CC BY
0AOÉSI5É
Амурский зоологический журнал, 2024, т. XVI, № 3
Amurian Zoological Journal, 2024, vol. XVI, no. 3
www.azjournal.ru
Щ Check for updates
https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2024-16-3-556-578 https://zoobank.org/References/E65D940D-57EB-4F65-894D-56220FA0BE4E
УДК 574.583:592(282.247.1)
Сообщества зоопланктона геотехногенных водоемов
Е. Ю. Афонина
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, ул. Недорезова, д. 16а, 672014, г. Чита, Россия
Аннотация. Работа посвящена изучению видового разнообразия и структуры зоопланктона геотехногенных водоемов, образованных в результате деятельности горнорудных предприятий, расположенных в Забайкальском крае. Водоемы различались по морфометрическим и гидрохимическим параметрам. Выделено шесть групп водоемов по градиенту рН: от сильнокислых до щелочных. В видовом составе отмечалось от двух (сильнокислые водоемы) до 82 таксонов (слабощелочные). Численность изменялась от 69,01±20,03 (слабощелочные) до 157,76±63,61 тыс. экз./м3 (щелочные), биомасса — от 70,33±17,80 (сильнокислые/кислые) до 977,95±563,66 мг/м3 (нейтральные). Численно доминировали Rotifera и ювенильные Cyclopoida. Согласно индексам разнообразия, водоемы классифицировались от мезо- и эвтрофного типов с разнообразным и выравненным зооценозом (водоемы Балейского и Шерловогорского месторождений) до характеристик, указывающих на экстремальные экологические условия (водоемы Тасеевского и Жипкошинского месторождений).
Ключевые слова: коловратки, копеподы, кладоцеры, видовое разнообразие, количественные показатели, водопроявления рудных месторождений
Zooplankton communities in geotechnogenic water bodies
E. Yu. Afonina
Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 16a
Nedorezova Str., 672014, Chita, Russia
Abstract. The article explores species diversity and structure of zooplankton in geotechnogenic water bodies. Geotechnogenic water bodies were formed as a result of mining by enterprises located in the Zabaykalsky Krai. The surveyed water bodies are different in morphometric and hydrochemical parameters. According to the pH gradient, six groups of water bodies have been distinguished. They range from strongly acidic to alkaline. The species composition includes from 2 (strongly acidic waters) to 82 (slightly alkaline waters) taxa. The total abundance varies from 69.01±20.03 x1000 ind./m3 (slightly alkaline waters) to 157.76±63.61 x1000 ind./m3 (alkaline waters). The biomass is from 70.33±17.80 mg/m3 (strongly acidic/acidic waters) to 977.95±563.66 mg/m3 (neutral waters). Rotifera and juvenile Cyclopoida are found to be numerically abundant. According to the diversity indexes, water bodies have been classified from meso- and eutrophictypes with high species diversity and evenness of zooplankton (water bodies of the Baleyskoe and Sherlovogorskoe deposits) to characteristics indicating extreme environmental conditions (water bodied of the Taseevskoe and Zhipkoshinskoe deposits).
Keywords: rorifers, copepods, cladocerans species diversity, quantitative indicators, water manifestations of ore deposits
Сведения об авторе Афонина Екатерина Юрьевна E-mail: kataf@mail.ru SPIN-код: 7861-7140 Scopus Author ID: 35168425700 ResearcherlD: J-6340-2016 ORCID: 0000-0002-4385-7747
Права: © Автор (2024). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии СС БУ-ЫС 4.0.
Author
Ekaterina Yu. Afonina E-mail: kataf@mail.ru SPIN: 7861-7140 Scopus Author ID: 35168425700 ResearcherlD: J-6340-2016 ORCID: 0000-0002-4385-7747
Copyright: © The Author (2024). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Введение
Длительная масштабная горнопромышленная деятельность приводит к значительным по площади и характеру преобразованиям природных ландшафтов. Одним из элементов нарушенных форм рельефа являются различные водопроявления (водоемы карьерных выемок, шламоот-стойники, хвостохранилища, подпруд-ные озера и др.), представляющие собой новые гидроресурсы геотехнических систем (Емлин 1991; Filippova, Deryagin 2005; Blanchette, Lund 2016). Подобные водоемы характеризуются новообразованными пресноводными экосистемами, обладающими экологическими условиями, отличными от естественных. Это ограниченная площадь водосбора, малая мощность донных отложений, высокое содержание металлов, металлоидов и солей, невыра-ботанность ложа и берегов и несформи-рованные продукционные характеристики (Хомич 1986). Изучение водоемов антропогенного генезиса в контексте их становления, функционирования и перспектив существования является актуальным (Blanchette, Lund 2016; Vucic et al. 2019; Mondal et al. 2021) и важным для решения различных экологических проблем (развитие гидробионтов в сложных геохимических условиях, улучшение качества воды для целей многостороннего использования и др.) (Kumar et al. 2009; Skrzypczak, Napiorkowska-Krzebietke 2020; Ramanchuk et al. 2021). На территории Забайкальского края, где одной из основных отраслей экономики является горнорудная промышленность, изучение геотехногенных водоемов в различных его аспектах интересно, необходимо и актуально. Цель настоящей работы — изучение видового разнообразия и структуры сообщества зоопланктона аквальных систем техногенного происхождения.
Объекты, материалы и методы исследований
Исследования зоопланктона проводились в летний период 2021-2023 гг. на водоемах и водотоках горнорудных ме-
сторождений: Шерловогорского олово-полиметаллического, Жипкошинского сурьмяного, Завитинского бериллий-литиевого, Малокулундинского редкоме-талльного, Орловского танталового, Спо-койнинского вольфрамового, Балейского и Дарасунского золоторудных полей. На Шерловогорском месторождении добыча вольфрамовых, берилловых и висмутовых руд велась в 1918-1932 гг. Открытая добыча и переработка коренных оловянных руд проводилась до 1993 г. (Солодухина, Помазкова 2014). Малокулиндинское месторождение эксплуатировалось на олово в 1813-1818 гг., добыча танталовой руды велась до 1999 г. (Абрамова, Замана 2023). Открытая добыча руды на Завитинском месторождении велась в 1937-1997 гг., в Жипкошинском — в 2006-2018 гг. (Абрамова 2018). Открытая добыча вольфра-митового концентрата на Спокойнинском месторождении началась в 1940 г., продолжалась до начала текущего столетия, затем после непродолжительного перерыва вновь была возобновлена в 2011 г. (Че-чель 2020). Добыча танталового сырья на Орловском месторождении велась с 1962 г. открытым способом около 40 лет. В настоящее время рудник законсервирован, в его пределах находится хвостохранилище, которое заполняется пульпой переработки руд Спокойнинского рудника (Абрамова, Замана 2023). Крупными месторождениями золота Балейского рудного района являются Балейское и Тасеевское, кроме того, отмечается значительное количество золоторудных объектов разных формаций (Новотроицкое, Среднеголготайское, Андрюшкинское и др.). Балейское месторождение было введено в эксплуатацию в 1929 г. и отрабатывалось подземным и открытым способами. Открытая разработка прекращена в 1992 г. из-за приближения контура карьера к жилой застройке г. Балей. Тасеевское месторождение разрабатывалось в 1948-1994 гг. подземным и открытым способами. В настоящее время идут подготовительные работы по повторному вовлечению в эксплуатацию Тасеев-
ского участка (Замана, Усманов 2009). Новотроицкое месторождение ториеносных монацитсодержащих песков отрабатывалось в 1949-1964 гг. (Корольков 2016). Да-расунское рудное поле включает Дарасун-ское, Теремкинское, Талатуйское месторождения. Рудник работает нестабильно (то прекращает, то восстанавливает производство) (Гораш 2004).
Всего обследовано 27 водных объектов. На территории Шерловогорского месторождения были опробованы семь водоемов (ШГ-1 — рудный карьер, ШГ-5 — пруд 1, ШГ-6 — пруд 2, ШГ-8 — озеро под отвалами рудного карьера, ШГ-9 — подпрудное озеро у пгт. Шерловая Гора, ШГ- 10 — озеро в карьере, ШГ-11 — хвостохранилище), Балейского рудного поля — семь (Бал-4 — Новотроицкий карьер, Бал-5 — хвостохранилище ЗИФ-1, Бал-6 — водоем выше отвалов Среднеголготайского месторождения, Тс-1 — Тасеевский карьер, Тс-3 — хвостохранилище ЗИФ-2, Анд — водоем ниже штольни Андрюшкинского месторождения, Бал-10 — Балейский карьер); Завитинского месторождения — четыре (ЗВ-1 — карьер верхний, ЗВ-2 — карьер нижний, ЗВ-3 — хвостохранилище верхнее, ЗВ-4 — хвостохранилище нижнее), Жипко-шинского месторождения — три (ЖП-1 — карьер верхний, ЖП-2 — карьер нижний, ЖП-3 — водоем в траншее между карьерами), Орловского месторождения — два (ОР-1 — хвостохранилище, ОР-3 — дренажный водоем), Вершино-Дарасунского рудного поля — два (ВД-1 — 3-я секция хвостохранилища, ВД-2 — 2-я секция хво-стохранилища), Спокойнинского месторождения — один (СП-1 — хвостохрани-лище) и Малокулиндинского месторождения — один (МК-2 — подпрудный водоем на р. Малая Кулинда).
Обследованные водные объекты значительно различались по морфометри-ческим и физико-химическим характеристикам. Для геотехногенных вод регистрировался широкий диапазон рН (2.9-9.4), ЕЬ (89-600 мВ) и ЕС (846880 мкСм/см). В глубоководных карьерах
(ШГ-1, Бал-10, Тс- 1, ЗВ- 2) наблюдался термо-, хемо- и оксиклин. Величина рН мало изменялась с глубиной водоема и сохранялась в одной области. По химическому составу воды преимущественно сульфатные, реже гидрокарбонатно-сульфатные с разным соотношением магния и кальция. Подробное описание различных водопро-явлений рудных месторождений представлено в работах (Афонина 2022; Афонина и др. 2022; Ташлыкова и др. 2023; Абрамова, Замана 2023; ЛЬгашоуа е! а1. 2023). По градиенту водородного показателя выделено шесть групп водоемов: рН < 3 — сильнокислые (Тс-3), рН = 3-5 — кислые (Тс-1, ШГ-1), слабокислые — рН = 5-6.5 (ВД- 1, ШГ-5, ШГ-6, ШГ-11), нейтральные — рН=6.5-7.5 (Бал- 5, Бал-6, Анд, ВД- 2, МК- 2, СП-1, ЗВ- 1, ОР- 7), слабощелочные — рН = 7.5-8.5 (ЖП-3, Бал-10, ШГ- 9, ШГ-10, ЗВ-2, ЗВ- 3, ЗВ-4, ОР-1), щелочные — рН = 8.5- 9.5 (ЖП-1, ЖП-2, Бал-4, ШГ-8) (табл. 1).
Отбор проб зоопланктона в глубоководной зоне (центральной) проводился путем тотального облова сетью Джеди (средняя модель, ячея сита 64 мкм) в прибрежье — процеживанием 100-120 л воды через сеть (ячея 73 мкм) (интегральная проба). Лабораторная обработка фиксированных 4%-ным раствором формальдегида образцов проводилась по стандартной количественно-весовой методике (Киселев 1969).
Видовая идентификация проводилась по сводкам Л. А. Кутиковой (Кути-кова 1970; 2005), Н. Н. Смирнова (Смирнов 1971), Е. В. Боруцкого и др. (Боруц-кий и др. 1991), С. Я. Цалолихина (Цало-лихин 1995), Н. М. Коровчинского и др. (Коровчинский и др. 2021). При описании таксономического состава использовался термин «низший определенный таксон» (НОТ) — обозначение таксонов как видового, так и более высокого ранга, определенных в соответствии с возможностями идентификации (Баканов 1997). Название видов и таксонов зоопланктона дано в соответствии с современной номенклатурой
Таблица 1
Морфометрические и физико-химические параметры геотехногенных водных объектов (по данным из: Афонина и др., 2022; Ташлыкова и др., 2023; Abramova et al., 2023)
Table 1
Morphometric and physicochemical parameters of geotechnogenic water bodies (according to Afonina et al., 2022; Tashlykova et al., 2023; Abramova et al., 2023)
Точки отбора проб Дата отбора GPS H, м Tr, м T, °C EC, мкСм/см Eh, мВ
1 2 3 4 5 6 7 8
Сильнокислые, рН < 3
Тс-3 21.08.2022 г. N 51°32.894' E 116°38.080' 4,3 3 16,6-16,7 5410-5520 568-584
Кислые, рН = 3-5
ШГ-1 05.06.2021 г. N 50°33.128' E 116°16.088' 28 3 15-15,7 3170-3210 508
Тс-1 21.08.2022 г. N 51°33.491' E 116°39.126' 72 5 18-18,6 3590-5042 539-600
Слабокислые, рН = 5-6,5
ВД-1 22.08.2022 г. N 52°20.529' E 115°35.846' 0,5 0,5 18,8 1444 230
ШГ-5 05.06.2021 г. N 50°33.287' E 116°16.917' 0,5 0,5 18,2 2910 265
ШГ-6 05.06.2021 г. N 50° 33.299' E 116°16.867' 0,5 0,5 21,6 4480 261
ШГ-11 06.06.2021 г. N 50°32.673' E 116°17.421' 0,5 0,5 24 6880 295
Нейтральные, рН = 6,5-7,5
Бал-5 20.08.2022 г. N 51°33.668' E 116°36.897' 1,8 1,8 16,8 1533 89
Бал-6 20.08.2022 г. N 51°29.262' E 116°39.437' 0,8 0,8 15,1 475 165
Анд 22.08.2022 г. N 51°30.425' E 116°46.977' 0,3 0,3 2,5 327 198
ВД-2 23.08.2022 г. N 52°20.729' E 115°35.239' 0,5 0,5 18,8 2652 249
МК-2 04.06.2021 г. N 50°58.705' E 115°40.782' 0,7 0,7 15,8 141 191
ОР-7 02.06.2021 г. N 51°05.629' E 114°45.695' 0,5 0,5 13 614 174
СП-1 02.06.2021 г. N 51°04.111' E 114°52.201' 0,5 0,5 11,6 114 190
ЗВ-1 17.08.2022 г. 28.06.2023 г. N 50°41.127' E 115°36.701' 11,3 6 18,2-21 1814-1822 231-281
Слабощелочные, рН = 7,5-8,5
Бал-10 22.08.2022 г. N 51°34.204' E 116°38.504' 130/20* 6,5 17,6-19,6 1309-1360 159-196
ШГ-9 06.06.2021 г. N 50°31.251' E 116°17.841' 0,5 0,5 17,6 677 170
ШГ-10 06.06.2021 г. N 50°33.154' E 116°17.875' 0,5 0,5 15,5-16,6 2510 145
ЗВ-2 17.08.2022 г. 29.06.2023 г. N 50°40.649' E 115°37.069' 33 7 21-22,5 1470-1485 121-210
Таблица 1. Окончание Table 1. End
1 2 3 4 5 6 7 8
зв-з 18.08.2022 г. N 51°41.102' E 115°41.374' 1 1 19,5 2715 243
ЗВ-4 18.08.2022 г. N 51°42.081' E 115°40.881' 9,8 5,4 21,6-23,3 406-448 131-159
ОР-1 02.06.2021 г. 26.06.2023 г. N 51°05.119' E 114°45.593' 0,5 0,5 13,5 503 172
ЖП-3 16.08.2022 г. N 51°36.457' E 115°15.278' 0,5 0,15 21 146 155
Щелочные, рН = 8,5-9,5
ШГ-8 06.06.2021 г. 50°32.385' 116°15.919' 0,5 0,5 18,1 543 181
ЖП-1 03.06.2021 г. 16.08.2022 г. N 51°36.115' E 115°15.365' 6,5 4,5 18,4-19,5 318-338 279-388
ЖП-2 16.08.2022 г. N 51°36.489' E 115°15.227' 2,1 2 18,1-19,9 349-360 261-279
Бал-4 20.08.2022 г. N 51°32.824' E 116°34.940' 10,1 0,5 13,2 84 138
Примечание: название точек отбора представлено в тексте. Физико-химические параметры даны для поверхностных слоев воды; Н - глубина отбора проб, Тг - прозрачность воды, Т - температура воды, ЕС - электропроводность, ЕЬ - окислительно-восстановительный потенциал, «*» - глубина водоема/глубина отбора.
С^огМБ... 2024). Биомасса зоопланктеров определялась по уравнениям связи длины тела и сырой массы ^ийпег-КоНзко 1977; Балушкина, Винберг 1979). Число и состав структурообразующих видов зоопланктона выявлялись по функции рангового распределения относительно обилия видов (с относительным обилием > 5% общей численности) (Федоров, Гильманов 1980). Таксономическую структуру зоопланктона оценивали по соотношению Rotifera/Copepoda/ СМосега по численности (Ы%ш/ссс^, биомассе (В0%Ш/сор/аа) (Андроникова 1996).
Альфа-разнообразие оценивали по учету видового богатства (п — число видов/ таксонов), индексам Шеннона (Н), Симп-сона (05), Пиелу (е), рассчитанные по численности зоопланктона, бета-разнообразие — путем сравнения видового состава сообщества по мере Уиттекера $и>) (Мэ-гарран 1992).
Для оценки неоднородности распределения количественных показателей зоопланктона использовался коэффициент вариации (СУ, %), для определения достоверности различий выборок —
f-критерий Стъюдента (p-vslue) (Плохин-ский 1961).
Математическая обработка полученных данных проводилась с использованием пакета программ MS Excel v. 2010 и STA-TISTICA v. 10. При анализе использовали среднеарифметическое значение (х) и ошибку средней величины (Sj).
Результаты исследований и их обсуждение
Общий видовой список зоопланктона включал 111 видов/НОТ. Среди Rotifera идентифицирован 61 таксон (55% от общего видового списка). Наибольшей видовой насыщенностью обладало семейство Brachionidae — 13 видов и подвидов, объединенных в 5 родов. Далее расположились семейства Synchaetidae, включающее 9 таксонов из 2 родов, и Notommatidae с 7 видами из 4 родов. Семейство Lecanidae содержало 5 видов из одного номинативного рода. Семейства Testudinellidae и Eu-chlanidae включали по 4 вида, а Mytilinidae и Trichotriidae — по 3 вида. В составе Cla-docera обнаружено 29 видов/НОТ (26% от общего числа видов) из 5 семейств, из кото-
Видовой состав зоопланктона геотехногенных водных объектов в градиенте изменения pH
Table 2
Zooplankton species composition of geotechnogenic water bodies in pH gradients
pH <3 pH = 3-5 pH = 6,5-7,5 pH = 7,5-8,5 pH = 8,5-9,5
Таксон
Тс- 3 Тс- 1 Анд Бал-5 Бал-6 СП-1 ОР- 7 ЗВ-1 МК-2 ЖП- 3 ШГ-9 ШГ-10 ЗВ-2 ЗВ-3 ЗВ-4 ОР-1 Бал-10 ШГ-8 Бал-4 ЖП-1 ЖП-2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Rotifera
Bdelloidea sp. п. - - - - - + + - - - + - - - - + - - + - -
Habrothrocha sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Philodina sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Notommata collaris (Ehrenberg, 1832) - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
N. allontois Wulfert, 1935 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
N. sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Taphrocampa annulosa Gosse, 1851 - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -
Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1830) - - - - - + - - - - - - - - - + - - + - -
C. sp. - - - - - + - - - + - - - - - - - - - -
Monommata longiseta (Müller, 1786) - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Trichocerca longiseta (Schrank, 1802) - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - -
Ascomorpha ecaudis Perty, 1850 - - - - - - + - - - - - - - - + - - - - -
ON to
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 - - - - - + + - - - - - + - - + - - + - -
S. kitina Rousselet, 1902 - - - - - - - - - - - - - - - - - - + -
5. spr - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
5. sp2. - - - - - - - + - - - - + - - - - - - - -
Polyarthra vulgaris Carlin, 1943 - - - + - - + - - - - - - - - - + - - + -
P. remata Skorikov 1896 - - - - - + + + -
P. major Burckhardt, 1900 - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
P. longiremis (Carlin, 1943) - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - -
P. sp. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Dicranophorus sp. - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Asplanchna priodonta Gosse, 1850 - - - - - - - + - - - - - - + + + - + - -
Asplanchnopus multiceps (Schrank, 1793) - - - - - - - - + - - - + - - - - - - - -
Colurella obtusa Gosse, 1861 - - - - - - - - - - - + - + - - - - - - -
C. uncinata (Müller, 1773) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Lecane luna (Müller, 1776) - + - + + - - + - - - + + - - - - + + +
L. lunaris (Ehrenberg, 1832) - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
a-
í-ь
to
ft, о
о §
p
Слз u>
ЧО §
ON
00 ON
1
ЧО СЛ
ЧО 1
tsj
0
Inj
1
ON l
Сл5 i
СЛ СЛ ON l
СЛ й
^
c-s X К Rt tu О
О ^
о
cvo
К ^
Сй
X К
R<
Ж
й >
to О to
£
TS
Слз
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
L. bulla (Gosse, 1851) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
L. elsa Hauer, 1931 - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - -
L. ungulata (Gosse, 1887) - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -
Trichotria pocillum (Müller, 1776) - - - - - - + - - - - - - - - + - - - - -
T. tetractis (Ehrenberg, 1830) - - - - - - - - - - + - - - - + - - - - -
Macrochaetus subquadratus (Perty, 1850) - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - -
Mytilina mucronata (Müller, 1773) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
M. ventralis (Ehrenberg, 1832) - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Lophocharis oxysternon (Gosse, 1851) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 - - - - - - - + - - - - + - + + - - - - -
E. incisa Carlin, 1939 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
E. deflexa Gosse, 1851 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
E triquetra Ehrenberg, 1838 - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Brachionus angularis Gosse, 1851 - - - - - + + - - - - - - - - + - - - - -
11 quadridentatus quadridentatus Hermann, 1783 - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - -
ON
w
ON
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
B. quadridentatus brevispinus Ehrenberg, 1832 - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - -
B. calyciflorus calyciflorus Pallas, 1776 - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - -
B. calyciflorus spinosus Wierzejski, 1891 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
B. sericus Rousselet, 1907 + +
Anuraeopsisfissa Gosse, 1851 - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Keratella quadrata (Miiller, 1786) + + - + - + + + - + + + + + + + + - + + +
K. cochlearis (Gosse, 1851) - - - - + - - - - - + - - - + - - - + - -
K. sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832) - - - - - + +
N. squamula (O.F. Muller, 1786) - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - -
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) - - - + + - - - - - - - - - - + - - + - -
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) - - - - - - - - - - - - + - - + + - + - -
Hexarthra mira (Hudson, 1871) - - - + - - - + - - - + + + - - - - - - -
Pompholyx complanata Gosse, 1851 - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
a-i-b
to
SX, о
0 §
p
Слз u>
ЧО §
ON 00 ON
1
ЧО СЛ
ЧО 1
tSJ
0
Inj
1
ON 1
Слз 1
СЛ СЛ ON 1
СЛ й
^ Os
X К Rt ta О
О ^
О
к ^
то
Os
X К
R<
Ж
й >
to О to
£
TS
Сл5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Testudinella patina (Hermann, 1783) - - - - - - - - - - - - - + - + - - - - -
T. mucronata (Gosse, 1886) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Т. parva (Ternetz, 1892) - - - - - - - - - - - - + - - - - - - -
Conochilus unicornis Rousselet, 1892 - - - - - + - - - - - - - - - + - - - - -
Cladocera
crystallina (O.F. Müller, 1776) - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
Diaphanosoma sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) - - - - + - - - - - - - + - - - - - - + -
5. sp. - - - - - - - - - - - - - - + - + - - - -
Scapholeberis mucronata (Müller, 1776) - - - - - - - - - - - - + - + - - - - - +
Ceriodaphnia quadrangula s.l. (Müller, 1785) - - - + - - - - - - - - - - + - - - - - -
Daphnia (Ctenodaphnia) magna Straus, 1820 + +
Daphnia pulex Leydig, 1860 - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - -
D. curvirostris (O.F. Müller, 1776) - - - - - - - - + + +
D. longipsina s. lat. (O.F. Müller, 1785) - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - -
D. galeata Sars, 1864 - - - + - - - - - - + - - - + - - - + - -
ON
сл ON ON
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
D. cucculata Sars, 1862 - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
D. sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Macrothrix laticornis (Jurine, 1820) - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - -
Disparalona rostrata (Koch, 1841) - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
P. sp. - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - -
Alonella excisa (Fischer, 1854) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
A. sp. + - - - -
Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785) - - - - - - + + - - + + + - + + + - - + +
Ch. sp. - - - - - - - - - + - - + - - - - - - - -
Acroperus harpae Baird, 1843 + + - - - - -
Alona quadrangularis (O.F. Müller, 1776) - - - - - - - - - - - - + - - - - - + - -
Alona guttata Sars, 1862 - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
A. sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - -
Flavalona costata (Sars, 1862) - - - + - - - - - - - - + - - + + - - - -
Coronatella rectangula (Sars, 1862) - - - - - - - - - - + - + - - + + - - + +
Oxyurella tenuicaudis (Sars, 1862) - - - - - - - - - - - - - - + - - - + - -
a-î-b
to
Sx, о
о §
p
bô чо
k-i
§
ON
00 ON
1
чо сл k-i чо 1
Inj
0
Inj ^
1
ON 1
u¡ 1
сл Сл ON 1
Сл
а
Os «
S
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
0 Bosmina longirostris 1 (O.F. Müller, 1785) - + - - - - - + - - - - + + - + - - + - -
«
s
R<
I
Ж »
to О to
Слэ
Copepoda
Acantodiaptomus denticornis (Wierzejski, 1887) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - +
Neutrodiaptomus incongruens (Poppe, 1888) - - - + - + - - - - - - - - - + - - + - -
Arctodiaptomus niethammeri (Mann, 1940) - - - - - - - - - - - + - - - + - - - - -
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
Paracyclops affinis (Sars, 1863) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
P.fimbriatus (Fischer, 1853) - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) - - + - - - - - - - + + + - - + - + - + -
E. denticulatus (Graeter, 1903) - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
E. arcanus Alekseev, 1990 - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - -
Cyclops vicinus Uljanin, 1875 - - - - - + + + - - - - + - - + - - + - -
C.furcifer Claus, 1857 - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - -
ON
сл ON 00
Таблица 2. Окончание Table 2. End
а-
î-ь
to
Sx, о
о §
р
СлЗ Слз
чо
k-,
§
ON
00 ON
1
чо сл k-i чо 1
Inj
0 Inj
1
кч
ON 1
Слз \
сл Сл ON 1
Сл
а
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Acantocyclops vernalis (Fischer, 1853) - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - -
A. sp. + -
Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857) - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
D. crassicaudis (Sars G.O., 1863) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - -
Megacyclops viridis (Jurine, 1920) +
Microcyclops rubellus (Lilljeborg, 1901) - - - - - - - - - - - - - - + - - - - + +
M. sp. - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Metacyclops sp. - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - -
Thermocyclops dybowskii (Landé, 1890) - - - - - - - - - + - + - + + - - - - - -
Nauplii, copepodita Cyclopoida - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Attheyella nordenskioldii nordenskioldii Lilljeborg, 1902 - - +
Общее число видов/ НОТ 2 5 2 11 7 13 17 9 3 4 12 9 20 12 22 40 12 6 18 12 9
рых самыми многочисленными являлись: Chydoridae, представленное 15 таксонами из 9 родов, и Daphniidae — 11 таксонами, заключенными в 4 рода. Группа Copepoda насчитывала в своем составе 21 таксон (19%). В семействе Diaptomidae выявлено 3 вида из 3 родов, в семействе Cyclopi-dae — 17 таксонов из 10 родов (табл. 2). В пробах, собранных в водоемах ШГ-1, ШГ-5, ШГ-6, ШГ-11, ВД-1, ВД-2, зоопланктеры не обнаружены.
Коловратка Keratella quadrata обнаружена во всем диапазоне рН (2.8-9.4). Виды Lecane luna и Bosmina longirostris отсутствовали в очень кислых водах. Brachio-nus sericus отмечен только в сильнокислой и кислой средах. В водах от нейтральных до щелочных встречались Asplanchna pri-odonta, Synchaeta pectinata, Keratella co-chlearis, Kellicottia longispina, Daphnia ga-leata, Chydorus sphaericus, Neutrodiaptomus incongruens, Eucyclops serrulatus, Cyclops vicinus, до слабощелочных — Euchlanis dilatata, Hexarthra mira, Flavalona costata. Виды Filinia longiseta и Coronatella rectangula регистрировались только в слабощелочных и щелочных водоемах, Thermocy-clops dybowskii — в щелочных.
Зоопланктон обследованных водоемов высоко видоспецифичен. Максимальное значение ^-разнообразия (fiw = 0,93) обнаружено между сильънокислыми и слабощелочными водоемами, минимальное (fiw = 0,43) — между сильнокислыми и кислыми.
В сильнокислых и кислых водоемах зоопланктон состоял из 2 и 5 видов соответственно (табл. 2). Значения количественных показателей изменялись в пределах 27 - 199 тыс. экз./м3 и 15-113 мг/м3 (рис. 1). Основу сообщества формировала коловратка Brachionus sericus (до 100% всей численности) (табл. 3). Значения индексов разнообразия (Hn = 0-0,2, DS = 0,97-1, e = 0-0,12) указывали на экстремальные экологические условия обследованных водоемов.
Зоопланктон водоемов с нейтральной реакцией среды в своем составе насчитывал 44 таксона (при варьировании
от 3 до 17) (табл. 2). Планктонная фауна характеризовалась высокой видо-специфичностью, мера Уиттикера составляла 0,67 - 1. Общая численность варьировала от 9,22 тыс. экз./м3 (Анд) до 601,4 тыс. экз./м3 (ОР - 7), биомасса — от 26,05 мг/м3 (прибрежье ЗВ - 1) до 6156,6 г/м3 (СП-1) (рис. 1). Совокупность полученных данных по численности и биомассе абсолютно неоднородная (CV > 100%). В состав доминантов входило 15 таксонов (от 2 до 4 таксонов в каждом водоеме). Отмечалось два типа зоопланкто-ценозов: копеподный (№%Cop = 53 -100) с массовым развитием ювенильных Cyclop-oida (Анд, СП - 1) и Cyclops furcifer (МК-1) и ротаторный (№%Rot = 67-98) с ведущими видами Keratella quadrata, Euchlanis dilatata, Hexarthra mira, Brachionus angularis (остальные водоемы). Основная доля в создании биомассы принадлежала копепо-дам (Cyclops vicinus, C. furcifer, ювенильные Cyclopoida) (B%Cop = 50-100) и коловраткам (B%Rot = 50 - 91). Кладоцеры доминировали в двух водоемах (СП-1 — Daphnia curvi-rostris (85% всей биомассы) и Бал-6 — Si-mocepalus vetulus (91%)). В Завитинском верхнем карьере (ЗВ-1) видовое богатство и количественные показатели планкто-фауны в августе 2022 г. (2-4 вида, 14,6221,71 тыс. экз./м3 и 26,05-93,98 мг/м3) были ниже, чем в июне 2023 г. (6-7 видов, 58,19-118,95 тыс. экз./м3 и 142,95190,62 мг/м3). Основу сообщества в августе определяла K. quadrata (67-91% всей численности), в июне - H. mira (63 - 64%) (табл. 3). По условному разделению индексов разнообразия (Hn = 0,77-2,25, DS = 0,21-0,84, е = 0,45 0,88) (CV = 21-44%) водоемы отнесены к мезо- и эвтрофному типам с преобладающим доминированием одного вида (рис. 1).
В слабощелочных водоемах зоопланктон характеризовался высоким а- и ^-разнообразием (n = 83 таксона (при варьировании от 4 до 40), Hn = 0,58-2,31, DS = 0,23-0,81, е = 0,3-0,97, ßw = 0,62-0,95) (CSV = 32-41%) (рис. 1, табл. 2). Зооценоз большинства водоемов, согласно индексам
Альфа-разнообразие
число видов
рН < 5
Численность, тыс. экз./м3
11,1
индекс Шеннона
индекс Симпсона
индекс Пиелу
6,5-7,5 7,5-8,5 8,5 9,5 рН <5
Rotifera
I I
Copepoda
I
Cladocera
I
Биомасса, мг/м3
общая
1600 1200 800 400 0
450 360 270 iso 90
о
Rotifera
Copepoda
Cladocera
6,5 7,5 7,5 8,5 8,5 9,5 рН <5
6,5-7,5 7,5-8,5 8,5-9,5
Рис. 1. Показатели структуры и разнообразия зоопланктона в геотехногенных водоемах в градиенте изменения рН
Fig. 1. Structure and diversity indicators of zooplankton in geotechnogenic water bodies in pH gradients
разнообразия, характеризовался полидоминантностью. Видовое разнообразие зоопланктона достоверно выше (р-у$1ие = 0,000) по сравнению с сильнокислыми/кислыми водоемами. Показатели общей численности и биомассы беспозвоночных варьировали в широких пределах (СУ > 100%): от 5,89 тыс. экз./м3 (ОР-1, центр, июнь) до 269,2 тыс. экз./м3 (ЗВ-3) и от 46,26 мг/м3 (ШГ-9) до 1992,6 мг/ м3 (Бал - 10, центр). Достоверные различия (р-у$1ие = 0,05) обнаружены для численности коловраток с сильнокислыми/кислыми водоемами. Доминирующий комплекс представляли 1-5 таксонов, общим числом 19. Основными элементами ротаторного зооценоза = 43-96) были Кег^е11а quadrata, Шша longiseta,
Hexarthra mira, копеподного (N%Cop = 5882) — младшевозрастные стадии циклопов. Основной вклад в формирование биомассы принадлежал веслоногим ракообразным (Arctodiaptomus niethammeri, Neutrodiapto-mus incongruens, Cyclopoida) (B%Cop = 62-98) и коловраткам (B%Rot = 47-69). Только в двух водоемах (ЖП-3 и ОР-1, август) превалировали кладоцеры — Daphnia curvirostris (90% всей биомассы) и Bosmina longirostris (59%). Состав и структура зоопланктона некоторых водоемов различались по станциям и датам отбора проб (табл. 3). В Балейском карьере (Бал-10) и нижнем Завитинском (ЗВ-2) карьерах беспозвоночные в большей мере концентрировались в глубоководных зонах.
Таблица 3
Видовой состав доминирующего комплекса зоопланктона в геотехногенных
водоемах в градиенте изменения рН
Table 3
Composition of the dominant zooplankton complex in geotechnogenic water bodies in
pH gradients
Точки отбора Доминанты (> 5%, по убыванию)
Сильнокислые
Тс-3 B. sericus
Кислые
Тс-1 B. sericus
Нейтральные
Бал-5 K. quadrata, N. incongruence
Бал-б E. dilatata, L. luna, S. vetulus, Cyclopoida
Анд Cyclopoida, A. nordenskioldii
МК-2 C. furcifer, D. curvirostris
СП-1 Cyclopoida, D. pulex, S. pectinata
ЗВ-1 июнь — H. mira, Synchaeta sp2., K. quadrata август — K. quadrata, C. vicinus
ОР-7 B. angularis, K. quadrata
Слаб ощелочные
ЖП-3 K. quadrata, D. curvorostris
Бал-10 прибрежье — Cyclopoida, E. dilatata, Ch. sphaericus, K. quadrata, A. priodonta центр — F. longiseta, N. incongruens, D. galeata, A. priodonta
ШГ-9 Cyclopoida, P. longiremis, K. cochlearis
ШГ-10 H. mira, A. niethammeri
ЗВ-2 июнь — K. quadrata, Cyclopoida август — C. vicinus, D. longispina (центр), K. quadrata, E. dilatata (прибрежье)
ЗВ-З T. dybowskii, H. mira
ЗВ-4 T. dybowskii, D. galeata
ОР-1 июнь — B. longirostris, C. vicinus, F. longiseta, Synchaeta spr август — Cyclopoida
Щелочные
ЖП-1 K. quadrata
ЖП-2 K. quadrata
ШГ-8 Cyclopoida, P. complanata, Keratella sp.
Бал-4 прибрежье — K. longispina, K. cochlearis, K. quadrata, Cyclopoida центр — K. longispina, S. pectinata
В щелочной среде обитания разно- 12,05 тыс. экз./м3 и 24,05 мг/м3 (ШГ-8) до
образие зоопланктона слагалось из 36 542,63 тыс. экз./м3 и 1101,25 тыс. экз./м3
таксонов (от 6 до 18) (табл. 2). Коли- (ЖП-2) (рис. 1). Совокупность получен-
чественные показатели изменялись от ных данных абсолютно не однородная
(CV > 100%). Наибольшее сходство фаун (ßw = 0,52) отмечено для Жипкошин-ских карьеров (ЖП-1 и ЖП - 2), между остальными водоемами значение меры Уиттикера составляло 0,85-1. Согласно индексам разнообразия (Hn = 0,07-3,13, DS = 0,18-0,98, е = 0,03-0,98) (CV> 50%), Жипкошинские карьеры отнесены к водоемам с экстремальными экологическими условиями, в то время как зоо-планктоценоз Новотроицкого карьера (Бал-4) характеризовался как разнообразный и выравненный. Во всех водоемах развивался только ротаторный зооценоз (N%Rot = 54-99) с лидирующими видами Keratella quadrata и Kellikottia longispina. Основу биомассы формировали коловратки (B%R = 46-92) и/или ветвистоусые рачки (B%clad = 42-81), среди которых превалировали Daphnia magna и D. galeata. Численность коловраток и копепод достоверно выше (p-vslue = 0,03), чем в слабощелочных и сильнокислых/кислых водоемах, соответственно. Биомасса же копепод достоверно ниже (p-vslue = 0,02) по сравнению со слабощелочными водоемами.
Сообщества зоопланктона обследованных геотехногенных водоемов характеризовались ограниченным набором видов беспозвоночных (от 2 до 40), низкой плотностью и превалированием в структуре Rotifera и ювенильных Cyclopoida, что считается отличительной особенностью водоемов антропогенного генезиса (Романов и др. 2011; Zurek et al. 2018; Gozdziejewska et al. 2021). Бедность планктонной фауны связана с рядом факторов: низкое содержание биогенов (Gammons et al. 2009), крутизна берегов, отсутствие мелководий и водной растительности (Blanchette, Lund 2016), что приводит к отсутствию биотопов для развития разнотипных сообществ.
Крайне низкое видовое разнообразие зоопланктонных сообществ (Hn < 1) в кислой среде обитания отмечается и в других карьерных озерах (Moser, Weisse 2011; Ferrari et al. 2015; Pociecha
et al. 2018; Mondal et al. 2021). Разнообразные и полидоминантные зооплан-ктоценозы со структурообразующими таксонами из Cyclopoida и Cladocera характерны для эвтрофных водоемов с рН 6.8-8.5 (El-Bassat, Taylor 2007; Sien-kiewicz, Gasiorowski 2018; Gozdziejewska et al. 2021). В наших исследованиях ветвистоусые ракообразные отмечались спорадически и редко. Из них заметный вклад в численность и биомассу зоопланктона вносили виды рода Daphnia (D. magna в ЖП-1, ЖП-2, D. curvirostris в ЖП-3, D. galeata в ЗВ-4, Бал-4, Бал-5, D. cucculata в ЗВ-4, D. longispina в ЗВ - 2), предпочитающие нейтральную и/или щелочную среду обитания (Коровчин-ский и др. 2021). Из коловраток доминировали преимущественно представители Keratella и Brachionus. Keratella quadrata — широко толерантный вид к изменениям ионного состава воды (Ка-линкина 2003). Ацидобионт Brachionus sericus обитает в сильнокислых водоемах Европы и Америки (Deneke 2000). Коловратки Euchlanis dilatata, Lecana luna, Keratella cochlearis и другие виды Brachionus предпочитают эвтрофные и загрязненные воды (El-Bassat, Taylor 2007; Ejsmont-Karabin 2012; Mondal et al. 2022); Hexarthra и Polyarthra — мезотрофные воды с широкой вариабельностью физико-химических показателей среды (Pereira et al. 2002).
Заключение
Видовой состав планктофауны геотехногенных водоемов слагался из 111 видов/НОТ при варьировании от 3 до 40 видов/таксонов. Зоопланктон характеризовался широкой вариацией показателей а- и ^-разнообразия, численности и биомассы. Зоопланктоценозы наиболее разнообразны и обильны в слабощелочных и щелочных водоемах. По условному разделению значений индексов разнообразия водоемы классифицировались от олиго-мезотрофного типа с высоким видовым разнообразием и выравненно-
стью сообщества зоопланктона (водоемы Балейского месторождения) до характеристик, указывающих на экстремальные экологические условия (водоемы Тасе-евского и Жипкошинского месторождений). Основными структурообразующими элементами являлись Rotifera и юве-нильные Cyclopoida. Доминантный состав зоопланктона в градиенте рН изменялся следующим образом: Rotifera (Brachionus sericus) — Rotifera (Keratella quadrata) и Cyclopoida — Rotifera (K. quadrata, Euchla-nis dilatata) и Crustacea (Daphnia, Cyclopoida, Calanoida) — Rotifera (K. quadrata).
Благодарности
Автор благодарит сотрудников лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН за помощь в сборе планктонных образцов.
Финансирование
Работа выполнена в рамках госзадания ФНИ (№ госрегистрации 121032200070-2).
Funding
The reported study was carried out within the framework of the State Assignment for Fundamental Scientific Research, state registration number 121032200070-2.
Литература
Абрамова, В. А. (2018) Гидрохимия карьерных вод Завитинского месторождения редких металлов (Забайкальский край). Аспирант. Приложение к журналу Вестник Забайкальского государственного университета, т. 12, № 2, с. 3-7.
Абрамова, В. А., Замана, Л. В. (2023) Редкоземельные элементы в водах геотехногенных объектов редкометалльных месторождений Восточного Забайкалья. Геосферные исследования, № 3, с. 86-97.
Андроникова, И. Н. (1996) Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 189 с.
Афонина, Е. Ю. (2022) Видовое разнообразие зоопланктона техногенных водоемов Юго-Восточного Забайкалья. Амурский зоологический журнал, т. 14, № 2, с. 299-311. https://www. doi.org/10.33910/2686-9519-2022-14-2-299-311
Афонина, Е. Ю., Ташлыкова, Н. А., Замана, Л. В. и др. (2022) Гидрохимия и гидробиология техногенных водоемов горнопромышленных территорий Юго-Восточного Забайкалья. Аридные экосистемы, т. 28, № 4 (93), с. 189-200.
Баканов, А. И. (1997) Использование характеристик разнообразия зообентоса для мониторинга состояния пресноводных экосистем. Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, с. 278-282.
Балушкина, Е. Б., Винберг, Г. Г. (1979) Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных. В кн.: Г. Г. Винберг (ред.). Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, с. 169-172.
Боруцкий, Е. В., Степанова, Л. А., Кос, М. С. (1991) Определитель Calanoida пресных вод СССР. Л.: Наука, 504 с.
Гораш, Ю. Ю. (2004) Развитие золотодобычи на Дарасунском руднике. Горный информационно-аналитический бюллетень, № 11, с. 154-156.
Емлин, Э. Ф. (1991) Техногенез колчеданных месторождений Урала. Свердловск: Изд-во Уральского университета, 256 с.
Замана, Л. В., Усманов, М. Т. (2009) Эколого-гидрогеохимическая характеристика водных объектов золотопромышленных разработок Балейско-Тасеевского рудного поля (Восточное Забайкалье). Известия Сибирского отделения Секции наук о Земле РАЕН. Геология, поиски и разведка рудных месторождений, № 1 (34), с. 106-111.
Калинкина, Н. М. (2003) Экологические факторы формирования толерантности планктонных ракообразных к минеральному загрязнению (на примере водоемов северной Карелии). Автореферат диссертации на соискание степени доктора биологических наук. Петрозаводск, Петрозаводский государственный университет, 48 с.
Киселев, И. А. (1969) Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктологии. Л.: Наука, 658 с.
Коровчинский, Н. М., Котов, А. А., Синёв, А. Ю. и др. (2021) Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии. Т. 2. М.: КМК, 544 с.
Корольков, А. Т. (2016) Монацитовая проблема города Балея. Известия Сибирского отделения Секции наук о Земле РАЕН, № 1 (54), с. 96-103.
Кутикова, Л. А. (1970) Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды
Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). Л.: Наука, 745 с. Кутикова, Л. А. (2005) Бделлоидные коловратки фауны России. М.: КМК, 320 с. Мэгарран, Э. Э. (1992) Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 184 с. Плохинский, Н. А. (1961) Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР, 364 с.
Романов, Р. Е., Ермолаева, Н. И., Бортникова, С. Б. (2011) Оценка влияния тяжелых металлов на планктон
в техногенном водоеме. Химия в интересах устойчивого развития, т. 19, № 3, с. 305-312. Смирнов, Н. Н. (1971) Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1. Вып. 2. Chydoridae фауны мира. Л.: Наука, 533 с.
Солодухина, М. А., Помазкова, Н. В. (2014) Ландшафты Шерловогорского рудного района
Забайкальского края. Успехи современного естествознания, № 9, с. 70-78. Ташлыкова, Н. А., Афонина, Е. Ю., Замана, Л. В. и др. (2023) Техногенные водоемы (Забайкальский край): экологические особенности. Успехи современного естествознания, № 8, с. 66-75. https://www.doi.org/10.17513/use.38090 Хомич, С. А. (1986) Карьерные водоемы как лимнические системы. Вестник Белорусского
государственного университета. Серия 2. Химия. Биология. География, № 1, с. 73-74. Цалолихин, С. Я. (ред.). (1995) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных
территорий. Т. 2. Ракообразные. СПб.: Наука, с. 34-128. Чечель, Л. П. (2020) Формирование гидрогеохимических полей вольфрамовых месторождений Восточного Забайкалья под влиянием природных и антропогенных факторов. Диссертация на соискание степени кандидата геолого-минералогических наук. Чита, Национальный исследовательский Томский политехнический университет, 180 с. Федоров, В. Д. Гильманов, Т. Г. (1980) Экология. М.: Изд-во Московского государственного университета, 464 с.
Abramova, V. A., Afonina, E. Yu., Kuklin, A. P., Borzenko, S. V. (2023) Hydrogeochemistry and hydrobiology of technogenic reservoirs of mining territories of Eastern Transbaikalia. E3S Web Conference. VI International Conference on Actual Problems of the Energy Complex andEnvironmental Protection (APEC-VI-2023), vol. 411, article 01027. https://doi.org/10.1051/e3sconf/202341101027 Blanchette, M. L., Lund, M. A. (2016) Pit lakes are a global legacy of mining: An integrated approach to achieving sustainable ecosystems and value for communities. Current Opinion in Environmental Sustainability, vol. 23, pp. 28-34. https://doi.org/10.1016/j.cosust.2016.11.012 Deneke, R. (2000) Review of rotifers and crustaceans in highly acidic environments of pH values < 3.
Hydrobiologia, vol. 433, no. 103, pp. 167-172. https://doi.org/10.1023/A:1004047510602 Ejsmont-Karabin, J. (2012) The usefulness of zooplankton as lake ecosystem indicators: Rotifer trophic
state index. Polish Journal of Ecology, vol. 60, no. 2, pp. 339-350. El-Bassat, R. A., Taylor, W. D. (2007) The zooplankton community of Lake Abo Zaabal, a newly-formed mining lake in Cairo, Egypt. African Journal of Aquatic Sciences, vol. 32, no. 2, pp. 185-192. https:// doi.org/10.2989/AJAS.2007.32.2.10.207 Ferrari, C. R., de Azevedo, H., Wisniewski, M. J. S. et al. (2015) An overview of an acidic uranium mine pit lake (Caldas, Brazil): Composition of the zooplankton community and limnochemical aspects. Mine Water and the Environment, vol. 34, no. 3, pp. 343-351. https://doi.org/10.1007/s10230-015-0333-9 Filippova, K. A., Deryagin, V. V. (2005) Chemical hydrology of mine pit lakes of the Bakala geotechnic system (Southern Urals). Water Resources, vol. 32, no. 4, pp. 427-433. https://doi.org/10.1007/ s11268-005-0054-8
Gammons, C. H., Harris, L. N., Castro, J. M. et al. (2009) Creating lakes from open pit mines: Processes and considerations, with emphasis on northern environments. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 2826, no. 9, 106 p. Gozdziejewska, A. M., Koszalka, J., Tandyrak, R. et al. (2021) Functional responses of zooplankton communities to depth, trophic status, and ion content in mine pit lakes. Hydrobiologia, vol. 848, no. 7, pp. 2699-2719. https://doi.org/10.1007/s10750-021-04590-1 Kumar, R. N., McCullough, C. D., Lund, M. A. (2009) Water resources in Australian mine pit lakes. Mining Technology: Transactions of the Institutions of Mining and Metallurgy, vol. 118, no. 3-4, pp. 205-211. https://doi.org/10.1179/174328610X12682159815028 Mondal, S., Palit, D., Hazra, N. (2021) Rotifer diversity in coal mine generated pit lakes of Raniganj Coal Field Area, West Bengal, India. Journal of Limnology and Freshwater Fisheries Research, vol. 7, no. 2, pp. 115-127. https://doi.org/10.17216/limnofish.777321 Mondal, S., Palit, D., Hazra, N. (2022) Study on composition and spatio-temporal variation of zooplankton community in coal mine generated pit lakes, West Bengal, India. Tropical Ecology, vol. 64, no. 9, pp. 352-368. https://doi.org/10.1007/s42965-022-00274-6
Moser, M., Weisse, T. (2011) The most acidified Austrian lake in comparison to a neutralized mining
lake. Limnologica, vol. 41, no. 4, pp. 303-315. Pereira, R., Soares, A. M. V. M., Ribeiro, R., Gon^alves, F. (2002) Assessing the trophic state of Linhos Lake: A first step towards ecological rehabilitation. Journal of Environmental Management, vol. 64, no. 3, pp. 285-297. https://doi.org/10.1006/jema.2001.0521 Pociecha, A., Bielañska-Grajner, I., Szarek-Gwiazda, E. et al. (2018) Rotifer diversity in the acidic pyrite mine pit lakes in the Sudety Mountains (Poland). Mine Water and the Environment, vol. 37, no. 2, pp. 518-527. https://doi.org/10.1007/s10230-017-0492-y Ramanchuk, A. I., Makarevich, T. A., Khomitch, S. et al. (2021) Methodological approaches to phytomediation of productive processes in chalk quarry reservoirs of Belarus. Ecological Indicators, vol. 129, article 107995. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2021.107995 Ruttner-Kolisko, A. (1977) Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers. Archiv für
Hydrobiologie. Beihefte. Ergebnisse der Limnologie, bd. 8, pp. 71-76. Sienkiewicz, E., G^sior owski, M. (2018) The influence of acid mine drainage on the phyto- and zooplankton communities in a clay pit lake in the Luk Muzakowa Geopark (western Poland). Fundamental and Applied Limnolology, vol. 191, no. 2, pp. 143-154. https://doi.org/10.1127/fal/2018/1079 Skrzypczak, A. R., Napiórkowska-Krzebietke, A. (2020) Identification of hydrochemical and hydrobiological properties of mine waters for use in aquaculture. Aquaculture Reports, vol. 18, article 100460. https://doi.org/10.1016/j.aqrep.2020.100460 Vucic, J. M., Cohen, R. S., Gray, D. K. et al. (2019) Young gravel-pit lakes along Canada's Dempster Highway: How do they compare with natural lakes? Arctic, Antarctic, and Alpine Research, vol. 51, no. 1, pp. 25-39. https://doi.org/10.1080/15230430.2019.1565854 WoRMS: World Register of Marine Species (2024) [Online]. Available at: http://www.marinespecies.org
(дата обращения 11.02.2024). Zurek, R., Diakiv, V., Szarek-Gwiazda, E. et al. (2018) Unique pit lake created in an opencast potassium salt mine (Dombrovska Pit Lake in Kalush, Ukraine). Mine Water and the Environment, vol. 37, no. 3, pp. 456-469. https://doi.org/10.1007/s10230-018-0527-z
References
Abramova, V. A. (2018) Gidrokhimiya kar'ernykh vod Zavitinskogo mestorozhdeniya redkikh metallov (Zabajkal'skij kraj) [Geochemistry of quarry water of rare metals at Zavitinskoe deposit (Transbaikal region)]. Aspirant. Prilozhenie kzhurnalu "VestnikZabaikal'skogogosudarstvennogo universiteta" — Postgraduate Student. Appendix to the journal Bulletin of the Trans-Baikal State University, vol. 12, no. 2, pp. 3-7. (In Russian) Abramova, V. A., Afonina, E. Yu, Kuklin, A. P., Borzenko, S. V. (2023) Hydrogeochemistry and hydrobiology of technogenic reservoirs of mining territories of Eastern Transbaikalia. E3S Web Conference. VI International Conference on Actual Problems of the Energy Complex and Environmental Protection (APEC-VI-2023), vol. 411, article 01027. https://doi.org/10.1051/ e3sconf/202341101027 (In English) Abramova, V. A., Zamana, L. V. (2023) Redkozemel'nye elementy v vodakh geotekhnogennykh ob'ektov redkometall'nykh mestorozhdenij Vostochnogo Zabajkal'ya [Rare-earth elements in the waters of geotechnogenic objects of rare metal deposits of Eastern Transbaikalia]. Geosfernye issledovaniya — Geosphere Research, no. 3, рр. 86-97. (In Russian) Afonina, E. Yu. (2022) Vidovoe raznoobrazie zooplanktona tekhnogennykh vodoemov Yugo-Vostochnogo Zabajkal'ya [Zooplankton species diversity in technogenic reservoirs of the Southeastern Transbaikalia]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. 14, no. 2, pp. 299-311. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2022-14-2-299-311 (In Russian)
Afonina, E. Yu., Tashlykova, N. A., Zamana, L. V. et al. (2022) The hydrochemistry and hydrobiology of technogenic reservoirs at mining territories of the Southeastern Transbaikal region. Arid Ecosystems, vol. 12, no. 4, pp. 505-515. https://www.doi.org/10.1134/S2079096122040023 (In English) Andronikova, I. N. (1996) Strulkturno-funktsional'naya organizatsiya zooplanktona ozernykh ekosistem raznykh troficheskikh tipov [Structural and functional organization of zooplankkton in lake ecosystems of different trophic types]. Saint Petersburg: Nauka Publ., 189 p. (In Russian) Bakanov, A. I. (1997) Ispol'zovanie kharakteristik raznoobraziya zoobentosa dlya monitoringa sostoyaniya presnovodnykh ekosistem. Monitoring bioraznoobraziya [Using the characteristics of zoobenthos diversity to monitor the state of freshwater ecosystems. Monitoring of biodiversity]. Moscow: IEE RAS Publ., pp. 278-282. (In Russian)
Balushkina, E. B., Vinberg, G. G. (1979) Zavisimost' mezhdu massoj i dlinoj tela u planktonnykh zhivotnykh [The relationship between body weight and length in planktonic animals]. In: G. G. Vinberg (ed.). Obshchie osnovy izucheniya vodnykh ekosistem [General principles of study of aquatic ecosystems]. Leningrad: Nauka Publ., pp. 169-172. (In Russian) Blanchette, M. L., Lund, M. A. (2016) Pit lakes are a global legacy of mining: An integrated approach to achieving sustainable ecosystems and value for communities. Current Opinion in Environmental Sustainability, vol. 23, pp. 28-34. https://doi.org/10.10167j.cosust.2016.11.012 (In English) Borutsky, E. V., Stepanova, L. A., Kos, M. S. (1991) Opredelitel' Calanoidapresnykh vodSSSR[Freshwater
Calanoida of the USSR: An identification guide]. Leningrad: Nauka Publ., 504 p. (In Russian) Chechel, L. P. (2020) Formirovanie gidrogeokhimicheskikh polej vol'framovykh mestorozhdenij Vostochnogo Zabajkal'ya pod vliyaniem prirodnykh i antropogennykh faktorov [Formation of hydrogeochemicalfields of tungsten-ore areas in Eastern Transbaikalia under the influence of natural and anthropogenic factors]. PhD dissertation (Geology). Chita, National Research Tomsk Polytechnic University, 180 p. (In Russian) Deneke, R. (2000) Review of rotifers and crustaceans in highly acidic environments of pH values < 3.
Hydrobiologia, vol. 433, no. 103, pp. 167-172. https://doi.org/10.1023/A1004047510602 (In English) Ejsmont-Karabin, J. (2012). The usefulness of zooplankton as lake ecosystem indicators: Rotifer trophic
state index. Polish Journal of Ecology, vol. 60, no. 2, pp. 339-350. (In English) El-Bassat, R. A., Taylor, W. D. (2007) The zooplankton community of Lake Abo Zaabal, a newly-formed mining lake in Cairo, Egypt. African Journal of Aquatic Sciences, vol. 32, no. 2, pp. 185-192. https:// doi.org/10.2989/AJAS.2007.32.2.10.207 (In English) Emlin, E. F. (1991) Tekhnogenez kolchedannykh mestorozhdenij Urala [Technogenesis of pyrite deposits
of the Urals]. Sverdlovsk: Ural University Press, 256 p. (In Russian) Fedorov, V. D., Gilmanov, T. G. (1980) Ekologiya [Ecology]. Moscow: Moscow University Press, 464 p. (In Russian) Ferrari, C. R., de Azevedo, H., Wisniewski, M. J. S. et al. (2015) An overview of an acidic uranium mine pit lake (Caldas, Brazil): Composition of the zooplankton community and limnochemical aspects. Mine Water and the Environment, vol. 34, no. 3, pp. 343-351. https://doi.org/10.1007/s10230-015-0333-9 (In English)
Filippova, K. A., Deryagin, V. V. (2005) Chemical hydrology of mine pit lakes of the Bakala geotechnic system (Southern Urals). Water Resourses, vol. 32, no. 4, pp. 427-433. https://doi.org/10.1007/ s11268-005-0054-8 (In English) Gammons, C. H., Harris, L. N., Castro, J. M. et al. (2009) Creating lakes from open pit mines: Processes and considerations, with emphasis on northern environments. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 2826, no. 9, 106 p. (In English) Gorash, Yu. Yu. (2004) Razvitie zolotodobychi na Darasunskom rudnike [Expansion of gold mining at the Darasunskiy mine]. Gornyj informatsionno-analiticheskij byulleten' — Mining Informational and Analytical Bulletin, no. 11, pp. 154-156. (In Russian) Gozdziejewska, A. M., Koszalka, J., Tandyrak, R. et al. (2021) Functional responses of zooplankton communities to depth, trophic status, and ion content in mine pit lakes. Hydrobiologia, vol. 848, no. 7, pp. 2699-2719. https://doi.org/10.1007/s10750-021-04590-1 (In English) Kalinkina, N. M. (2003) Ekologicheskie fafaory formirovaniya tolerantnosti plantionnylkh rakoobraznykh k mineral'nomu zagryazneniyu (na primere vodoemov severnoj Karelii) [Ecological factors of formation of planfaonic crustaceans tolerance to mineral pollution (by the example of Karelian waterbodies)]. Extended abstract of PhD dissertation (Biology). Petrozavodsk, Petrozavodsk State University, 48 p. (In Russian) Khomich, S. A. (1986) Kar'ernye vodoemy kak limnicheskie sistemy [Quarry reservoirs as limnetic systems]. Vestnik Belorusskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya 2. Khimiya. Biologiya. Geografiya — Vestnik of the Belarusian State University. Series 2. Chemistry. Biology. Geography, no. 1, pp. 73-74. (In Russian) Kiselev, I. A. (1969) Plankkton morej i kontinental'nykh vodoemov. T. 1. Vvodnye i obshchie voprosy planktologii [Plankkton of the seas and continental waters. Vol. 1. Introduction and general issues of planktology]. Leningrad: Nauka Publ., 658 p. (In Russian) Korol'kov, A. T. (2016) Monatsitovaya problema goroda Baleya [Monazite problem of the city of Baley]. Izvestiya Sibirskogo otdeleniya Sektsii nauk o Zemle RAEN. Geologiya, poiski i razvedka rudnykh mestorozhdenij — Proceedings of the Siberian Branch of the Earth Sciences Section of the Russian Academy of Natural Sciences. Geology, prospecting and exploration of ore deposits, no. 1 (54), pp. 96-103. (In Russian) Korovchinsky, N. M., Kotov, A. A., Sinev, A. Yu. et al. (2021) Vetvistousye rakoobraznye (Crustacea: Cladocera) Severnoj Evrazii [Water fleas (Crustacea: Cladocera) of North Eurasia. Vol. 2]. Moscow: KMK Scientific Press, 544 p. (In Russian)
Kumar, R. N., McCullough, C. D., Lund, M. A. (2009) Water resources in Australian mine pit lakes. Mining Technology: Transactions of the Institutions of Mining and Metallurgy, vol. 118, no. 3-4, pp. 205-211. https://doi.org/10.1179/174328610X12682159815028 (In English) Kutikova, L. A. (1970) Kolovratki fauny SSSR (Rotatoria). Podklass Eurotatoria (otryady Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida) [Rotifers of the fauna of USSR (Rotatoria). Eurotatoria (Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida)]. Leningrad: Nauka Publ., 744 p. (In Russian) Kutikova, L. A. (2005) Bdelloidnye kolovratki fauny Rossii [The bdelloid rotifers of the fauna of Russia].
Moscow: KMK Scientific Press, 320 p. (In Russian) Magurran, A. E. (1992) Ekologicheskoe raznoobrazie i ego izmerenie [Ecological diversity and its
measurement]. Moscow: Mir Publ., 184 p. (In Russian) Mondal, S., Palit, D., Hazra, N. (2021) Rotifer diversity in coal mine generated pit lakes of Raniganj Coal Field Area, West Bengal, India. Journal of Limnology and Freshwater Fisheries Research, vol. 7, no. 2, pp. 115-127. https://doi.org/10.17216/limnofish.777321 Mondal, S., Palit, D., Hazra, N. (2022) Study on composition and spatio-temporal variation of zooplankton community in coal mine generated pit lakes, West Bengal, India. Tropical Ecology, vol. 64, no. 9, pp. 352-368. https://doi.org/10.1007/s42965-022-00274-6 (In English) Moser, M., Weisse, T. (2011) The most acidified Austrian lake in comparison to a neutralized mining
lake. Limnologica, vol. 41, no. 4, pp. 303-315. (In English) Pereira, R., Soares, A. M. V. M., Ribeiro, R., Gonçalves, F. (2002) Assessing the trophic state of Linhos Lake: A first step towards ecological rehabilitation. Journal of Environmental Management, vol. 64, no. 3, pp. 285-297. https://doi.org/10.1006/jema.2001.0521 (In English) Plokhinskiy, N. A. (1961) Biometriya [Biometrics]. Novosibirsk: Siberian Branch of the USSR Academy
of Sciences Publ., 364 p. (In Russian) Pociecha, A., Bielariska-Grajner, I., Szarek-Gwiazda, E. E. et al. (2018) Rotifer diversity in the acidic pyrite mine pit lakes in the Sudety Mountains (Poland). Mine Water and the Environment, vol. 37, no. 2, pp. 518-527. https://doi.org/10.1007/s10230-017-0492-y (In English) Ramanchuk, A. I., Makarevich, T. A., Khomitch, S. et al. (2021) Methodological approaches to phytomediation of productive processes in chalk quarry reservoirs of Belarus. Ecological Indicators, vol. 129, article 107995. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2021.107995 (In English) Romanov, R. E., Ermolaeva, N. I., Bortnikova, S. B. (2011) Otsenka vliyaniya tyazhelykh metallov na plankton v tekhnogennom vodoeme [Evaluation of the effect of heavy metals on the plankton in the technogenic water reservoir]. Khimiya v interesakh ustojchivogo razvitiya — Chemistry for Sustainable Development, vol. 19, no. 3, pp. 305-312. (In Russian) Ruttner-Kolisko, A. (1977) Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers. Archiv für
Hydrobiologie. Beihefte. Ergebnisse der Limnologie, bd. 8, pp. 71-76. (In English) Sienkiewicz, E., G^sior owski, M. (2018) The influence of acid mine drainage on the phyto- and zooplankton communities in a clay pit lake in the Luk Muzakowa Geopark (Western Poland). Fundamental and AppliedLimnolology, vol. 191, no. 2, pp. 143-154. https://doi.org/10.1127/fal/2018/1079 (In English) Skrzypczak, A. R., Napiórkowska-Krzebietke, A. (2020) Identification of hydrochemical and hydrobiological properties of mine waters for use in aquaculture. Aquaculture Reports, vol. 18, article 100460. https://doi.org/10.1016/j.aqrep.2020.100460 (In English) Smirnov, N. N. (1971) Fauna USSR. Rakoobraznye. T. 1. Vyp. 2. Chydoridae fauny mira [Fauna of the USSR.
Invertebrates. Vol. 1. Iss. 2. Chydoridae of the world fauna]. Leningrad: Nauka Publ., 533 p. (In Russian) Solodukhina, M. A., Pomazkova, N. V. (2014) Landshafty Sherlovogorskogo rudnogo rajona Zabajkal'skogo kraya [Landscapes of Sherlovogorskaya ore district of the Zabaikalsk region]. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya — Advances in Current Natural Sciences, no. 9, pp. 70-78. (In Russian)
Tashlykova, N. A., Afonina, E. Yu., Zamana, L. V. et al. (2023) Tekhnogennye vodoemy (Zabaykal'skij kraj): ekologicheskie osobennosti [Mining water bodies (Transbaikal region): Environmental features]. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya — Advances in Current Natural Sciences, no. 8, pp. 66-75. https://www.doi.org/10.17513/use.38090 (In Russian) Tsalolikhin, S. Ya. (ed.). (1995) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorij. T. 2. Rakoobraznye [Key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. Vol. 2. Crustaceans]. Saint Petersburg: Nauka Publ., pp. 34-128. (In Russian) Vucic, J. M., Cohen, R., S., Gray, D. K. et al. (2019) Young gravel-pit lakes along Canada's Dempster Highway: How do they compare with natural lakes? Arctic, Antarctic, and Alpine Research, vol. 51, no. 1, pp. 25-39. https://doi.org/10.1080/15230430.2019.1565854 (In English) WoRMS: World Register of Marine Species (2024) [Online]. Available at: http://www.marinespecies.org (дата обращения 11.02.2024). (In English)
Zamana, L. V., Usmanov, M. T. (2009) Ekologo-gidrogeokhimicheskaya kharakteristika vodnykh ob'ektov zolotopromyshlennykh razrabotok Balejsko-Taseevskogo rudnogo polya (Vostochnoe Zabajkal'e) [Ecological and hydrogeochemical characteristics of water bodies of gold mining developments of the Baleisko-Taseevsky ore field (Eastern Transbaikalia)]. Izvestiya Sibirskogo otdeleniya Sektsii nauk o Zemle RAEN. Geologiya, poiski i razvedka rudnykh mestorozhdenij — Proceedings of the Siberian Branch of the Earth Sciences Section of the Russian Academy of Natural Sciences. Geology, prospecting and exploration of ore deposits, no. 1 (34), pp. 106-111. (In Russian) Zurek, R., Diakiv, V., Szarek-Gwiazda, E. et al. (2018) Unique pit lake created in an opencast potassium salt mine (Dombrovska Pit Lake in Kalush, Ukraine). Mine Water and the Environment, vol. 37, no. 3, pp. 456-469. https://doi.org/10.1007/s10230-018-0527-z (In English)
Для цитирования: Афонина, Е. Ю. (2024) Сообщества зоопланктона геотехногенных водоемов. Амурский зоологический журнал, т. XVI, № 3, с. 556-578. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2024-16-3-556-578 Получена 29 февраля 2024; прошла рецензирование 19 апреля 2024; принята 23 апреля 2024.
For citation: Afonina, E. Yu. (2024) Zooplankton communities in geotechnogenic water bodies. Amurian Zoological Journal, vol. XVI, no. 3, pp. 556-578. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2024-16-3-556-578 Received 29 February 2024; reviewed 19 April 2024; accepted 23 April 2024.
