroma region
Существует обратная корреляция между численностью грызунов и индексом доминирования в растительных ассоциациях: на территории биосферного резервата коэффициент корреляции для рыжей полевки составил -0,34, для малой лесной мыши--0,23; на территории Костромского лесничества: для полевки - -0,48,
для мыши - -0,26; однако статистически значимой зависимости не выявлено.
Наблюдается высокая лабильность распределения грызунов в зависимости от проективного покрытия, что согласуется с результатами других исследователей [6, 20, 22] (рис. 6).
Рис. 6. Варьирование численности грызунов и показателя проективного покрытия в растительных ассоциациях Костромской области
Fig. 6. Variation in the number of rodents and the indicator of projective coverage in the plant associations of the Kostroma region
На территории биосферного резервата хорошо прослеживается, что в отношении проективного покрытия грызуны встречаются как при относительно высоких (60 %), так и при низких (27 %) его значениях (см. рис. 6). При этом следует отметить, что на участке с проективным покрытием 71 % грызуны не встречались, что подтверждает результаты других исследователей [45-46]. На территории Костромского лесничества установлено, что рыжая полевка встречается на всех рассматриваемых участках при проективном покрытии 38-57 %, в то время как для малой лесной мыши оптимальное значение проективного покрытия, в среднем, составило 50,2 %. Выявлена прямая корреляционная связь между пространственным распределением грызунов и проективным покрытием (коэффициент корреляции для рыжей полевки равен 0,24, для малой лесной мыши - 0,14), однако достоверной зависимости не установлено.
Таким образом, использование коэффициента корреляции Спирмена при установлении
сопряженности распределения мелких млекопитающих в пространстве от характера растительного покрова и его проективного покрытия не показало достоверной корреляции. Согласно данным Е. Е. Боряковой и И. Б. Кочетова, если переменные связаны нелинейно и немонотонно, коэффициенты корреляции могут не уловить эту связь. Они предлагают для установления предполагаемой сопряженности использовать метод главных компонент (Principal Components) [8].
Связь пространственного распределения грызунов с характером растительного покрова микростаций (анализ РСА). Используя метод главных компонент, было выявлено, что почти половина всех изменений в рассматриваемой системе описывает первые два фактора, причем в равной степени (табл. 1). Третий и четвертый факторы тоже равны, но их процент общей дисперсии почти в два раза меньше, чем у первых двух факторов.
Таблица 1
Результаты анализа РСА методом Principal components
Table 1
The results of the RSA analysis by the method of eye components
Вид Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 4
Oxalis acetosella L. -0,39 0,80 -0,17 0,20
Dryopteris filix-mas L. -0,79 0,23 -0,27 -0,33
Stellaria holostea L. -0,37 0,45 0,31 -0,70
Trientalis europaea L. -0,78 -0,13 -0,13 0,13
Rubus saxatilis L. -0,61 -0,05 0,57 0,11
Luzula pilosa L. -0,50 -0,09 0,65 0,28
Maianthemum bifolium L. -0,74 -0,13 -0,22 0,08
Galium verum L. -0,68 -0,04 -0,31 -0,41
Asarum europaeum L. 0,24 0,31 0,10 -0,45
Chelidonium majus L. 0,47 0,78 -0,29 0,18
Aegopodium podagraria L. 0,56 -0,62 -0,27 -0,31
Urtica dioica L. 0,43 0,81 -0,03 -0,11
Convallaria majalis L. 0,32 0,70 0,22 -0,45
Brunnera macrophylla (Adams) I.M. Johnst. 0,21 0,45 -0,41 0,63
Festuca pratensis Huds. 0,34 -0,48 -0,04 -0,23
Fragaria vesca L. 0,42 -0,57 -0,29 -0,19
Myodes glareolus Schreber -0,34 0,03 -0,76 -0,17
Apodemus uralensis Pallas -0,79 -0,02 -0,25 0,00
Собственное значение 5,10 3,91 2,20 1,98
Доля общей дисперсии 28,31 % 21,74 % 12,54 % 11,01 %
Действие фактора 1 говорит об «исторической» сопряженности данных видов грызунов с лесным бореальным растительным сообществом, что подтверждает выводы других авторов [40]. Положительная корреляция фактора 1 установлена с неморальными видами растений, большинство из которых встречались на территории Костромского лесничества (табл. 1). Значимое отрицательное действие фактор 1 оказывает на типичных представителей лесных биоценозов - бореальные виды растений, представляющие собой доминантные виды кологрив-ского кластера, и популяции грызунов. Установлено, что рыжая полевка и малая лесная мышь тяготеют к следующим видам травянистых растений: Dryopteris filix-mas, Trientalis europaea, Rubus saxatilis, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium и Galium verum, которые создают особый микроклимат для них.
Следует предположить, что фактор 2 связан с условиями произрастания растений, а именно с кислотностью почвы и ее азотообеспеченно-стью. Данный фактор положительно действует на нитрофильные виды, такие как Oxalis ace-tosella, Chelidonium majus, Urtica dioica, которые служат индикаторами почв, богатых азотом [47]. Полученный результат подтверждает выводы других исследователей о предпочтении грызунов более богатых почв [2, 15]. Кроме того,
фактор 2 положительно коррелирует с ацедофи-лами - Chelidonium majus и Convallaria majalis, и отрицательно - с Aegopodium podagraria, который предпочитает нейтральный pH почвы.
Поскольку влияние линейных комбинаций переменных на рассматриваемую систему ослабевает по мере уменьшения общей дисперсии каждой из последующих компонент, нагрузку по третьему и четвертому факторам можно считать значимой при значениях факторных координат переменных не менее |0,7|. Так, установлена значимая отрицательная нагрузка по третьей компоненте у переменной рыжая полевка, по четвертой компоненте - у переменной Stellaria holostea. Данные нагрузки могут быть связаны с балансом влажности и освещенности микростаций.
Таким образом, установленные факторные нагрузки не являются случайными, а имеют детерминированный биологический смысл. Урбанизация лесных экосистем приводит к трансформации ее растительного компонента, который оказывает влияние на фауну экосистемы [48]. Такая сопряженность растительных и животных сообществ, сопровождаемая множественными ответами, описываемыми различными статистическими закономерностями, обеспечивает устойчивость природных и антропогенно трансформированных экосистем в целом [49].
Заключение
Дана оценка фитоценотическому компоненту экосистем Кологривского заповедника и Костромского лесничества и изучена его роль в поддержании стабильного состояния популяций фоновых видов цикломорфных грызунов Костромской области.
Установлено, что растительный покров влияет на распределение в пространстве мелких млекопитающих. Существующая сопряженность обусловлена характером растительного покрова и его проективным покрытием, посредством которых создается благоприятный микроклимат для существования фоновых видов грызунов.
Установлено, что рыжая полевка и малая лесная мышь на территории Костромской области приурочены преимущественно к затемненным участкам с умеренной влажностью и умеренно теплым температурным режимом.
Взаимное влияние данных компонентов биоценозов друг на друга играет значительную роль в сохранении устойчивости биосистем.
Установленные факторы и закономерности по-пуляционной динамики грызунов под влиянием растительных сообществ могут быть использованы при решении задач мониторинга состояния природных и антропогенно трансформированных экосистем и позволяют внести существенный вклад в исследование биоценозов в целом.
Список литературы
1. Попов И. Ю. Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге : дис. ... канд. биол. наук. М., 1998. 138 с.
2. Борякова Е. Е., Мельник С. А., Сизова О. Н. Растительный покров и распределение мелких млекопитающих в условиях Нижегородского Предволжья // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. 2010. № 2 (2). С. 376-382.
3. Zhang Y., Zhang Z., Liu J. Burrowing rodents as ecosystem engineers: the ecology and management of plateau zokors Myospalax fontanierii in alpine meadow ecosystems on the Tibetan Plateau // Mammal Review. 2003. Vol. 33. P. 284-294.
4. Евстигнеев О. И., Солонина О. В. Береговая полевка и видовое разнообразие наземной растительности в широколиственных лесах // Российский журнал экологии экосистем. 2020. № 5 (4). С. 1-18.
5. Евстигнеев О. И., Солонина О. В. Рыжая полевка и видовое разнообразие травяного покрова в широколиственных лесах // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2020. Т. 5 (4). С. 1-18.
6. Борякова Е. Е. Растительный покров и пространственное распределение мелких млекопитающих в условиях лесопарка крупного города (на примере Нижнего Новгорода) // Самарский научный вестник. 2022. Т. 11, № 3. С. 19-24.
7. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л. : Наука, 1975. 245 с.
8. Борякова Е. Е., Кочетков И. Б. Применение метода главных компонент для анализа зоологических данных // Актуальные вопросы современной науки : сб. науч. тр. Новосибирск : ЦРНС, 2009. Вып. 7. С. 6-11.
9. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М. : Изд-во Акад. наук СССР, 1952. 296 c.
10. Магомедов М. Ш. Особенности стациального распределения мышевидных грызунов в предгорной зоне Республики Дагестан // Экология. 2019. № 5. С. 392-400.
11. Puan C., Goldizen A., Zakaria M., Baxter G. Understanding of relationships between ground cover and rat abundances: An integrative approach for management of the oil palm agroecosystem // Crop Protection. 2011. Vol. 30, № 10. P. 1263-1268.
12. Shiels A., de Arellano G. Invasive Rats (Rattus sp.), but not always Mice (Mus musculus), are Ubiquitous at All Elevations and Habitats within the Caribbean National Forest, Puerto Rico // Caribbean Naturalist. 2018. Vol. 48. P. 1-14.
13. Escutenaire S., Chalon P., de Jaegere F. Behavioral, Physiology, and Habitat Influences on the Dynamics of Pu-umala virus Infection in Bank Voles (Clethrionomysglareolus) // Emerging Infectious Diseases. 2002. Vol. 8, № 9. P. 930-936.
14. Germano D. Rodent diversity, vegetation complexity, and patch size in remnant coastal sage scrub habitat of southern California // Trans. W. Sect. Wildl. Soc. 2007. Vol. 43. P. 43-55.
15. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М. : Изд-во Акад. наук СССР, 1948. 204 с.
16. Larsen A., Homyack J. A., Bently Wigley T. [et al.]. Altered understory characteristics affect rodent spatial and foraging behaviors and reproduction patterns // Forest Ecology and Management. 2018. Vol. 409. P. 119-128.
17. Bowers M. A., Thompson D. B., Brown J. H. Spatial organization of a desert rodent community: food addition and species removal // Oecologia. 1987. Vol. 72. P. 77-82.
18. Формозов А. Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М. : Наука, 1977. 183 с.
19. Zhong W., Wang G., Zhou Q. [et al.]. Spatial niche partitioning of coexisting small mammals in sand dunes // Italian Journal of Zoology. 2016. Vol. 83, № 2. P. 248-254.
20. Bantihun G., Bekele A. Population structure of small mammals with different seasons and habitats in Arditsy Forest, Awi Zone, Ethiopia // International Journal of Biodiversity and Conservation. 2015. Vol. 7 (8). P. 378-387.
21. Cushman S. A., Evans J., McGarigal K. Landscape ecology: past, present and future // Spatial complexity, informatics, and wildlife conservation. New York : Springer-Verlag, 2010. P. 65-82.
22. King K. L., Homyack J. A., Wigley T. B. [et al.] Response of rodent community structure and population demographics to intercropping switchgrass within loblolly pine plantations in a forest-dominated landscape // Biomass and Bioenergy. 2014. Vol. 69. P. 255-264.
23. Курнаев С. Ф. Лесорастительное районирование СССР. М. : Наука, 1973. 203 с.
24. Растительность европейской части СССР / под ред. С. А. Грибановой. Л. : Наука, 1980. 429 с.
25. Абатуров Ю. Д., Зворыкина К. В., Орлов А. Я., Письмеров А. В. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»). М. : Наука, 1988. 218 с.
26. Белозеров П. И. Флора Костромской области. Кострома : Изд-во КГТУ, 2008. 197 с.
27. Дубенок Н. Н., Лебедев А. В., Чистяков С. А. Динамика основных показателей земель лесного фонда Костромской обл. и биосферного резервата «Кологривский лес» // Лесохозяйственная информация. 2023. № 3. С. 26-36.
28. Грозовская И. С. Оценка биомассы эколого-ценотических группировок видов напочвенного покрова в бо-реальных темнохвойных лесах : дис. ...канд. биол. наук. Владимир, 2014. 169 с.
29. Заугольнова Л. Б., Шутов В. В., Рыжов А. Н. [и др.]. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. Кострома : КГТУ, 2000. 92 с.
30. Воронцов Н. Н. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского северо-востока // Труды Зоологического института АН СССР. 1961. Т. 29. С. 101-136.
31. Бобрецов А. В. Методы учета численности мелких млекопитающих: их особенности и эффективность // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. 2021. № 28. C. 58-73.
32. Толкачев О. В. Этимология некоторых названий ловушек, применяемых в исследованиях мелких млекопитающих // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. № 48. С. 73-96.
33. Шефтель Б. И. Методы учета численности мелких млекопитающих // Экология. 2018. Т. 3, № 3. С. 1-21.
34. Сукачев В. Н., Зонн С. В., Мотовилов Г. П. Методические указания к изучению типов леса. М. : Изд-во Акад. наук СССР, 1957. 115 с.
35. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. New York : 3 Aufl. Wien, 1964. 865 p.
36. Воронов А. Г. Геоботаника. М. : Высшая школа, 1973. 383 с.
37. Зубкова Е. В., Ханина Л. Г., Грохлина Т. И., Дорогова Ю. А. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin : учеб. пособие. Йошкар-Ола : Мар. гос. ун-т, Пущинский гос. ун-т, 2008. 96 с.
38. Унгуряну Т. Н., Гржибовский А. М. Сравнение трех и более независимых групп с использованием непараметрического критерия Краскела - Уоллиса в программе STATA // Экология человека. 2014. Т. 24, № 6. С. 55-58.
39. Гржибовский А. М. Корреляционный анализ // Экология человека. 2008. № 9. С. 50-60.
40. Борякова Е. Е., Тимофеев И. А. Характер растительного покрова и распределение мелких млекопитающих в лесопарках г. Н. Новгорода // Сборник научных трудов Sworld. 2012. Т. 31, № 3. С. 91-93.
41. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л. Б. За-угольновой. М. : Научный мир, 2000. 196 с.
42. Смирнов В. Э., Ханина Н. Г., Бобровский М. В. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008. URL: https://www.impb.ru/?id=div/lce/ecg
43. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М. : Наука, 1987. 208 с.
44. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М. : Журнал «Россия Молодая», 1994. 367 с.
45. Борякова Е. Е., Елизарова М. М., Тенин К. О. Пространственное распределение мелких млекопитающих в связи с характером растительного покрова в условиях города (на примере памятника природы «Дубрава Ботанического сада Университета») // Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов : материалы VII Всерос. с Междунар. участием конф. Волгоград, 2017. С. 135-142.
46. Борякова Е. Е., Умнова А. И., Юрасова А. Е. Мелкие млекопитающие и растительный покров на примере ООПТ «Дубрава Ботанического сада Университета» // Грани познания. 2021. № 6 (77). С. 14-18.
47. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология. СПб. : Изд-во С.-Петербург. ун-та, 1997. 316 с.
48. Черноусова Н. Ф. Динамика численности мелких млекопитающих на урбанизированных территориях // Сибирский экологический журнал. 2010. Т. 17, № 1. С. 149-156.
49. Калмыкова О. Г. О влиянии грызунов на растительный покров «Буртинской степи» (госзаповедник «Оренбургский») // Вестник ОГУ. 2007. № 4. С. 140-143.
References
1. Popov I.Yu. Struktura i dinamika naseleniya melkikh mlekopitayushchikh v svyazi s suktsessiyami rastitel'nosti v Evropeyskoyyuzhnoy tayge = Population structure and dynamics of small mammals in relation to vegetation successions in the European southern taiga. PhD dissertation. Moscow, 1998:138. (In Russ.)
2. Boryakova E.E., Mel'nik S.A., Sizova O.N. Vegetation cover and distribution of small mammals in the Nizhny Novgorod Pre-Volga region. Vestnik Nizhegorodskogo universiteta im. N.I. Lobachevskogo = Bulletin of N.I. Lo-bachevsky Nizhny Novgorod University. 2010;(2):376-382. (In Russ.)
3. Zhang Y., Zhang Z., Liu J. Burrowing rodents as ecosystem engineers: the ecology and management of plateau zokors Myospalax fontanierii in alpine meadow ecosystems on the Tibetan Plateau. Mammal Review. 2003;33:284-294.
4. Evstigneev O.I., Solonina O.V. Coastal vole and species diversity of terrestrial vegetation in broadleaf forests. Ros-siyskiy zhurnal ekologii ekosistem = Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2020;(5):1-18. (In Russ.)
5. Evstigneev O.I., Solonina O.V. Red vole and species diversity of grass cover in broadleaf forests. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2020;5(4):1-18. (In Russ.)
6. Boryakova E.E. Vegetation cover and spatial distribution of small mammals in the conditions of a forest park of a large city (using the example of Nizhny Novgorod). Samarskiy nauchnyy vestnik = Samara Scientific Bulletin. 2022;11(3):19-24. (In Russ.)
7. Ivanter E.V. Populyatsionnaya ekologiya melkikh mlekopitayushchikh taezhnogo Severo-Zapada SSSR = Population ecology of small mammals of the taiga North-West of the USSR. Leningrad: Nauka, 1975:245. (In Russ.)
8. Boryakova E.E., Kochetkov I.B. Application of principal component analysis to zoological data analysis. Aktual'nye voprosy sovremennoy nauki: sb. nauch. tr. = Current issues of modern science: collection of articles. Novosibirsk: TsRNS, 2009;7:6-11. (In Russ.)
9. Vinogradov B.S., Gromov I.M. Gryzuny fauny SSSR = Rodents of the USSR fauna. Moscow: Izd-vo Akad. nauk SSSR, 1952:296. (In Russ.)
10. Magomedov M.Sh. Features of the stationary distribution of mouse-like rodents in the foothill zone of the Republic of Dagestan. Ekologiya = Ecology. 2019;(5):392-400. (In Russ.)
11. Puan C., Goldizen A., Zakaria M., Baxter G. Understanding of relationships between ground cover and rat abundances: An integrative approach for management of the oil palm agroecosystem. Crop Protection. 2011;30(10):1263-1268.
12. Shiels A., de Arellano G. Invasive Rats (Rattus sp.), but not always Mice (Mus musculus), are Ubiquitous at All Elevations and Habitats within the Caribbean National Forest, Puerto Rico. Caribbean Naturalist. 2018;48:1-14.
13. Escutenaire S., Chalon P., de Jaegere F. Behavioral, Physiology, and Habitat Influences on the Dynamics of Puumala virus Infection in Bank Voles (Clethrionomys glareolus). Emerging Infectious Diseases. 2002;8(9):930-936.
14. Germano D. Rodent diversity, vegetation complexity, and patch size in remnant coastal sage scrub habitat of southern California. Trans. W. Sect. Wildl. Soc. 2007;43:43-55.
15. Naumov N.P. Ocherki sravnitel'noy ekologii myshevidnykh gryzunov = Essays on comparative ecology of mouselike rodents. Moscow: Izd-vo Akad. nauk SSSR, 1948:204. (In Russ.)
16. Larsen A., Homyack J.A., Bently Wigley T. et al. Altered understory characteristics affect rodent spatial and foraging behaviors and reproduction patterns. Forest Ecology and Management. 2018;409:119-128.
17. Bowers M.A., Thompson D.B., Brown J.H. Spatial organization of a desert rodent community: food addition and species removal. Oecologia. 1987;72:77-82.
18. Formozov A.N. Zveri, ptitsy i ikh vzaimosvyazi so sredoy obitaniya = Animals, birds and their relationships with the environment. Moscow: Nauka, 1977:183. (In Russ.)
19. Zhong W., Wang G., Zhou Q. et al. Spatial niche partitioning of coexisting small mammals in sand dunes. Italian Journal of Zoology. 2016;83(2):248-254.
20. Bantihun G., Bekele A. Population structure of small mammals with different seasons and habitats in Arditsy Forest, Awi Zone, Ethiopia. International Journal of Biodiversity and Conservation. 2015;7(8):378-387.
21. Cushman S.A., Evans J., McGarigal K. Landscape ecology: past, present and future. Spatial complexity, informatics, and wildlife conservation. New York: Springer-Verlag, 2010:65-82.
22. King K.L., Homyack J.A., Wigley T.B. et al. Response of rodent community structure and population demographics to intercropping switchgrass within loblolly pine plantations in a forest-dominated landscape. Biomass and Bioen-ergy. 2014;69:255-264.
23. Kurnaev S.F. Lesorastitel'noe rayonirovanie SSSR = Forest vegetation zoning of the USSR (In Russ.)
24. Gribanova S.A. (ed.). Rastitel'nost' evropeyskoy chasti SSSR = Vegetation of the European part of the USSR. Leningrad: Nauka, 1980:429. (In Russ.)
25. Abaturov Yu.D., Zvorykina K.V., Orlov A.Ya., Pis'merov A.V. Korennye temnokhvoynye lesa yuzhnoy taygi (rezervat «Kologrivskiy les») = Indigenous dark coniferous forests of the southern taiga (Kologrivsky Forest Reserve). Moscow: Nauka, 1988:218. (In Russ.)
26. Belozerov P.I. Flora Kostromskoy oblasti = Flora of the Kostroma region. Kostroma: Izd-vo KGTU, 2008:197. (In Russ.)
27. Dubenok N.N., Lebedev A.V., Chistyakov S.A. Dynamics of the main indicators of forest fund lands of the Kostroma region and the Kologrivsky Forest biosphere reserve. Lesokhozyaystvennaya informatsiya = Forestry information. 2023;(3):26-36. (In Russ.)
28. Grozovskaya I.S. Estimation of biomass of ecological-cenotic groups of ground cover species in boreal dark coniferous forests. PhD dissertation. Vladimir, 2014:169. (In Russ.)
29. Zaugol'nova L.B., Shutov V.V., Ryzhov A.N. et al. Sostav i struktura rastitel'nosti lesnoy kateny v smeshannykh lesakh yuzhnoy chasti Kostromskoy oblasti = Composition and structure of vegetation of forest catena in mixed forests of the southern part of Kostroma region. Kostroma: KGTU, 2000:92. (In Russ.)
30. Vorontsov N.N. Ecological and some morphological features of red voles (Clethrionomis telesius) of the European north-east. Trudy Zoologicheskogo instituta ANSSSR = Proceedings of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. 1961;29:101-136. (In Russ.)
31. Bobretsov A.V. Methods of census of small mammals: their features and efficiency. Trudy Mordovskogo gosudar-stvennogo prirodnogo zapovednika imeni P. G. Smidovicha = Proceedings of the Mordovian State Nature Reserve named after P.G. Smidovich. 2021;(28):58-73. (In Russ.)
32. Tolkachev O.V. Etymology of some names of traps used in small mammal research. Vestnik Tomskogo gosudar-stvennogo universiteta. Biologiya = Bulletin of Tomsk State University. Biology. 2019;(48):73-96. (In Russ.)
33. Sheftel' B.I. Methods of census of small mammals. Ekologiya = Ecology. 2018;3(3):1-21. (In Russ.)
34. Sukachev V.N., Zonn S.V., Motovilov G.P. Metodicheskie ukazaniya k izucheniyu tipov lesa = Methodological guidelines for studying forest types. Moscow: Izd-vo Akad. nauk SSSR, 1957:115. (In Russ.)
35. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. New York: 3 Aufl. Wien, 1964:865.
36. Voronov A.G. Geobotanika = . Moscow: Vysshaya shkola, 1973:383. (In Russ.)
37. Zubkova E.V., Khanina L.G., Grokhlina T.I., Dorogova Yu.A. Komp'yuternaya obrabotka geobotanicheskikh opisaniy po ekologicheskim shkalam s pomoshch'yu programmy EcoScaleWin: ucheb. posobie = Computer processing of geobotanical descriptions on ecological scales using the EcoScaleWin program: a study guide. Yoshkar-Ola: Mar. gos. un-t, Pushchinskiy gos. un-t, 2008:96. (In Russ.)
38. Unguryanu T.N., Grzhibovskiy A.M. Comparison of three or more independent groups using the nonparametric Kruskal-Wallis test in the STATA program. Ekologiya cheloveka = Human ecology. 2014;24(6):55-58. (In Russ.)
39. Grzhibovskiy A.M. Correlation analysis. Ekologiya cheloveka = Human ecology. 2008;(9):50-60. (In Russ.)
40. Boryakova E.E., Timofeev I.A. The nature of vegetation and distribution of small mammals in forest parks of Nizhny Novgorod. Sborniknauchnykh trudov Sworld = Collection of scientific articles Sworld. 2012;31(3):91-93. (In Russ.)
41. Zaugol'nova L.B. (ed.). Otsenka i sokhranenie bioraznoobraziya lesnogo pokrova v zapovednikakh Evropeyskoy Rossii = Assessment and conservation of forest cover biodiversity in nature reserves of European Russia. Moscow: Nauchnyy mir, 2000:196. (In Russ.)
42. Smirnov V.E., Khanina N.G., Bobrovskiy M.V. Rasshirennaya sistema ekologo-tsenoticheskikh grupp vidov sosud-istykh rasteniy dlya boreal'noy, gemiboreal'noy i umerennoy lesnykh zon Evropeyskoy Rossii = Extended system of eco-cenotic groups of vascular plant species for boreal, hemiborean and temperate forest zones of European Russia. 2008. (In Russ.). Available at: https://www.impb.ru/?id=div/lce/ecg
43. Smirnova O.V. Struktura travyanogo pokrova shirokolistvennykh lesov = Structure of the grass cover of broadleaf forests. Moscow: Nauka, 1987:208. (In Russ.)
44. Reymers N.F. Ekologiya (teorii, zakony, pravila, printsipy i gipotezy) = Ecology (theories, laws, rules, principles and hypotheses). Moscow: Zhurnal «Rossiya Molodaya», 1994:367. (In Russ.)
45. Boryakova E.E., Elizarova M.M., Tenin K.O. The continuous distribution of small mammals in combination with the characteristics of plant cover in urban areas (for example, the monument to the nature reserve "Dubrava Botanical Garden of the University"). Izuchenie, sokhranenie i vosstanovlenie estestvennykh landshaftov: materialy VII Vse-ros. s Mezhdunar. uchastiem konf. = Study, conservation and restoration of natural landscapes: Proceedings of VII All-Russian Conference with international participation. Volgograd, 2017:135-142. (In Russ.)
46. Boryakova E.E., Umnova A.I., Yurasova A.E. Small mammals and vegetation cover on the example of the protected area "Dubrava of the Botanical Garden of the University". Grani poznaniya = The boundaries of knowledge. 2021;(6):14-18. (In Russ.)
47. Ipatov V.S., Kirikova L.A. Fitotsenologiya = Phytocenology. Saint Petersburg: Izd-vo S.-Peterburg. un-ta, 1997:316. (In Russ.)
48. Chernousova N.F. Dynamics of the number of small mammals in urbanized areas. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal = Siberian Ecological Journal. 2010;17(1):149-156. (In Russ.)
49. Kalmykova O.G. On the influence of rodents on the vegetation cover of the "Burtinskaya steppe" (Orenburgsky state reserve).Vestnik OGU = Bulletin of Orenburg State University. 2007;(4):140-143. (In Russ.)
