CC BY
41
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1376: 4767-4785
Сообщества птиц Вишерского заповедника и сопредельных территорий
В.А.Колбин
Василий Анфимович Колбин. ФГБУ «Государственный заповедник «Вишерский»,
ул. Гагарина, д. 36 б, Красновишерск, Пермский край, 618590, Россия. E-mail: kgularis@mail.ru
Поступила в редакцию 30 ноября 2016
Изучение любого вида в природе едва ли возможно без понимания его взаимоотношений с другими видами. Взаимодействующие виды (популяции) определённой территории — в нашем случае определённого фитоценоза — образуют сообщество. Обычно подразумевается, что организмы, слагающие сообщество, принадлежат к одному трофическому уровню (Гиляров 2010). Однако выделенные и описанные геоботаниками сообщества растений (фитоценозы) часто являются слишком мелкими специфическими пространственными единицами, среди которых такие высокоподвижные животные, как птицы, перемещаются совершенно свободно. В природе нередко приходится обнаруживать таких дендрофильных птиц, как поползней или кедровок, в горной тундре — среди останцев, поэтому орнитологу приходится оперировать крупными сообществами, возможно, делая слишком грубые построения с точки зрения фитоценологии. Невозможность вычленения соответствующей группировки птиц для каждой формации, выделяемой геоботаниками, отмечал также А.А.Назаренко (1984).
В настоящее время большинство исследователей признаёт, что сообщества чаще всего плавно сменяют друг друга в соответствии с градиентом условий. Поэтому правильнее говорить о континууме сообществ, а не об их дискретных типах. Но на практике классификация сообществ оказывается необходимой для решения многих задач: например выявления взаимосвязей между различными совокупностями локальных популяций видов, направленности их эволюции, поиска сходства и различия между ними и многих других. При этом понятно, что каждое выделенное нами сообщество - это лишь удобная абстракция. Здесь уместно вспомнить слова Роберта Уиттекера (1980): «Никто ещё не утверждал, что нельзя пользоваться названиями оттенков цвета только потому, что они являются субъективно различаемыми частями непрерывного цветового спектра».
Характеристика сообщества только через создание перечня видов, формирующих его, является предельно упрощённой. Более законченная картина получается при учёте значимости вида (его ранга) в сообществе. Для этого целесообразно построение диаграмм рангового рас-
пределения видов по обилию, биомассе или другим показателям (Би-гон, Харпер, Таунсенд, 1989).
Целью данной работы являлось изучение сообществ птиц Северного Урала на примере Вишерского заповедника и соседних территорий.
Материал и методика
Сбор материалов по населению птиц региона в основном проводился в Вишер-ском заповеднике и на сопредельных с ним территориях. Другие участки Красно-вишерского района обследовались во время целевых экспедиций, которые обычно проходили по рекам, в виде сплава на резиновых лодках. При этом регистрировались все птицы, обнаруженные визуально или на слух.
В заповеднике полевые исследования велись в летний период 1994-1996, 1999, 2001-2002 и 2004-2016 годов. Общая протяжённость учётных маршрутов на резиновых лодках по рекам Красновишерского района, включая заповедник, составила 1220 км, протяжённость пеших маршрутов в безморозный период — 2437 км.
Маршрутные учёты проводились с использованием наиболее распространённых методик (Наумов 1965; Щёголев 1977). Во время пеших маршрутов учитывались все встреченные птицы, для каждого вида на основе нескольких промеров определялась максимальная дальность обнаружения и рассчитывалась полоса учёта. По этим данным вычислялась плотность населения вида. В гнездовое время она оценивалась в числе пар на 1 км2. При этом нетерриториальные виды объединялись в пары условно. Встречаемость по результатам учётов с лодки рассчитывалась на 10 км реки. Для тех видов, которые многократно учитывались в разные годы, рассчитывалась средняя плотность населения или средняя встречаемость (при учётах с лодки), вычислялось стандартное отклонение.
По результатам учётов строились диаграммы рангового распределения птиц в сообществах по обилию. Для характеристики сообществ рассчитывались индексы полидоминантности (Песенко 1982) или индексы разнообразия Симпсона (Бигон и др. 1989):
-1
= ' 1 — <
>А'
^=1
где р1 — доля ¿-го вида в генеральной совокупности, включающей 5 видов, или вероятность его встречи в соответствующем населении.
Выровненность сообщества оценивалась по формуле:
-1
2
1=1
Степень сходства сообществ оценивалась по индексу Чекановского — Съерен-сена (Песенко 1982). Для качественных данных:
2 а
СБ = (а + Ь) + (а + с)'
где а — число видов, входящих в оба списка, Ь и с — число видов, входящих только в 1-й или во 2-й списки. Для количественных данных:
где pij — доля i-го вида в выборке J, а pik — доля i-го вида в выборке K. Полученные матрицы сходства были преобразованы в матрицы дистанций (как 1 — Ics), которые обрабатывались методами кластерного анализа.
Для проведения детальных наблюдений и более точного учёта птиц возле кордона Лыпья, в редколесье выше кордона Лиственничный осуществлялось картирование территорий поющих самцов на пробных площадках (14 и 12 га) по известным методикам (Рябицев 1993; Гудина 1999; Бибби и др. 2000; Головатин 2001). На пробной площадке в течение нескольких дней отмечались на плане все встреченные птицы, что позволяло на данной локальной территории провести абсолютный учёт численности.
Результаты
Сообщество птиц предгорных долинных лесов. Предгорная тайга распространена в холмисто-увалистой западной части заповедника до высот 350-400 м н.у.м., в долинах рек Вишера и Лыпья. Господствующей породой является ель Picea obovata (60-80%). Другими основными видами древостоя являются пихта Abies sibirica (20-40%), берёза пушистая Betula pubescens (5-10%), сибирский кедр Pinus sibirica (5%). Средняя высота древостоя составляет 20 м, подлесок развит слабо, а моховой ярус хорошо.
18 -16 -14 -12 -10 -8 4-
□ ср. плотность пар/км2 ■ Доля участия %
Рис. 1. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц долинных лесов.
В данном сообществе выявлено 43 вида птиц, у 27 из которых доля участия превысила 1% (рис. 1). Плотность населения птиц в предгорной тайге составила 153 пары/км2. По многолетним данным, доминирующими по обилию в данной формации заповедника оказались инвазионные виды — клесты: еловик Loxia curvirostra и в незначительной степени белокрылый L. leucoptera — 16 пар/км2. При этом необходимо отметить, что во многие годы клесты отсутствовали или были малочисленны, поскольку их плотность напрямую зависит от урожайности
ели. Истинными доминантами здесь являются юрок Fringilla monti-fringilla - 12 пар/км2, таловка Phylloscopus borealis - 11 пар/км2 и зяблик Fringilla coelebs - 10 пар/км2. Среди обычных видов с долей участия в сообществе свыше 2% находятся пухляк Parus montanus, чиж Spinus spinus, теньковка Phylloscopus collybita, зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides, кедровка Nucifraga caryocatactes, рябчик Tetrastes bonasia, зарянка Erithacus rubecula, вальдшнеп Scolopax rusticola, рябинник Turdus pilaris. К этой же группе принадлежит садовая славка Sylvia borin, многочисленная в поймах рек и зарослях крупнотравья в местах повышенной влажности.
Индекс полидоминантности для данного сообщества птиц составил 20.5, выровненность - 0.48 (табл. 2).
Сообщество птиц горно-таёжных лесов. Горно-таёжные леса широко распространены в заповеднике в диапазоне высот от 400 до 600 м н.у.м. В горной тайге в древостое представлены те же 4 вида деревьев, обычно доминирует ель. Средняя высота 15-16 м, сомкнутость не превышает 50%. С достижением абсолютных высот 500-600 м увеличивается доля пихты и берёзы. Когда берёзу пушистую сменяет берёза извилистая Betula tortuosa и доля её в древостое достигает 40-50%, можно говорить о переходе в подгольцовый пояс. Горно-таёжные леса более осветлённые и редкостойные, в связи с этим на влажных склонах развивается высокотравье, а на более дренированных - крупные папоротники. Подлесок обычно выражен слабо. Хорошо представлена внеярусная растительность в виде эпифитных лишайников.
Сообщество птиц этой формации достаточно существенно отличается от долинных темнохвойных лесов, хотя и является наиболее близким к нему. Здесь выявлено 50 видов, 26 из которых имеют долю участия
более 1% (рис. 2). Суммарная плотность населения — 139 пар/км2. Как и в предгорьях, доминируют клёст — 15 пар/км2, юрок — 13 и таловка — 11 пар/км2. Но из группы доминантов исчезает зяблик, которого заменяет кедровка, а на пятую позицию поднимается чернозобый дрозд Turdus atrogularis. В группе обычных видов появляются сибирская гаичка Parus cinctus и поползень Sitta europaea, на место зарянки, значимость которой снижается до 1.2%, поднимается синехвостка Tarsiger cyanurus — 2.1%. В этом сообществе, обычно в лесах верхнего диапазона высот, присутствует овсянка-крошка Ocyris pusillus - 1.5%.
Индекс полидоминантности сообщества птиц горно-таёжных лесов отличается от аналогичного показателя сообщества птиц долинных лесов крайне незначительно и составляет 20.7, выровненность тоже — 0.41 (табл. 2). Сходство данных сообществ по индексу Чекановского-Съеренсена велико и составило 0.71 (табл. 3).
Сообщество птиц горных редколесий. Редколесья и криволесья распространены в диапазоне абсолютных высот от 600 до 700 м, в некоторых местах они могут подниматься до 800 или опускаться до 500 м. В редколесьях деревья достигают высоты 10-12 м, у них относительно прямая нижняя часть ствола и искривлена вершина. Сомкнутость крон составляет 20-30%. В криволесье высота деревьев не превышает 5 м, стволы искривлены от основания. На территории Вишерского заповедника преобладают берёзовые и смешанные редколесья. В смешанных редколесьях доля берёзы извилистой составляет 40-50%, значительна (до 30%) доля кедра, велика роль пихты. Здесь часто развит второй древесный ярус из рябины сибирской Sorbus sibirica. В травяно-кус-тарничковом ярусе преобладают виды высокотравья, образующие обширные луговые поляны, иногда крупные злаки или крупные папоротники. Кроме того, возле хребтов Тулым и Ишерим встречаются лиственничное (Larix sibirica) чернично-зеленомошное и кедровое редколесья. Наиболее распространены берёзовые редколесья с очень разреженным древостоем. Криволесья образованы преимущественно берёзой извилистой. В травяно-кустарничковом ярусе здесь доминирует щучка горная Deschampsia montana, развит покров из зелёных мхов. Нередко в зоне криволесий встречаются мелколесья: пихтово-еловое, кедровое, лиственничное, смешанное берёзово-хвойное и сомкнутое берёзовое. В отличие от редколесий с преобладанием крупнотравья и крупных папоротников, криволесья можно назвать мелкотравными (Белковская, Безгодов, Овеснов 2004; Белковская и др. 2014).
В данной формации формируется своеобразное сообщество птиц, некоторые виды в гнездовое время постоянно отмечаются только здесь. В сообществе выявлено 49 видов птиц, у 22 видов доля участия превысила 1% (рис. 3). Суммарная плотность населения — 187 пар/км2. В группе доминантов 5 самых массовых видов имеют близкие показате-
ли плотности, но такая картина получается благодаря использованию средних значений. Доминирует чечётка Acanthis flammea — 19 пар/км2, что сразу отличает эту формацию от других «низковысотных» лесных сообществ, где этот вид присутствует достаточно номинально. Чечётка, как и клесты, которые находятся в редколесьях на третьей позиции, является инвазионным видом, поэтому в некоторые годы — и достаточно часто - даже не попадает в группу доминантов (табл. 1). Зато в благоприятные годы, например в 2004 и 2013, плотность её достигала 70 особей на 1 км2. В постоянных доминантах всех лесных сообществ остаются юрок и таловка. В группе лидеров появляется весничка Phylloscopus ^^йш — 8.7%, приближается к доминантам овсянка-крошка — 5.4%. Только в этом лесном сообществе живут варакушка Luscinia svecica — 1% и зарничка Phylloscopus inornatus — 1.3%. Также характерным видом редколесий является щур Pinicola enucleator, хотя доля его в населении невелика — 0.9%.
25 20 15 10 5 0
□ ср. плотность пар/км2 □ Доля участия %
П г П п
Г
н Н н г
П 1
Рис. 3. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц редколесий.
Таблица 1. Динамика доминирования: три самых массовых вида редколесий по годам
Вид 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
Весничка 17.2
Овсянка- крошка 18.0
Таловка 17.6 19.3 18.1 12.2 28.9 17.5 23.4 14.2
Юрок 21.6 20.0 16.0 41.5 23.4 25.7 25.4 13.7
Клёст 18.9 28.1 38.2 34.2 38.9 13.0
Чечётка 73.6 22.2 17.7 18.3 64.1
Чиж 31.0
Чернозобый дрозд 14.1 18.1 22.1 23.4 19.4
Снегирь 24.4
Индекс полидоминантности сообщества птиц редколесий составил 16.7, выровненность — 0.34, что существенно ниже, чем в сообществах горнотаёжных и долинных лесов (табл. 2). Сходство сообщества редко-
лесий с горно-таёжными лесами по индексу Чекановского-Сьеренсена составило 0.71, с сообществом долинных лесов — 0.58 (табл. 3).
В редколесье в 3 км выше кордона Лиственничный в конце июня 2008 года на 2 пробных площадках по 6 га каждая картировались территории птиц по поющим самцам. По этим данным плотность населения птиц на площадке в глубине редколесья оказалась очень высокой — 283 пары/км2, а на границе редколесья и горной пустоши достаточно низкой — 117 пар/км2.
Сообщества птиц открытых горных ландшафтов. Обширные площади в подгольцовом поясе занимают горные пустоши с доминированием лерхенфельдии, или щучки извилистой Avenella flexuosa, овсяницы рупрехта Festuca ruprechtii и осоки мечелистной Carex ensifolia. Понятие «горных пустошей» для Вишерского Урала введено А.М. Овесновым (1948), где этот тип растительности является вторичным. Он сформировался на месте мохово-лишайниковых тундр под воздействием обогащения почв продуктами жизнедеятельности оленей и человека. Подгольцовые заросли кустарников представлены вересовни-ками — зарослями столообразных кустов можжевельника сибирского Juniperus sibirica, ивняками - зарослями ив Salix glauca, S. lapponum, S. lanata, ерниками - зарослями карликовой берёзки Betula nana. Вдоль верхней границы леса часто располагаются обширные осоково-сфагновые болота с мочажинами, чередующиеся с языками берёзового криволесья. Такие болота особенно заметны в верховьях реки Малая Мойва вдоль склона хребта Муравьиный Камень. Растительность горно-тундрового пояса представлена широким спектром тундровых формаций: это лишайниковые, моховые, травяные, кустарничковые и смешанные кустарничково-лишайниковые, кустарничково-моховые, ку-старничково-травяно-моховые тундры.
Население птиц открытых ландшафтов подгольцового и горно -тундрового пояса достаточно резко отличается от лесных формаций, что отражает значительное изменение состава и структуры фитоцено-зов. С набором высоты происходит упрощение и обеднение сообществ, но при этом видовой состав их становится наиболее своеобразным.
Нелесные горные орнитокомплексы объединяет количественное доминирование одного вида, поэтому их можно условно обозначить как «сообщества лугового конька».
Сообщество лесотундры. Очевидно, что наибольшее видовое разнообразие и плотность населения птиц наблюдается в переходных фито-ценозах, которые прилегают к редколесьям и криволесьям, и обозначены нами как сообщество лесотундры, или кустарниковой тундры у других авторов (Головатин, Пасхальный 2005). Оно охватывает вере-совники, ерники и ивняки и располагается в диапазоне высот от 700750 до 800 м н.у.м. На пологих склонах площадь таких кустарниковых
зарослей бывает достаточно значительной. Для них характерна высокая мозаичность растительности (Белковская и др. 2004; 2014). Заросли можжевельника здесь соседствуют с куртинами карликовой берёзы, в увлажнённых местах их пронизывают ивняки, кое-где ещё произрастают одиночные деревья или группы их. К вересовникам приурочены щучковые пустоши, которые среди кустарников выглядят как небольшие или обширные поляны. С подъёмом в горы высота кустарников уменьшается.
60,0 п 50,0 40,0 30,0 +20,0 -I-10,0 0,0
0.
i—i—i . i—i—i
& #
# #
у # «р ^ >р
/ J
J' .л
/
Г
Z / / ¿ ■ j? / /
/ / *
/ ^
□ ср. плотность пар/км2 □ Доля%
Рис. 4. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц лесотундры.
В данном сообществе выявлено 22 вида птиц, у 12 из них доля участия превысила 1% (рис. 4). Суммарная средняя плотность населения здесь составила 118 пар/км2. Безоговорочно доминирует луговой конёк Anthus pratensis — 46.2%. О других массовых видах можно говорить только как о субдоминантах: в этой группе стабильно присутствуют весничка - 14.1%, варакушка - 11.5%, овсянка-крошка - 6.7%. Куриные птицы представлены тетеревом Lyrurus tetrix — 0,9% и белой куропаткой Lagopus lagopus - 0.7%. Несколько особняком стоит население птиц высоких, до 2.5 м, ивняков, которые обычно занимают ложа ручьёв и достаточно глубоко вклиниваются в горные пустоши и тундры. Именно в ивняках или рядом с ними обитают в подгольцовом и горно-тундровом поясах садовая камышевка Acrocephalus dumetorum, северная бормотушка Iduna caligata, серая Sylvia communis и садовая славки, славка-мельничек S. curruca. Впрочем, этот комплекс видов связан с данной формацией также в предгорьях и на равнине. С по-
нижением высоты ивняков до 0.5-1 м их население птиц утрачивает своеобразие и становится типичным сообществом лугового конька.
Индекс полидоминантности составил здесь 3.9, выровненность — 0.18. Данные показатели подчёркивают разительные отличия тундровых сообществ от лесных орнитокомплексов (табл. 2). Также это подтверждают результаты кластерного анализа (рис. 10-11).
Осоково-сфагновые болота. Другим орнитокомплексом лугового конька, соседствующим с криволесьями и редколесьями, является сообщество птиц осоково-сфагновых болот. Такие формации обследовались нами в верховьях реки Малая Мойва вдоль юго-восточного склона хребта Муравьиный Камень, на водоразделе рек Большая Мойва и Велс, а также в пойме Большой Мойвы. Здесь также выявлено 22 вида птиц, у 13 доля участия превысила 1% (рис. 5). Суммарная средняя плотность населения составила 90 пар/км2. Доминирование лугового конька — 23.4% — в этом сообществе не столь ярко выражено, как в кустарниковых формациях, доля чечётки не многим меньше — 21.6%, но, как уже отмечалось, численность чечётки подвержена значительным межгодовым колебаниям. Только в этой формации регулярно регистрировались жёлтые Motacilla flava (6.3%) и желтоголовые M. citreola (1.4%) трясогузки. Следует отметить, что кулики — фифи Tringa gla-reola и большой улит Tringa nebularia — встречались только на болотах вблизи рек или озёр.
25,0
□ ср. плотность пар/км2 □ Доля%
Рис. 5. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц осоково-сфагновых болот.
По показателям разнообразия данный орнитокомплекс занимает промежуточное положение между лесными и тундровыми сообществами (табл. 2), по индексу Чекановского-Съеренсена имеет наибольшее сходство с сообществами птиц лесотундры и редколесий (табл. 3).
Сообщество тундры и пустошей. Население птиц разнообразных растительных формаций открытых горных ландшафтов с кустарничками, низкими кустарниками или без таковых, достаточно однотипно, оно обозначено нами, как сообщество тундры и пустошей. Сообщество охватывает лишайниковые, моховые, травяные, кустарничковые и смешанные кустарничково-лишайниковые, кустарничково-моховые, кус-тарничково-травяно-моховые тундры, а также щучковые, овсяницевые и осоковые пустоши. В орнитокомплексе насчитывается 14 видов, у 9 из которых доля участия превысила 1% (рис. в). Суммарная средняя плотность населения — 40 пар/км2. Доминирование лугового конька проявляется в этом коплексе наиболее сильно — 61.5%. Возрастает значимость птиц, не относящихся к отряду воробьиных: белая куропатка — 8.6%, тундряная куропатка Lagopus muta - 6.1%, золотистая ржанка Pluvialis apricaria - 5.3%, бекас Gallinago gallinago - 2.5%. Весьма заметными становятся в0роны Corvus corax — 0.9%. Хищники: дербник Falco columbarius (0.5%), пустельга Falco tinnunculus (0.4%), полевой лунь Circus cyaneus (0.4%),— охотятся во всех сообществах открытых ландшафтов, а гнёзда устраивают на останцах или среди курумов, поэтому их «приписывание» к сообществу тундры достаточно условно.
Рис. 6. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц тундры и пустошей.
Как и можно было предполагать, показатели разнообразия в этом сообществе имеют самые низкие значения (табл. 2). Сходство по индексу Чекановского-Съеренсена наиболее высоко с близкими сообществами лесотундры и болот и ничтожно с лесными.
Самым «высоким» и самым «простым» орнитокомплексом является сообщество каменистой тундры, которое можно рассматривать и как
часть сообщества тундры, поскольку в нём нет новых видов. Каменистая тундра распространена на основных хребтах, она проникает в гольцовые пустыни и соседствует с ними. Основные учёты в данной формации проводились на хребте Ольховочный, где каменистые тундры занимают плоские вершины и плато на севере, а также на хребтах Молебный и Ишерим. Сообщество насчитывает 4 вида: луговой конёк (63.5%), тундряная куропатка (15.3%), каменка ОвпаМкв овпапЬкв (10.9%), золотистая ржанка (10.2%). Средняя суммарная плотность -18 пар/км2. Сообщество имеет сходство с тундровыми сообществами птиц и не имеет сходства с лесными (табл. 4).
Сообщество птиц пойменных лугов. Несколько особняком стоит орнитокомплекс лугов (рис. 10-11). Естественные луга занимают 5% территории Вишерского заповедника. Но нет значительных по площади локальных рефугиумов этого типа растительности, картина населения неизбежно искажается обитателями соседствующих лесов и кустарников, поэтому направленных обследований луговых участков нами не проводилось, информация собиралась попутно.
16,0 1
14,0 12,0 10,0 8,0 6,0
4,0 -2,0 --
0,0
Им
Ы
л
ГИ.ГИ.ГИ.гЯ.гИ
# # /✓VV,
J-
-о" О?
# „^ Л? J& jé- х# ^ >
^ 0# ж ^ 4 к
/ /
' cF Л Ж & ^
А-Г
S? 4! ^ ^
& Г sé
# ^ о
/
ъ
□ ср. плотность пар/км2 Пдоля%
Рис. 7. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц пойменных лугов.
Население птиц альпийских лугов, которые достаточно обширны в подгольцовом поясе, не удалось вычленить из сообществ птиц «лесотундры» и «тундры и пустошей». Комплекс птиц альпийского высоко-травья является немного обеднённым вариантом сообщества птиц пойменных лугов. Основная информация собиралась на пойменных лугах в устье реки Лыпья, а также в устье реки Лиственничный.
В сообществе выявлен 21 вид, у 18 из них доля участия в населении превысила 1% (рис. 7). Суммарная плотность населения составила 73 пар/км2. Характерными видами являются луговой Saxícola rubetra
(14.8%) и черноголовый torquata (4.4%) чеканы, чечевица Carpoda-cus егу^ппш (13.3%), обыкновенный жулан Ъатш со11ипо (7.6%), коростель Сгех сгех (3.6%), дубровник Осу^ ашеоЬш (1.8%). Что касается последнего вида, то он присутствовал в этой формации до 2013 года.
По индексу полидоминантности сообщество птиц лугов наиболее близко к лесным сообществам (табл. 2), а по выровненности даже превосходит их. Сходство по индексу Чекановского-Съеренсена наиболее высоко с сообществами птиц осоково-сфагновых болот и долинных лесов (табл. 3).
Сообщество птиц поймы. Учёты птиц с лодки являются удобным способом изучения фауны из-за лёгкости перемещения и возможности обследования значительных территорий, но вода затрудняет определение расстояния до слышимой птицы, поэтому вычисляется встречаемость, а не плотность населения. Объединение в одной выборке обитателей водной и наземной среды также вносит дополнительные сложности. Значительная часть мало поющих лесных птиц не учитывается. Но эти недостатки лодочных учётов не означают, что полученная информация не должна использоваться. Такое обследование является разумным дополнением к наземным учётам и способствует более полному пониманию экологии сообществ региона.
14,0 -12,0 ]■ 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 -Н
0,0
ШЕЕ
1.П.П.Г1 т.
оГ
Л
>р
#V # ^
лг сГ
^ Ж О^ # ^ Ж о4 Л
^ у
□ встречаемость на 10 км реки □ доля%
Рис. 8. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц речных пойм Вишерского заповедника и прилегающих территорий по результатам учётов с лодки.
Очевидно, что население птиц речных пойм горной части региона достаточно значительно отличается от такового на равнине, поэтому данные учётов с лодки в низовьях рек Вишеры и Язьвы анализировались отдельно от данных, полученных в Вишерском заповеднике и на прилегающих территориях.
В пойменных орнитокомплексах горной и средней Вишеры было выявлено 95 видов птиц, у 24 доля участия превысила 1% (рис. 8). Суммарная встречаемость составила 114 пар на 10 км реки. Доминирует перевозчик Лсййв Нуро1висоз (10.9%), далее в группе лидеров располагаются таловка (9.1%), зяблик (8.8%), юрок (8.3%), садовая славка (6.4%). Состав доминантов весьма сходен с сообществом долинных лесов (рис. 1), это же подтверждается наиболее высоким показателем перекрывания (табл. 3).
□ встречаемость на 10 км реки □ доля%
Рис. 9. Распределение птиц по обилию в сообществе птиц речных пойм низовий рек Вишера и Язьва по результатам учётов с лодки.
В пойменных орнитокомплексах низовий Язьвы и Вишеры выявлено 70 видов птиц, у 24 видов доля участия в сообществе превысила 1% (рис. 9). Суммарная встречаемость составила здесь 178 пар на 10 км реки. Группа доминантов существенно отличается от таковой верховий. Доминируют береговушка Riparia riparia — 13.5% и сизая чайка Larus canus — 13%. Значимость перевозчика почти так же высока (10.1%), в количественном отношении — 17.9 пар на 10 км реки (против 12.4 в верховьях) — она даже выше. Возрастает значимость коростеля (2.7%) и куликов; кроме перевозчика, в группе массовых видов находятся кулик-сорока Haematopus ostralegus (2.6%), мородунка Xenus ci-nereus (2%), малый зуёк Charadrius dubius (1.8%), большой улит (1.5%), черныш Tringa ochropus (1.1%) и чибис Vanellus vanellus (1.1%). Причём кулик-сорока и мородунка обитают только в низовьях.
Анализ сообществ птиц
Все рассмотренные орнитокомплексы явно делятся на две группы: группу лесных сообществ и группу сообществ открытых ландшафтов.
Это подтверждают показатели разнообразия (табл. 2), индексы сходства (табл. 3) и кластерный анализ (рис. 10-11).
Таблица 2. Показатели разнообразия сообществ птиц
Сообщество Индекс полидоминантности Выровненность
Долинные леса 20.51 0.48
Горно-таёжные леса 20.71 0.41
Редколесья 16.67 0.34
Пойма, лес и акватория 19.32 0.20
Пойменные луга 11.01 0.52
Осоково-сфагновые болота 7.36 0.33
Лесотундра 3.90 0.18
Тундра и пустоши 2.50 0.18
Каменистая тундра 2.23 0.56
Таблица 3. Перекрывание сообществ птиц по индексу Чекановского-Сьеренсена (1с^)
Тундра и пустоши Лесотундра Осоково-сфагновые болота Луга Редколесья Горнотаёжные леса Долинные леса Пойма
Каменистая тундра 0.760 0.478 0.240 0 0 0 0 0
Тундра и пустоши 0.498 0.341 0.068 0.051 0.062 0.045 0.042
Лесотундра 0.514 0.036 0.325 0.150 0.136 0.133
Осоково-сфагновые болота 0.137 0.334 0.118 0.109 0.129
Луга 0.072 0.057 0.149 0.179
Редколесья 0.710 0.586 0.419
Горнотаёжные леса 0.707 0.426
Долинные леса 0.566
В лесных сообществах по мере подъёма в горы наблюдается плавное изменение видового состава и показателей обилия. При удалении от поймы и смене долинных лесов горно-таёжными происходит некоторое снижение плотности населения птиц. Однако при дальнейшем повышении высоты и приближению к подгольцовому поясу с более разреженными лесами, плотность населения птиц снова начинает возрастать. Суммарная плотность птиц в редколесьях нередко достигает максимальных значений (до 283 пар/км2). Изменение видового состава и структуры сообществ наглядно проявляется в понижении плотности населения зяблика и возрастании значимости юрка, в горных редколесьях зяблики в гнездовое время вообще становятся достаточно редкими, подобная картина наблюдается и в паре зарянка - синехвостка.
Значимость зарянки в сообществах горно-таёжного леса и редколесий снижается, синехвостки возрастает. В редколесьях и в верхнем поясе горно-таёжных лесов появляются в группе массовых видов чернозобый дрозд, овсянка-крошка, чечётка. Также становится одним из доминан-тов почти исчезающая в нижнем поясе горно-таёжных лесов весничка. Достаточно обычными становятся сибирская гаичка, щур, зарничка.
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Рис. 10. Дендрограмма сходства сообществ птиц по обилию на основе дистанций
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Рис. 11. Дендрограмма сходства сообществ птиц по видовому составу на основе дистанций ^.
С ростом высоты над уровнем моря происходит снижение значений индекса полидоминантности (табл. 2), причём если в пределах лесных сообществ изменения незначительны, то при переходе от редколесий к болотам и лесотундре виден резкий скачок. Изменение показателей выровненности не столь однозначны, но в целом также укладываются в схему снижения разнообразия и упрощения орнитокомплексов с набором высоты. Самый высокий показатель выровненности в каменистой тундре объясняется малым количеством видов — их всего 4, поэтому им можно пренебречь, тем более что данный комплекс можно рассматривать как часть сообщества тундры.
Сообщества птиц открытых горных ландшафтов, обозначенные нами как сообщества лугового конька, образуют вторую ветвь на денд-рограмме (рис. 10-11). Они характеризуются, при сравнении с лесными формациями, упрощённостью, доминированием одного вида и высоким своеобразием. Последний факт наглядно демонстрирует полное отсутствие перекрывания с лесными формациями по индексу Чека-новского-Съеренсена сообщества каменистой тундры и ничтожное перекрывание сообщества тундры и пустошей (табл. 3). Только здесь обитают такие виды, как золотистая ржанка, белая и тундряная куропатки, хрустан Еиё,тот1ав тог1ив11ив, лапландский подорожник Са1сат1ив Iарротсив. В самом «верхнем» сообществе — сообществе каменистой тундры наблюдаются самые низкие значения плотности населения — 18 пар/км2.
Географический обзор сообществ птиц заповедника «Вишерский»
Анализ распространения видов в пространстве позволил зоогеографам в первой половине XX века сформулировать концепцию исторически сложившихся комплексов животного мира (типов фауны), которые объединяются общностью области распространения (Бобринский и др. 1946). В дальнейшем при отнесении того или иного вида к определённой фауне учитывались экологические связи с растительностью, широтная, меридиональная и региональная зональности распределения организмов (Куренцов 1965; Матюшкин 1982). В конце XX века в экологии произошла смена парадигм: организмистскую, куда прекрасно вписывались представление о существовании дискретных фаун, сменила континуальная (Миркин 1984). Но несостоятельность концепции фаун никем не была доказана, а привлекательность её главных принципов не исчезла и в настоящее время. Поэтому при изучении сообществ животных по-прежнему целесообразно, наряду с другими аспектами, рассматривать их и с позиции экологической зоогеографии.
В то же время нельзя забывать, что современное состояние распределения организмов в регионе и отдельном сообществе — это временной
срез, или, говоря словами Б.К.Штегмана (1950), «моментальный снимок» непрерывного процесса его изменения.
Видовая структура населения птиц Вишерского Урала по настоящему уникальна: здесь проходит граница проникновения в Европу многих сибирских видов и здесь же на южной границе своего ареала оказываются многие «северяне».
Б.К.Штегманом (1936, 1938) для Евразии выделен ряд типов фаун, из которых на территории Вишерского заповедника обнаружены представители 5 комплексов: европейского, сибирского, китайского, арктического и транспалеарктов.
48%
□ Европейская фауна и Сибирская фауна □ Китайская фауна ШТранспалеаркты
Рис. 12. Соотношение фаунистических комплексов по обилию представителей в сообществе птиц долинных лесов
61%
□ Европейская фауна □ Сибирская фауна □ Китайская фауна ПТранспапеаркты
Рис. 13. Соотношение фаунистических комплексов по обилию представителей в сообществе птиц горно-таёжных лесов
12% 14%
71%
□ Европейская фауна и Сибирская фауна □ Китайская фауна ПТранспапеаркты
Рис. 14. Соотношение фаунистических комплексов по обилию представителей в сообществе птиц горных редколесий
□ Европейская фауна ■ Сибирская фауна □ Арктическая фауна шТранспалеаркты
Рис. 15. Соотношение фаунистических комплексов по обилию представителей в сообществе птиц тундры и пустошей
□ Европейская фауна ■ Сибирская фауна □ Арктическая фауна ШТранспалеаркты
Рис. 16. Соотношение фаунистических комплексов по количеству видов в сообществе птиц тундры и пустошей
В ходе анализа лесных сообществ птиц Вишерского заповедника выявлено доминирование сибирских видов, как по количеству видов, так и по их суммарной плотности в населении. Причём с увеличением абсолютной высоты расположения фитоценозов происходит последовательное возрастание значимости представителей сибирской фауны по сравнению с другими комплексами: так, в сообществе долинных лесов их доля по количеству видов составила 41%, по обилию — 48% (рис. 12); в горно-таёжных лесах — соответственно 48% и 61% (рис. 13); в редколесьях - 47% и 71% (рис. 14).
Своеобразие сообщества птиц тундры и пустошей, как центрального среди орнитокомплексов горных открытых ландшафтов проявляется и в фаунистическом аспекте. Здесь наблюдается доминирование представителей европейской фауны по обилию — 61% (рис. 15), поскольку главный доминант — луговой конёк — отнесён Штегманом к европейской фауне. По числу видов в сообществе преобладают транспалеарк-ты — 57%, а на второй позиции оказываются виды арктического комплекса — 29% (рис. 16).
Литератур а
Бибби К., Джонс М., Марсден С. 2000. Методы полевых экспедиционных исследований.
Исследования и учёты птиц. М.: 1-186. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 2: 1-477.
Белковская Т.П., Безгодов А.Г., Овеснов С.А. 2004. Сосудистые растения Вишерского заповедника. Пермь: 1-103.
Белковская Т.П., Переведенцева Л.Г., Мухутдинов О.И., Селиванов А.Е., Бахарев П.Н., Прокошева И.В. 2014. Растительность и флора, грибы, лишайники заповедника «Вишерский». Соликамск: 1-400. Гиляров А.М. 2010. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ:
прогресс на пути нейтрализма // Журн. общ. биол. 71, 5: 386-401. Головатин М.Г. 2001. О влиянии размера, местоположения площадок и продолжительности учёта на результаты при изучении динамики численности и распределения птиц // Площадочный метод оценки обилия птиц в современной России. Материалы Всероссийского совещания «Учёты птиц на площадках: совершенствование и унификация методов, результаты их применения». Тамбов: 33-46. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-560. Гудина А.Н. 1999. Методы учёта гнездящихся птиц: Картирование территорий. Запорожье: 1-241.
Наумов Р.Л. 1965. Методики абсолютного учёта птиц в гнездовой период на маршрутах //
Зоол. журн. 44, 1: 81-94. Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
Овеснов А.М. 1948. Горные луга Вишерского Урала // Тр. ЕНИ при Перм. ун-те 10, 1: 1-86. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: 1-287. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: 1-327.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296. Щёголев В.И. 1977. Количественный учёт птиц в лесной зоне // Методики исследования продуктивности и структуры птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 95-102.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1376: 4785-4787
Встречи дневных хищных птиц и сов в окрестностях Бийска в осенне-зимний период
С.В.Важов
Второе издание. Первая публикация 2010*
В настоящей работе приводятся сведения по дневным хищникам и совам, собранные в приречном бору по реке Бии, в поймах рек Катунь и Чемровка, в окрестностях города Бийска и непосредственно на его территории осенью, зимой и ранней весной (до начала гнездового периода) в 2005-2008 годах. Часть материала (по редким видам и длиннохвостой неясыти) ранее нами опубликована (Важов, Бахтин 2009; Важов и др. 2009).
* Важов С.В. 2010. Встречи дневных хищных птиц и сов в окрестностях г. Бийска в осенне-зимний период II Алтай: экология и приролопользование: Тр. 9-й российско-монгольской науч. конф. молодых учёных и студентов. Бийск: 68-70.
