CC BY
37
УДК 574.587:582.26
DOI: 10.24412/1728-323X-2021-1-10-20
СООБЩЕСТВО МАКРОВОДОРОСЛЕЙ ОТКРЫТОЙ ГУБЫ ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
В. И. Капков, доктор биологических наук,
профессор кафедры общей экологии
и гидробиологии биологического факультета
МГУ имени М. В. Ломоносова,
chelena45@mail.ru, Москва, Россия,
Е. В. Шошина, доктор биологических наук,
профессор кафедры биологии Мурманского
государственного технического университета,
Мурманский государственный технический
университет, Мурманск, Россия,
А. Н. Камнев, доктор биологических наук,
профессор, Институт океанологии
им. П. П. Ширшова РАН, Москва, Россия;
Федеральный исследовательский центр
«Институт биологии южных морей
им. А. О. Ковалевского» РАН, г. Севастополь,
Россия; Московский государственный
психолого-педагогический университет,
Москва, Россия
Видовая, пространственная и возрастная структура водорослевого бентосного сообщества исследована в открытой для волн губе Зеленецкая (69°20' N, 35°58' E) на мурманском побережье Баренцева моря. Материалом служили многолетние наблюдения и количественные сборы водорослей методом гидроботанических разрезов и пробных площадок. Бухта характеризуется высокой степенью волнового воздействия и преобладанием твердых грунтов. В открытой для прибоя губе в бентосном сообществе обнаружено высокое разнообразие макроводорослей. Бентосный фитоценоз включал 84 таксона, среди которых красные водоросли составляли 31, бурые 33 и зеленые 20 видов. Фитоценоз губы представлял собой хорошо структурированное сообщество, в котором многолетние водоросли, определяющие облик всего биоценоза, составляли около 40 % видов. Для водорослей характерно поясное распределение, как на литорали, так и в сублиторальной зоне бухты. Другой особенностью фитоценоза явилось мозаичное распределение, обусловленное наличием необходимого субстрата, волновыми и прибойными явлениями. При этом картина распределения водорослей существенно менялась в течение года из-за роста и отмирания сезонных видов. В целом водорослевое сообщество бухты представляло собой многоярусную структуру в зависимости от размеров, морфологической характеристики водорослей и многочисленных эпифитов. В зоне верхней литорали фукусовые (Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum) были представлены одно- и двухлетними растениями в результате воздействия гидрологического фактора на слоевища водорослей. В среднем и нижнем горизонтах литорали доминировали 4- и 6-летние Fucus distichus и F. serratus. Подобная закономерность характерна и для доминирующих видов ламинариевых — продолжительность жизни разных видов возрастала с увеличением глубины. Характерно, что в популяциях фукусовых, обитающих в верхнем горизонте литорали, преобладали
Введение. В прибрежной зоне моря основными абиотическими факторами, определяющими развитие водорослей в донном фитоценозе, являются гранулометрический состав субстрата, необходимого для прикрепления водорослей ризоидами, световой режим, температура среды и концентрация биогенных элементов в воде. На рост и распределение бен-тосных водорослей на литорали оказывают влияние волновые воздействия, прибрежные течения и приливно-отливные явления, обеспечивающие водоросли биогенными веществами и удаляющие продукты метаболизма. Влияние комплекса абиотических факторов на прибрежные донные фитоценозы наиболее характерно для северных морей с их резкими перепадами температуры и сезонными изменениями уровня солнечной радиации в периоды полярных дня и ночи, а также прибойные, штормовые и ледовые воздействия на водоросли [1, 2]. Адаптация водорослей происходит на фоне внутривидовых и межвидовых отношений в сообществе, которые когерентно взаимодействуют с абиотическими факторами, способствуя проявлению во взаимоотношениях между организмами явления нелинейности и синергизма [3, 4].
В прибрежных морских экосистемах бентосные водоросли выполняют важнейшую роль в образовании первичной продукции в процессе фотосинтеза и обеспечении органическим веществом организмов бентосного сообщества. Некоторые виды многолетних бурых и красных водорослей имеют важное промысловое значение и используются в качестве объектов аквакультуры. Бентосные водоросли рекомендованы к использованию в качестве биологических маркеров экологического состояния и статуса прибрежных морских экосистем [5].
В последние годы особую значимость приобрели исследования по использованию водорослей при оценке состояния водных экосистем. Бентосные водоросли могут служить биологическими мониторами экологического состояния при-
женские растения, в то время как у растений среднего и нижнего горизонтов соотношение полов было практически равным. В сублиторальной зоне в популяции Saccharina latissima доминировали водоросли в возрасте одного года с узкими и жесткими слоевищами и невысокой биомассой. В целом биомасса популяций промысловых водорослей была в пределах величин характерных для Мурманского побережья моря. Особенности структуры фитоценоза, наличие в нем доминантных, субдоминантных и сезонных видов водорослей обеспечивают устойчивое развитие всего донного биоценоза в экстремальных условиях арктического моря.
The species diversity, spatial and age structure of the benthic algal community in the exposed Zelenetsky Bay (69°20' N, 35°58' E) on the East Murmansk coast of the Barents Sea has been studied. Long-term observations were made in the research area. The seaweed samples were collected apllying the method of hydrobotanical sections and test sites. Relatively high seaweed diversity in benthic community in the inlet of the open type was observed: 84 species including 31 red, 33 brown and 20 green species of seaweeds were found. Phytocenosis of the exposed inlet represented well-structured community in which the long-living seaweeds, defining the character of the whole biocenosis, about 40 % ofthe species. The algae are characterized by a belt distribution both in the littoral and sublittoral zones of the bay for long-living seaweeds. The other feature of phytocenosis was the mosaic distribution, due to the presence of the necessary substrate, wave and surf phenomena. The scope of seaweed distribution considerably varies over the course of a year because of seasonal species growing and its dying off. The seaweed community of the observed inlet represented multi-level structure due to different size and morphological features of seaweeds and numerous epiphites. In the upper littoral zone, the fucoids (Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum) were represented by one- and two-year-old plants as a result of the impact of the hydro-dynamic factor on the algae layers.
In the middle and lower littoral horizons, the plants of 4 and 6-year-old Fucus distichus and F. serratus dominated, Similar pattern is characteristic of dominating laminarian species — duration of life of different species increases with depth. It is characteristic, that female plants prevailed in fucoid populations living in the high littoral while at the inhabitants of the middle and lower horizons, the ration of female and male plants was practically equal. In the population of Saccharina latissima plants at the age of one year old and with narrow rigid thallus and a low biomass prevailed in the upper part of the sublittoral zone. The biomass of the populations of long-living commercial seaweeds was within the limits of the biomass characteristic of the Murmansk coast of the Barents Sea. The species diversity, features of phyto-cenosis structure, occurrence of subdominant and seasonal species provide a sustainable development of benthic community under the extreme conditions of the Arctic Sea.
Ключевые слова: бентосные сообщества водорослей; видовая, пространственная и возрастная структура; губа открытого типа; Баренцево море.
Keywords: seaweed benthic community; species, spatial and age structure; exposed bay; the Barents Sea.
брежных биотических сообществ и экосистем в целом. Исследования фитоценозов наряду с отдельными популяциями водорослей в качестве биологических индикаторов позволяют получать объективную информацию, которая может быть использована при разработке общей концепции применения биомаркеров в экологическом мониторинге прибрежных экосистем.
Одной из причин недостаточной изученности донных фитоценозов открытых бухт Баренцева моря являются трудности, с которыми сталкиваются исследователи в прибрежной зоне: невозможность работы с борта судна, значительные колебания уровня моря во время приливо-отливных явлений, частые штормовые условия, необходимость работы с использованием легководолазного оборудования.
Целью настоящей работы было изучение структуры сообщества бентосных водорослей на литорали и в сублиторали в губе открытого типа на побережье Восточного Мурмана. Исследования такого рода необходимы для получения информации о видовой, пространственной и возрастной структуре популяций многолетних видов бурых водорослей, а также о сопутствующих видах, обитающих в бентосном фитоценозе и участвующем в формировании донного сообщеситва. Данная работа является частью многолетних экспедиций по исследованию бентосных водорослей in situ в прибрежной зоне Баренцева моря.
Район работ, материал и методы. Губа Зеленецкая Западная расположена в центральной части Мурманского побережья Баренцева моря (69°20' N, 36°58' E) и представляет собой открытую для волновых явлений губу. Губа Зеленецкая — типичная губа открытого типа на слабо изрезанном побережье Восточного Мурмана, в 30 км к западу от губы Дальне-зеленецкой. Губа доступна ветрам северных направлений, береговые склоны обрывистые, круто уходят в море, сложены скальными породами, находится под постоянным сильным волновым воздействием. Западный и восточный берега губы образуют отвесные скалы с углом наклона около 60°, южный берег — валунный пляж с уклоном около 30°. Максимальная глубина губы 18 метров. Соленость 30—34 %о, среднегодовая температура 3,8 ± 0,1 °С, в июле—сентябре до 7 °С, а в зимний период опускается до 0,7 °С. Для губы, как и всего Мурманского побережья, характерны полусуточные приливно-отлив-ные явления.
Материалом служили многолетние наблюдения, качественные и количественные сборы проб водорослей. На литорали были выбраны участки с наиболее характерными грунтами и распределением зарослей макроводорослей. Вертикальное разделение литорали основывали на выделении горизонтов в пределах границ сизигийного и квадратурного приливов. В исследованной бухте верхний горизонт литорали располагался на высоте от 3,2 до 4,5 м, средний — на высоте от 1,5 до 3,2 м, а нижний — от нуля до 1,5 м над нулем глубин. Были выделены также два основных типов литорали: валунно-каменистая и скалистая. За сублитораль в работе условно принято пространство от нуля глубины до максимальной глубины бухты, на которой произрастали макроводоросли.
Пробы отбирали во время отлива методом гидроботанических разрезов и пробных площадок с использованием рамок 25 х 25, 50 х 50 и 100 х 100 см. В работе также использовали легководолазное оборудование. В лаборатории в каждой пробе определяли видовую принадлежность, возрастной состав и половые признаки водорослей, просчитывали численность водорослей в каждой возрастной группе (N, экз./м2), биомассу популяции каждого вида (В, г/см2). Возраст фукусовых определяли по числу дихотомических ветвлений, считая, что у фукусов (Fucus vesiculosus, F. distichus, F. serratus) в год образуется два ветвления, а у Ascophyllum nodosum, обитающего в районе исследования ежегодно формируется один порядок воздушных пузырей и одно ветвление. Возраст ламинариевых определяли по количеству темных колец на срезе в основании стволика. Полученные результаты обрабатывали с помощью пакета программ «Microsoft Office Excel».
Результаты. Наличие твердого субстрата и гидродинамические условия оказывают определяющие влияние на бентосные сообщества в губах открытого типа мурманского побережья. На твердых грунтах ( скалах, валунах и камнях разного размера) несмотря на сильные прибойные явления в бентосном сообществе обнаружено высокое разнообразие водорослей. В первую очередь за счет многочисленных однолетних и сезонных видов, развивающихся в период полярного дня с высоким уровнем солнечной радиации и постоянным притоком биогенных элементов из открытого моря во время полусуточных приливов.
В отобранных пробах обнаружено 84 вида: 33 бурых, 31 красных и 20 видов зеленых водорослей (табл. 1). При этом однолетние водоросли в сообществе составляли от 60 % от общего числа зеленых, бурых и красных водорослей. Среди доминирующих видов характерны не только многолетние бурые водоросли, но и виды красных водорослей с коротким (1—2 года) жизненном циклом родов Porphyra, Palmaria, Devaleraea.
При этом почти 70 % водорослей в фитоценозе были представлены бореально-арктическими (40 %) и высокобореально-арктическими видами (30 %), в то время как бореальные виды составляли лишь 16 % от общего числа водорослей. Из эндемиков Арктики в фитоценозе обнаружена красная водоросль Devaleraea ramentacea [8]. Среди бурых и зеленых водорослей преобладали виды с гетероморфным, а среди красных — с изоморфным жизненным циклом.
Видовой состав и распределение основных ассоциаций водорослей более подробно был исследован на крупновалунном пляже с постоянным
накатом волн (табл. 2) и на обрывистых скалистых берегах, подверженных постоянному сильному прибою (табл. 3).
Верхний горизонт литорали, которая представляет собой валунный пляж с постепенным понижением дна, занимала ассоциация бурых водорослей Ascophyllum nodosum + Fucus vesiculosus. Следует отметить, что фукусы в верхнем горизонте литорали образуют довольно «чистые» заросли, на слоевищах и под их пологом эпилитные и эпифитные водоросли обычно не встречаются. На валунах выше пояса фукусов произрастали красная Bangia atropurpurea и зеленые водоросли Ulothrix flacca и Urospora penicilliformis, которые в конце лета обычно отмирают.
Средний горизонт валунной литорали занимала ассоциация Fucus vesiculosus + F. distichus с разными количественными соотношениями в сообществе, при этом водоросли обычно росли на боковой поверхности валунов и крупных камней, поскольку на вершинах валунов при сильном волновом воздействии водоросли не растут. В среднем горизонте литорали на фукусах обильно поселялись эпифиты, в основном бурые Pylaiella littoralis и Elachista fucicola, биомасса которых составляла от 12 до 25 % биомассы базифита. В понижениях м ежду камнями в многочисленных ванночках, где остается вода после отлива, занимали водоросли: бурая Chordaria flagelliformis и зеленая Monostroma grevillei. Здесь же встречались в небольшом количестве другие бурые Dictyosiphon foeniculaceus, Petalonia fascia, Scytosiphon lomenta-ria, Eudesme virescens и красные Porphyra purpurea, Palmaria palmata водоросли. Валуны под пологом фукусов в среднем и нижнем горизонтах литорали были сплошь покрыты корковыми водорослями красной Hildenbrandia prototypus и бурой Pseudolithoderma extensum.
Нижний горизонт литорали в губе открытого типа является переходной зоной между поясами сообществ фукусовых и ламинариевых и характеризуется высоким видовым разнообразием и обилием водорослей. На валунном пляже в верхнем этаже нижнего горизонта литорали выделяются две ведущие ассоциации Fucus distichus + F. serratus и Palmaria palmate + Devaleraea ramentacea, доминирующие виды которых образуют мозаичные поселения. Ассоциация P. palmate + D. ramentacea, в которой много красных водорослей Polysiphonia urceolata и Rhodomela lycopodioides, произрастает в переходной зоне между фукусами и ламинариями.
В сообществах нижнего горизонта литорали (на границе с сублиторалью) в поясе фукусов видовой состав водорослей оказался наиболее разнообразным. Талломы крупных многолетних во-
Таксономический состав бентосных макроводорослей губы Зеленецкая
Таблица 1
Виды водорослей Биогеографическая группа Виды водорослей Биогеографическая группа Виды водорослей Биогеографическая группа
Phaeophyceae — бурые водоросли Rhodophyta — красные водоросли Chlorophyta — зеленые водоросли
1. Alaria esculenta (L.) Grev. вб—a 1. Antithamnionella flocossa (Müll.) Whittick вб 1. Acrosiphonia arcta (Dillwyn) вб—a
2. Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis б—a 2. Bangia atropurpúrea (Mertens ex Roth) C. Ag. б—т Gain (= Acrosiphonia centralis)
3. Chorda filum (L.) Stackhouse б—a 3. Ceramium circinatum (Kütz.) J. Ag. к 2. Acrosiphonia flagellata Kjellm. вб—a
4. Chordaria flagelliformis (Müll.) C. Ag. б—a 4. Coccotylus truncatus (Pallas) Wynne et Heine б—а 3. Acrosiphonia incurva Kjellm. вб—a
5. Desmarestia aculeata (L.) Lam. вб—a (= Phyllophora truncata, P. brodiaei, P. interrupta) 4. Acrosiphonia sonderi (Kütz.) вб—a
6. Desmarestia viridis (Müll.) Lam. б—a 5. Colaconema daviesii (Dillwyn) Stegenga — Kornmann
7. Dictyosiphon foeniculaceus (Huds.) Grev. вб—a 6. Corallina officinalis L. б 5. Blidingia chaudefaudii б
8. Ectocarpus fasciculatus Harvey вб 7. Cystoclonium purpureum (Hudson) Batters б (Feldmann) Bliding
9. Elachista fucicola (Velley) Aresch. б—a 8. Delesseria sanguínea (Hudson) Lam. б—а 6. Blidingia minima (Nageli к
10. Elachista lubrica Ruprecht* вб—а 9. Devaleraea ramentacea (L.) Guiry (= Halosaccion а et Kütz.) Kylin
11. Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Ag. б—а ramentaceum, H. arcticum) 7. Chaetomorpha melagonium б—а
12. Fucus distichus L. вб—а 10. Dumontia contorta (Gmelin) Ruprecht б (Weber et Mohr) Kütz.
13. Fucus serratus L. вб—а 11. Euthora cristata (C. Ag.) J. Ag.(= Callophyllis cristata) вб—а 8. Cladophora rupestris (L.) Kütz. к
14. Fucus vesiculosus L. б—а 12. Fimbrifolium dichotomum (Lepechin) Hansen вб—а 9. Enteromorphaproliféra (Muller) к
15. Halosiphon tomentosus (Lyngb.) Jaasund (= Chorda вб—а 13. Hildenbrandtia prototypus Nardo к J. Ag.(= Ulva proliféra Müll.)
tomentosa) 14. Lithothamnion spp. — 10. Kornmannia leptoderma вб—а
16. Haplospora globosa Kjellm. вб—а 15. Meiodiscus spetsbergensis (Kjellm.) Saunders et вб—а (Kjellm.) Bliding
17. Isthmoplea sphaerophora (Carmichael) Gobi вб—а McLachlan (= Rhodochortonpeniciliforme, R. spitsbergensis) 11. Monostroma grevillei (Thür. ) б—а
18. Laminaria digitata (Huds.) Lam. вб—а 16. Membranoptera alata (Hudson) Stackhouse б—а Wittr.
19. Laminaria hyperborea Gail. б 17. Odonthalia dentata (L.) Lyngbye вб—а 12. Percursariapercursa (C. Ag.) б—а
20. Laminariocolax tomentosoides (Farlow) Kylin вб 18. Palmariapalmata (L.) Kuntze (= Rhodymeniapalmata) б—а Rosenv.
21. Petalonia fascia (Müller) Kuntze к 19. Phycodrys rubens (L.) Batters б—а 13. Prasiola stipitata Suhr —
22. Petalonia zosterifolia (Reinke) Kuntze б—а 20. Plumaria plumosa (Huds.) Kunt. б ex Jessen
23. Pseudolithoderma extensum (Crouan et Crouan) Lund б—а 21. Poly ides rotunda (Huds.) Gayllon б—а 14. Protomonostroma undulatum б
24. Pylaiella littoralis (L.) Kjellman б—а 22. Polysiphonia stricta (Dillwyn) Grev. (= Polysiphonia вб—а (Wittrock) Vinogradova
25. Pylaiella varia Kjellman вб—а urceolata) 15. Pseuothrix groenlandica б—а
26. Saccharina latissima (L.) Lane, Mayes, Druehl б—а 23. Porphyra purpurea C. Ag. вб—а (J. Ag.) Hanic et Lindsrtom
et Saunder (= Laminaria saccharina) 24. Porphyra umbilicalis Kütz. б (= Capsosiphon groenlandicus)
27. Saccorhiza dermatodea (Bahelot de la Pylaie) Aresch. вб—а 25. Ptilota gunneri Silva, Maggs et Irvine (= Ptilotaplumosa) вб—а 16. Spongomorpha lanosa (Roth) б—а
28. Scytosiphon lomentaria (Lyngbye) Link к 26. Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenv.* б—а Kütz. (= Spongomorpha
29. Sphacelaria arctica Harv. = Battersia arctica (Harv.) вб—а 27. Rhodomela lycopodioides (L.) C. Ag. вб—а aeruginosa)
Draisma, Prud'homme et Kawai 28. Rhodophysema elegans (Crouan, Crouan ex J. Ag.) — 17. Ulothrix flacca (Dillw.) Thür. б—а
30. Spongonema tomentosum (Hudson) Kütz. б—а Dixon 18. Ulvaria obscura (Kütz.) Gayrai б—а
31. Stictyosiphon curta Jaasund (= Fosliea curta (Foslie) — 29. Scageliapylaisei (Montagu) Winne (= Antithamnion вб 19. Ulvella scutata (Reike) б—а
Reinke) boreale) Nielsen, O'Kelly et Wysor
32. Stictyosiphon griffithsianus (Crouan et Crouan) Lund вб 30. Wildemania amplissima (Kjellman) Foslie (Porphyra вб—а (= Pringshiemella scutata)
(= Phloeospora brachiata) amplissima) 20. Urosporapenicilliformes (Roth) б—а
33. Stictyosiphon tortilis (Gobi) Reince вб—а 31. Wildemania miniata (C. Ag.) Foslie(Porphyra miniata) вб—а Aresch.
Биографические группы: а — арктические; б—а — бореально-арктические; вб—а — высокобореально-аркгические; б — бореальные; вб — высокобореальные; б—т — бореально-тропические; к — полизональные.
Таблица 2
Ассоциации доминантных видов водорослей валунной литорали губы открытого типа
Горизонт/глубина Доминантные ассоциации водорослей П/П, % N, экз./м2 B, г/м2
Вгл (3,2—4,5 м) Ascophyllum nodosum + 50 584 5100 i 9б0
Fucus vesiculosus 573
Сгл (1,5—3,2 м) Fucus vesiculosus + 70 — б390 i 1340
Fucus distichus —
Нгл (0—1,5 м) Fucus distichus + 70 180 9510 i 1900
Fucus serratus 92
Нгл (0—1,5 м) Palmaria palmata + — 1010 i 250
Devaleraea ramentacea —
1*) м под нулем глубины Saccharina latissima + 100 202 22 б40 i 5200
Alaria esculenta 29
2 м Laminaria digitata 100 22 13 500 i 2900
б—7 м Laminaria hyperborea 100 31 1б 080 i 38б0
(Alaria esculenta) 17
13 м Laminaria hyperborea 70 5 2100 i 380
Горизонты отбора проб на литорали (Вгл — верхний; Сгл — средний; Нгл — нижний); горизонты от 1*) м до 13 м — отсчитывались от нуля глубины; П/П — проективное покрытие; N — численность доминирующих водорослей; В — летняя биомасса популяций.
дорослей были сплошь покрыты проростками других водорослей и мелкими эпифитами. На талломах фукусов росли водоросли бурые Pylaiella littoralis, Elachista fucicola и красная P. palmata, на талломах которой в свою очередь произрастали Stictyosiphon griffithsianus. Непосредственно каменистый субстрат занимали в большом количестве зеленые водоросли Acrosiphonia spp., Spongomorpha spp., Protomonostroma undulatum, в ванночках на заиленном песке и мелких камнях между валунами росли Kornmannia leptoderma, а под талломами фукусов — Ulvaria obscura; зеленая Monostroma grevillei обильно представленная как на камнях, так и на слоевищах фукусов и пальмарии. Здесь
Горизонты отбора проб на литорали (Вгл — верхний; Сгл — средний; Нгл — нижний); П/П — проективное покрытие; В — летняя биомасса популяций.
же обнаружено много бурых водорослей: Pylaiella littoralis, Chorda filum, Scytosiphon lomentaria, Chordaria flagelliformis, на которой росли Dictyosiphon foeniculaceus и другие бурые и красные водоросли. В ваннах встречается много проростков ламинариевых Saccharina latissima и Alaria esculenta. Постоянно встречались корковые водоросли, в том числе красная Hildenbrandtia prototypus и бурая Pseudolithoderma extensum.
Нижний горизонт валунной литорали и сублиторальную кайму до глубины 1 м занимала ассоциация Saccharina latissima + Alaria esculenta с высокой плотностью ламинариевых. Из других видов здесь росли Laminaria digitata, красная P. palmata и зеленая водоросль Chaetomorpha melagonium. На концах слоевища ламинарий обитала как эпифит бурая водоросль Fosliea curta. На стволиках ламинариевых поселялись бурые водоросли-эпифиты Ectocarpus fasciculatus, Pylaiella varia, Laminarioco-lax tomentosoides.
На исследованном разрезе в центральной части губы грунт в сублиторали был представлен крупными валунами, между которыми находились камни, галька и песок. Водоросли здесь образовали густой покров с проективным покрытием дна 100 %. На глубине 2—3 м доминирующим видом в сообществе становится Laminaria digitata, густые заросли которой с включением красных водорослей состояли из растений небольшого размера. На крупновалунном грунте в этой ассоциации встречались в небольших количествах другие ламинариевые: Alaria esculenta, Saccharina latissima, Saccorhiza dermatodea, а также Chorda
Таблица 3
Доминантные виды и ассоциации водорослей скалистой литорали губы открытого типа
Горизонт/ Доминантные П/П, B, г/м
глубина, м ассоциации водорослей %
Вгл Porphyra umbilicalis 30 320 i 100
(3,2—4,5 м) Fucus vesiculosus 30 1550 i 350
Сгл Fucus distichus + 50 3240 i б50
(1,5—3,2 м) Palmaria palmata
Acrosiphonia spp. + б0 10б0 i 220
Palmaria palmata
Нгл Devaleraea ramentacea 100 25б0 i 540
(0—1,5 м) Devaleraea ramentacea + Alaria esculenta 100 5180 i 1140
%
l00 90 К0 70 60 50 40 30 20 l0 0
%
l00 90 К0 70 60 50 40 30 20 l0 0
%
l00 90 К0 70 60 50 40 30 20 l0 0
а b c
Рис. Соотношение женских и мужских растений в популяции фукусовых разного возраста: a) Fucus vesiculosus; b) Fucus distichus; c) Ascophyllum nodosum. По оси абсцисс — возраст растений
filum, с одиночными экземплярами Desmarestia aculeata, D. viridis и других водорослей.
Основную часть сублиторали губы занимала бурая водоросль Laminaria hyperborea. Под пологом L. hyperborea, в нижнем ярусе, произрастал характерный сублиторальный комплекс багрянок: Ptilota gunneri, Odonthalia dentata, Phycodrys rubens, Euthora cristata, Fimbriopholium dichotomum, Polysiphonia stricta, Scagelia pylaisaei и другие водоросли. На крупных стволиках L. hyperborea обитали красные водоросли — эпифиты: P. palmata, P. gunneri, O. dentata, P. rubens, a также более мелкие водоросли P. stricta, Rhodochorton purpureum, гораздо реже встречалась Delesseria sanguinea, из бурых — P. litoralis и другие мелкие эпифитные водоросли.
На глубине 6—7 м при доминировании L. hy-perborea в качестве субдоминанта росла Alaria esculenta, на стволиках и ризоидах которых обитали красные водоросли: P. gunneri, P. palmata, O. dentata, P. rubens и бурая — P. varia. На глубине l3 м в центре губы, где грунт был представлен крупными камнями с галечником заросли ламинариевых были разрежены. Крупные растения L. hyperborea встречались по 2—3 экземпляра на l м2, стволики крупных ламинарий были покрыты красными водорослями-эпифитами, среди которых преобладами P. rubens, P. plumosa, реже встречались O. dentata, F. dichotomum и De-lesseria sanguinea. Повсеместно на камнях и валунах встречались корковые формы кораллиновых водорослей.
В популяциях основных промысловых водорослей A. nodosum, F. vesiculosus, S. latissima, Alaria
esculenta L. digitata в исследованной губе преобладали молодые растения. Такая возрастная структура поселений бурых водорослей является характерной для открытых для волн мест обитания. Весьма характерной была морфологические признаки слоевища, например, у S. latissima длинная узкая жесткая пластина размещалась на мощном стволике среднего размера. По размерам и массе слоевища S. latissima уступала водорослям из защищенных от волн мест обитания, однако общая биомасса растений оказалась высокой за счет большой плотности популяции и приближалась к максимальным значениям биомассы этого вида, обитающего на Мурманском побережье (табл. 2). В популяциях двудомных промысловых фукусовых доминировали женские растения практически во всех возрастных группах (рисунок). При этом в некоторых возрастных группах A. nodosum и F. vesiculosus женские растения достигали более 70 %.
Берега ближе к выходу из губы образованы отвесными скалами, с наклоном до 60° и более градусов. В условиях высокого и сильного прибоя видовое разнообразие водорослей здесь существенно меньше, чем на валунной литорали. Основные отличия в вертикальном распределении водорослей состоит в том, что пояс фукусов на литорали выражен слабо, фукусы образуют сильно разреженные поселения с низкорослыми растениями, а на отвесных стенках скал практически отсутствуют. Основной облик фитоценоза создают сезонные формы макроводорослей, в основном однолетние с коротким жизненным циклом и ярко выраженной сезонностью в развитии, ко-
6
6
6
2
4
»
2
4
s
2
4
К
торые образуют сложную разноцветную мозаику поселений (табл. 3). Отбор проб на отвесных прибойных скалах, весьма характерных для данной губы, был затруднен из-за постоянного мощного наката волн даже в хорошую погоду.
На скалистой прибойной литорали в верхнем горизонте произрастала Porphyra umbilicalis, среди слоевищ которой встречались, а иногда формировали самостоятельные поселения зеленые водоросли Ulothrix pseudoflacca, Pseuothrix groenlan-dica, Blidingia minima. Ниже на стенках скал, в защищенных от м орского прибоя м естах, в верхнем горизонте литорали иногда встречались разреженные поселения F. vesiculosus с нитчатыми формами зеленых водорослей, но в целом фукусов очень мало.
В среднем горизонте скалистой л иторали имело место мозаичное распределение водорослей. Типичными для данного горизонта были ассоциации водорослей Fucus distichus и Palmaria palmata в верхней части и Acrosiphonia spp. и P. palmata в нижней части литорали. Обычными сопутствующими видами были Pylaiella littoralis, Acrosiphonia spp., Bangia fuscopurpurea. На фукусе и пальмарии обитали многочисленные водоросли-эпифиты. Скалы в среднем горизонте часто были покрыты зелеными водорослями, в том числе Cladophora rupestris, бурыми нитчатыми водорослями, проростками ламинариевых и красных водорослей, включая Membranoptera alata. В неглубоких ваннах массовыми видами были зеленая Monostroma grevillei и бурая водоросли Chordaria flagelliformis, здесь также встречались проростки Saccharina latissima, Alaria esculenta, Laminaria digitata. На скальном субстрате произрастали в значительном количестве красные водоросли P. palmata и D. ra-mentacea. В защищенных от морского прибоя ваннах обнаружена Corallina officinalis, редко встречаемый вид красной водоросли на Мурманском побережье.
В нижнем горизонте на верхнем этаже скалистой прибойной литорали доминировала багрянка Devaleraea ramentacea, на среднем — ассоциация D. ramentacea + Alaria esculenta и популяция A. esculenta на нижнем. В популяции D. ramen-tacea встречались другие виды водорослей, среди которых наиболее характерными были красные R. lycopodioides, P. stricta, бурая P. littoralis, зеленые Acrosiphonia spp., P. undulatum водоросли. Литоральные ассоциации ламинариевых водорослей скалистой литорали были по видовому составу беднее, чем на валунах, а среди сопутствующих видов здесь встречались только нитчатые красные водоросли. Биомасса доминантных ви-
дов на скалах была существенно меньше, чем на валунах (табл. 2, 3).
Таким образом, для данного биотопа характерна смена ассоциаций водорослей от верхней к нижней литорали и в сублиторали с ростом глубины менялся состав доминирующих и сопутствующих видов; у д оминирующих видов бурых водорослей наблюдалось увеличение длины возрастного ряда, снижение плотности поселений и увеличение размеров слоевища.
Обсуждение результатов. Видовой состав фитоценоза бухты включает популяции макроводорослей, характерных для губ открытого типа Восточного Мурмана с сильным волновым и приливо-отливными явлениями и представляет собой обедненное разнообразие водорослевых сообществ Северной Атлантики [7, 8, 12—14]. В исследованной губе с сильным морским прибоем не обнаружен, например, такой широко распространенный вид бурых водорослей, как Chaetopteris plumosa ( = Sphacelariaplumosa), который, как правило, предпочитает закрытые бухты моря с заиленным каменистым грунтом.
При сложной мозаике поселений, образованных многолетними бурыми водорослями и многочисленными однолетними видами, в распределении многолетних форм по вертикали на литорали и в верхней сублиторали прослеживалось поясное распределение водорослей. На валунной литорали в сообществе доминируют фукусовые водоросли: F. vesiculosus и A. nodosum на верхнем, F. distichus в среднем и F. serratus в нижнем горизонтах. Поясное распределение характерно и для ламинариевых водорослей. Нижняя литораль и сублиторальная кайма являются преимущественно зонами роста S. latissima, A. esculenta и L. digi-tata, а нижняя сублитораль — L. hyperborea. На скалистой литорали поясное распределение водорослей было менее выражено, что обусловлено воздействием на фитоценоз штормовых и приливо-отливных явлений. Высокая степень при-бойности препятствует закреплению на субстрате проростков водорослей, что в итоге сказывается на существенном снижении видового разнообразия фитоценоза. Другая причина падения видового разнообразия связана с относительно низкой площадью поверхности субстрата по сравнению с таковой на валунной литорали. При этом наибольшее количество видов красных во дорос -лей, включая нитчатые, кустистые и корковые, формы, обнаружены, как и следовало ожидать, в сублиторальной зоне, как на валунах, так и на скалах [9—11].
Характерной особенностью бентосного фитоценоза является ярусное распределение водорос-
лей в растительном сообществе. На слоевищах водорослей-эдификаторов, создающих облик сообщества, обитают многочисленные красные, бурые и зеленые водоросли-эпифиты, и такое распределение водорослей снижает жесткую конкуренцию между видами за твердый субстрат, необходимый для закрепления и роста проростков и взрослых растений [15]. Многоярусные образования обеспечивают компактное распределение водорослей в сообществе, что существенно облегчает потребление растворенного органического вещества и способствует взаимному обмену метаболитами [16, 17].
Анализ результатов по размерной и возрастной структуре поселений массовых многолетних видов в губах мурманского побережья показал, что в условиях сильного морского прибоя происходит уменьшение размеров и массы слоевища, сокращение продолжительности жизни фукусов на литорали и ламинарии в сублиторальной зоне, испытывающих на себе высокую гидродинамическую нагрузку [18]. Данные по возрастной структуре основных доминантов ассоциаций водорослей отражают особенности их произрастания в условиях открытых для волн губ и заливов. Виды F. vesiculosus и A. nodosum, обитающие в верхнем горизонте литорали, где субстрат практически не заселен другими водорослями, образуют плотные поселения с преобладанием молодых одно- и двухлетних водорослей. Растения старших возрастных групп, особенно шестилетние и восьмилетние растения, в популяции практически не встречаются. Весьма характерно, что у этих видов фукусов на одной общей подошве размещаются многочисленные растения разного возраста.
Другие виды фукусов: F. distichus и F. serratus, заселяющие средний и нижний горизонты литорали, как правило, встречаются в виде отдельных растений, у них обычно от одной подошвы слоевища поднимаются отдельные растения одного возраста. Плотность поселений этих водорослей значительно ниже, чем первых двух видов, молодые растения или вовсе отсутствуют рядом с взрослыми растениями (F. distichus) или являются единичными (F. serratus). Как правило, в популяциях доминируют растения средней возрастной группы: четырехлетние в популяции F. distichus и шестилетние в популяции F. serratus.
Своеобразной является возрастная структура популяции S. latissima, которая весьма типична для открытых губ побережья и существенно отличается от таковой в других губах. При очень высокой плотности в популяции преобладали в основном растения в возрасте одного года и встре-
чались лишь единичные экземпляры старшей возрастной группы. Обычно слоевище у S. latissima стелется по грунту, однако при высокой плотности популяции, водоросли с узкими и жесткими пластинами, характерными для губы, занимали вертикальное положение [19—21]. Для популяции L. hyperborea характерен длинный возрастной ряд, в котором представлены все возрастные группы растений, которые обычно не образуют сверхплотных поселений, как, например, S. latis-sima в условиях открытой для волн губы. С увеличением глубины наблюдается уменьшение плотности, удлинение возрастного ряда и увеличение размеров слоевища ламинариевых водорослей [22].
Характерной картиной роста популяции А. es-culenta в сублиторали является групповое распределение одновозрастных растений в популяции.
Возраст растений фукусовых увеличивается от верхнего к нижнему г оризонтам литорали. Подобная закономерность характерна и для доминирующих видов ламинариевых — продолжительность жизни растений у разных видов возрастает с увеличением глубины.
Биомасса бентосного водорослевого сообщества, заселяющего литораль и сублитораль довольно большая, главным образом за счет высокой плотности популяций растений. Существенный вклад в общую биомассу фитоценоза в полярный день вносят сезонные виды водорослей с коротким периодом вегетации. Биомасса фукусовых водорослей находится на уровне средних значений, отмечаемых для Мурманского побережья и значительно ниже максимальных значений, отмечаемых в защищенных губах [23]. Биомасса сублиторальных водорослей в губе, с главным компонентом ассоциаций L. hyperborea приближается к максимальным значениям для данного района моря. В целом биомасса популяций многолетних промысловых водорослей была в пределах величин характерных для Мурманского побережья Баренцева моря.
Заключение. Впервые дано подробное описание видовой и пространственной структуры фитоценоза открытой губы юго-восточной части Баренцева моря, в котором по численности и биомассе доминируют бурые водоросли. Бентос-ные водоросли губы образуют хорошо сформированное и устойчивое сообщество с элементами маргинальности, в котором сложились комплементарные отношения между популяциями, относящимся к трем основным группам макроводорослей: красным, бурым и зеленым [24—26]. Устойчивость к воздействию абиотических факторов обусловлена наличием в сообществе доми-
нантных и субдоминантных видов водорослей, адаптированных к резким сменам температур в условиях полусуточных отливов, к волновым и ледовым явлениям [21, 27, 28]. Шторма и подвижки припайных льдов препятствуют росту многолетних видов с крупными слоевищами, ограничивая наличие в фитоценозе водорослей старших возрастных групп. Вместе с тем в сообществе обнаружено достаточно высокое видовое разнообразие водорослей, включающее 84 таксона.
Доминантные виды водорослей, для которых характерно поясное распределение водорослей от зоны заплеска до верхней сублиторали, формируют разномасштабные по высоте ярусы с большим числом сезонных и эпифитых форм, которые существенно увеличивают активную поверхность фитоценоза. Мозаичное распределение водорослей по горизонтали обусловлено гранулометрическим составом субстрата, волновыми и полусуточными приливо-отливными явлениями. Водоросли в сообществе связаны между собой и другими гидробионтами топическими, трофичес-
кими и медиативными связями. В процессе роста у водорослей формируются адаптивные приспособления, величивающие шансы каждой вида совместному росту в экстремальных условиях Северного моря в сообществе. Выявленные характерные особенности структуры обеспечивают устойчивое развитие сбалансированного по плотности популяций водорослей в фитоценозе, функционирования которого способствует существованию донного сообщества в целом. В экстремальных условиях в растительном сообществе формируется с популяции бурых водорослейс резистентной устойчивостью к низким температурам и десикации во время отливов [17, 29].
Полученная информация о видовой и пространственной структуре растительного сообщества, в котором доминируют промысловые бурые водоросли, будет полезна при совершенствовании технологии аквакультуры при совместном выращивании водорослей на открытой воде и использовании их при биоремедиации прибрежных экосистем [6 и др.].
Библиографический список
1. Шошина Е. В., Воскобойников Г. М., Макаров М. В., Завалко С. Е., Капков В. И. Макроводоросли в системе биологического мониторинга морских прибрежных экосистем // Вестник МГТУ. — 2012. — Т. 15. — № 4. — С. 851—857.
2. Шошина Е. В., Капков В. И. Экологические особенности промысловых фукусовых водорослей мурманского побережья Баренцева моря // Вестник МГТУ. — 2014. — Т. 17. — № 1. — С. 180—189.
3. Розенберг Г. С., Рянский Ф. Н. Теоретическая и прикладная экология / Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2005. — 292 с.
4. Твердислов В. А., Сидорова А. Э., Яковенко Л. В. Биофизическая экология / Москва: Изд-во КРАСАНД, 2012. — 544 с.
5. Капков В. И., Шошина Е. В. Сообщества макроводорослей арктической зоны Баренцева моря и изменение климата // Вестник МГТУ. — 2018. — Т. 21. — № 2. — С. 228—236.
6. Капков В. И., Шошина Е. В., Беленикина О. А. Биоремедиация морских прибрежных экосистем: использование искусственных рифов // Вестник МГТУ. — 2016. — Т. 19. — № 1/2. — С. 286—295.
7. Малавенда С. В., Шошина Е. В., Капков В. И. Видовое разнообразие макроводорослей в различных районах Баренцева моря // Вестник МГТУ. — 2017. — Т. 20. — № 2. — С. 336—351.
8. Adey W. H., Lindstrom S. C., Hommersand M. H., Müller K. M. The biogeographyc origin of Arctic endemic seaweeds: a thermogeographic view. Journal of Phycology, 2008, nü. 44, iss. 6, pp. 1384—1394.
9. Cottindham K. L., Brown B. L., Lennon J. N. Biodiversity may regulate temporal variability of ecological systems. Ecology Letters, 2001, № 4, pp. 72—85.
10. Wang S., Loreau M. Biodiversity and ecosystem stability across scales in metacommunity. Ecology Letters, 2016, No. 19, pp. 510—518.
11. Lamy T., Reed D., Rassweiler A., Siegl D., Rui L. Bell T., Simons R., Milltr R. Scale-specific divers of kelp forest communities. Oecologia, 2018, No. 186, pp. 217—233.
12. Lüning K. Seaweeds, Their Environment, Biogeography and Ecophysiology. — John Wiley, New York, 1990. 527 p.
13. Adey W. H., Hayek L. A. Elucidating marine biogeography with macrophytes quantitative analysis of the North Atlantic supports the thermogeographyc model and demonstrates a distinct Subarctic Region in theNorthwestern Atlantic // Northeast Nature, 2011, V. 18. pp. 1—128.
14. Rothman M. D., Mattio L., Andersen R. J., Bolton J. J. A phylogeographic investigation of the kelp genus Laminaria (Laminariales, Phaeophyceae) with emphasis on the South Atlantic Ocean. Journal of Phycology, 2017, vol. 53, iss. 4, pp. 778—789.
15. Михайлова Т. А. Стадии образования сообществ ламинариевых на внесенном субстрате (Белое море) // Ботан. Журн. 2006. Т. 91. 12. С. 1816—1834.
16. Lehman C. L., Tilman D. Biodiversity, stability, and productivity in competitive communities. American Naturalist, 2000, No. 56, pp. 534—552.
17. Gao X., Endo M., Nagaki M., Agatsuma Y. 2017. Interactive effects of nutrient availability and temperature on growth and survival of different size classes of Saccharina japonica (Laminarialts, Phaeophyceae). Phycologia, vol. 56, No. 3, рр. 253—260.
18. Pedersen A., Kraemer G., Yarish C. Seaweed of the littoral zone at Cove Island in Long Island Sound: annual variation and impact of environmental factors. Journal of Applied Phycology, 2008, vol. 20, pp. 869—882.
19. Agrawal A. A. Phenotypic plasticity in the interaction and evolution of species. Science, 2011, No. 294, pp. 321—326.
20. Garbary D. J., Kim K. Y. Anatomical differentiation and photosynthetic adaptation in brown algae. Algae, 2005, No. 20, pp. 233—238.
21. Schmid M., Stengel D. B. Intra-thallus differentiation of fatty acid and pigment profiles in some temporate Fucales and Laminariales. Journal of Phycology, 2015, vol. 51, iss. 1, pp. 25—36.
22. Pehlke C., Bartsch I. Changes in depth distribution and biomass of sublittoral seaweeds at Helgoland (North Sea) between 1970 and 2005. Climate Research, 2008, No. 37, pp. 135—147.
23. Fowler M. J., Wernberg T., Connell S. A. Differences in kelp morphology between wave sheltered and exposed localities: morphologically plastic or fixed traits. Marine Biology, 2006, vol. 148, iss. 4, pp. 755—767.
24. Wiencke C., Gomez I., Dunton K. Phenology and seasonal physiological performance of polar seaweeds. Botanica Marina, 2009, vol. 52, No. 6, pp. 585—592.
25. Brooker R., Maestre E., Callaway C., Lorttie C., Cavieres L., Kunstler G., Laincourt P., Tielborger K., Travis M., Anthelme F. Facilitation in plant communities the past, the present and future. Journal of Ecology, 2008, No. 96, pp. 18—34.
26. Weslawski J. M., Wiktor J., Kotwiski L. Increase in biodiversity in the Arectic rocky littoral Sorkappland Svalbard after 20 years of climate warming. Marine Biodiversity, 2010, No. 40, pp. 123—130.
27. Nielsen M. M., Paulino C., Neiva J., Krause-Jensen D., Bruhn A., Serrao E. A. Genetics diversity of Saccharina latissima (Phaeophyceae) along a salinity gradient in North Sea—Baltic Sea transition zone. Journal of Phycology, 2016, vol. 52, iss. 4, pp. 523—531.
28. Rothauser E., Sjoroos J., Heye K., Jormalainen V. Genetic variation in photosynthetic perfomans and tolerance to osmotic stress (dessication, freezing, hyposalinity) in the rocky littoral foundation species Fucus vesiculosus (Fucales, Phaeophyceae). Journal. of Phycology, V. 52, iss. 5, pp. 877—887.
29. Lamy T., Wang S., Renard D., Lafferty K., Reed D., Miller R. Species insurance trumps spatial insurance in stability biomass of marine macroalgae metacommunity. Ecology, 2019. No. 100, iss. 7, p. 02719.
BENTHIC MACRO ALGAE COMMUNITY OF THE COASTAL BAY IN THE EAST ZONE OF THE BARENTS SEA
V. I. Kapkov, Ph.D. in Biology, Dr. Habil., Professor, Department of General Ecology and Hydrobiology, Faculty of Biology, Lomonosov Moscow State University, chelena45@mail.ru, Moscow, Russia;
E. V. Shoshina, Ph.D. in Biology, Dr. Habil., Professor, Department of Biology, Murmansk State Technical University, Murmansk, Russia;
A. N. Kamnev, Ph.D. in Biology, Dr. Habil., Professor, P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
Russia; Federal Research Center "Institute of Biology of the Southern Seas named after A. O. Kovalevsky"
Russian Academy of Sciences, Sevastopol, Russia; Moscow State University of Psychology and Education, Moscow, Russia
References
1. Shoshina E. V., Voskoboinikov G. M., Makarov M. V., Zavalko S. E., Kapkov V. I. Makrovodorosli v sisteme biologicheskogo monitoringa morskih pribrezhnyh ekosistem [Macroalgae in the biological monitoring of marine coastal ecosystems]. Vestnik of MSTU, 2012, Vol. 15. No. 4. P. 851-857 [in Russian].
2. Shoshina E. V., Kapkov V. I. Ekologicheskie osobennosti promyslovyh fukusovyh vodoroslej murmanskogo poberezh'ya Barenceva morya [Ecological features of harvesting fucoid algae of Murman coast of the Barents Sea]. Vestnik of MSTU, 2014. Vol. 17. No. 1. P. 180-189 [in Russian].
3. Rosenberg G. S., Ryansky F. N. Teoreticheskaya i prikladnaya ekologiya [Theoretical and applied ecology]. Niznevartovsk, Publication of Niznevartovsk pedagogic institute, 2005, 292 p. [in Russian].
4. Tverdislov V. A., Sidorova A., Yakovenko L. V. Biofizicheskaya ekologiya [Biophysical ecology]. Moscow, Publ. KRASAND, 2012, 544 p. [in Russian].
5. Kapkov V. I., Shoshina E. V. Soobshchestva makrovodoroslej arkticheskoj zony Barenceva morya i izmenenie klimata [Climate change and phytobenthic communities of the Barents Sea arctic zone]. Vestnik of MSTU, 2018. Vol. 21. No. 2. P. 228—236 [in Russian].
6. Kapkov V. I., Shoshina E. V., Belenikina O. A. Bioremediaciya morskih pribrezhnyh ekosistem: ispol'zovanie iskusstvennyh rifov [Bioremedianion of marine coastal ecosystems: using artificial reefs]. Vestnik of MSTU. 2016. Vol. 19, No. 1/2. P. 286—295 [in Russian].
7. Malavenda S. V., Shoshina E. V., Kapkov V. I. Vidovoe raznoobrazie makrovodoroslej v razlichnyh rajonah Barenceva morya [Species diversity of seaweeds in different areas of Barents Sea]. Vestnik of MSTU. 2017. Vol. 20. No. 2. P. 336—351 [in Russian].
8. Adey W. H., Lindstrom S. C., Hommersand M. H., Müller K. M. The biogeographyc origin of Arctic endemic seaweeds: a thermogeographic view. Journal of Phycology, 2008. No. 44, Issue 6. P. 1384—1394.
9. Cottindham K. L., Brown B. L., Lennon J. N. Biodiversity may regulate temporal variability of ecological systems. Ecology Letters. 2001. No. 4. P. 72—85.
10. Wang S., Loreau M. Biodiversity and ecosystem stability across scales in metacommunity. Ecology Letters. 2016. No. 19. P. 510—518.
11. Lamy T., Reed D., Rassweiler A., Siegl D., Rui L. Bell T., Simons R., Milltr R. Scale-specific divers of kelp forest communities. Oecologia. 2018. No. 186. P. 217—233.
12. Lüning K. Seaweeds, Their Environment, Biogeography and Ecophysiology. John Wiley, New York, 1990. 527 p.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25
26
27
28
29
Adey W. H., Hayek L. A. Elucidating marine biogeography with macrophytes quantitative analysis of the North Atlantic supports the thermogeographyc model and demonstrates a distinct Subarctic Region in the Northwestern Atlantic. Northeast Nature. 2011. Vol. 18. P. 1-128.
Rothman M. D., Mattio L., Andersen R. J., Bolton J. J. A phylogeographic investigation of the kelp genus Laminaria (Lam-inariales, Phaeophyceae) with emphasis on the South Atlantic Ocean. Journal of Phycology, 2017. Vol. 53. Issue 4. P. 778—789. Mikhaylova T. A. Stages of formation of laminarian communities on introduced substrata (the White Sea). Botanical journal. 2006. Vol. 91. No. 12. P. 1816—1834 [in Russian].
Lehman C. L., Tilman D. Biodiversity, stability, and productivity in competitive communities. American Naturalist. 2000. No. 56. P. 534—552.
Gao X., Endo M., Nagaki M., Agatsuma Y. 2017. Interactive effects of nutrient availability and temperature on growth and survival of different size classes of Saccharina japonica (Laminarialts, Phaeophyceae). Phycologia. Vol. 56. No. 3. P. 253—260. Pedersen A., Kraemer G., Yarish C. Seaweed of the littoral zone at Cove Island in Long Island Sound: annual variation and impact of environmental factors. Journal of Applied Phycology. 2008. Vol. 20. P. 869—882.
Agrawal A. A. Phenotypic plasticity in the interaction and evolution of species. Science. 2011. No. 294. P. 321—326. Garbary D. J., Kim K. Y. Anatomical differentiation and photosynthetic adaptation in brown algae. Algae. 2005. No. 20. P. 233—238.
Schmid M., Stengel D. B. Intra-thallus differentiation of fatty acid and pigment profiles in some temporate Fucales and Lam-inariales. Journal of Phycology. 2015. Vol. 51. Issue 1. P. 25—36.
Pehlke C., Bartsch I. Changes in depth distribution and biomass of sublittoral seaweeds at Helgoland (North Sea) between 1970 and 2005. Climate Research. 2008. No. 37. P. 135—147.
Fowler M. J., Wernberg T., Connell S. A. Differences in kelp morphology between wave sheltered and exposed localities: morphologically plastic or fixed traits. Marine Biology. 2006. Vol. 148. Issue 4. P. 755—767.
Wiencke C., Gomez I., Dunton K. Phenology and seasonal physiological performance of polar seaweeds. Botanica Marina, 2009. Vol. 52. No. 6. P. 585—592.
Brooker R., Maestre E., Callaway C., Lorttie C., Cavieres L., Kunstler G., Laincourt P., Tielborger K., Travis M., Anthelme F. Facilitation in plant communities the past, the present and future. Journal of Ecology. 2008. No. 96. P. 18—34. Weslawski J. M., Wiktor J., Kotwiski L. Increase in biodiversity in the Arectic rocky littoral Sorkappland Svalbard after 20 years of climate warming. Marine Biodiversity. 2010. No. 40. P. 123—130.
Nielsen M. M., Paulino C., Neiva J., Krause-Jensen D., Bruhn A., Serrao E. A. Genetics diversity of Saccharina latissima (Phaeophyceae) along a salinity gradient in North Sea—Baltic Sea transition zone. Journal of Phycology. 2016. Vol. 52. Issue 4. P. 523—531.
Rothauser E., Sjoroos J., Heye K., Jormalainen V. Genetic variation in photosynthetic perfomans and tolerance to osmotic stress (dessication, freezing, hyposalinity) in the rocky littoral foundation species Fucus vesiculosus (Fucales, Phaeophyceae). Journal. of Phycology. Vol. 52. Issue 5. P. 877—887.
Lamy T., Wang S., Renard D., Lafferty K. Reed D., Miller R. Species insurance trumps spatial insurance in stability biomass of marine macroalgae metacommunity. Ecology. 2019. No. 100. Issue 7. P. 02719.
