CC BY
119
УДК 581.553+581.9
СООБЩЕСТВА КЛАССА CAKILETEA MARITIMAEНА АЗОВСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ ТАМАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА
© 2006 В.Б. Голуб, АЛ. Лактионов, АЛ. Сорокин, Л.Ф. Николайчук
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
На азовском побережье Таманского полуострова описаны новые синтаксоны класса Cakiletea maritimaeTx. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952: ьоюз Cakilo euxinae-Crambion maritimae, ассоциация Cakilo euxinae-Crambetum maritimae. Проведена ревизия сообществ порядка Euphorbietalia peplidis
Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martlnez 1958 в восточной части его ареала.
Введение
Береговая зона морей отличается чрезвычайно высоким разнообразием органической жизни. В то же время это одна из наиболее подверженных антропогенным влияниям территория нашей планеты. Эти воздействия часто ухудшают экологическую обстановку для биоты и человека. Именно на берегах морей стало проявляться такое глобальное явление, как подъем уровня Мирового океана. Происходящие и прогнозируемые процессы на берегах морей требуют безотлагательной организации учета и кадастра береговых ресурсов с последующим их мониторингом. На фоне весьма хорошей физико-географической изученности берегов России, которую имеет отечественная наука, гнания о растительности этой зоны в нашей стране незначительны.
Пробелы в изучении приморских растительных сообществ в России становятся особенно заметными, если обратиться к исследованиям, выполненным в Западной Европе и Америке. Хар актеристике приморской растительности и ее экологии за рубежом посвящено большое число публикаций, включая и монографического характера.
Инвентаризация и разработка кадастров приморской растительности во многих странах Западной Европы уже закончены. Поэтому там имеются условия для интернациональных обзоров [15, 31, 39]. Р азработанные за рубежом классификации приморской растительности широко используются для ее кар-
тирования, типологии земель, обоснования рекомендаций по их рациональному использованию и охране, установлению границ экстраполяции экологических исследований и прогнозов. К н астоящему времени в странах Центральной и Западной Европы создана единая типология земель (EUNIS habitat classification), для которой одним из основных диагностических компонентов являются растительные сообщества, выделенные на основе принципов направления Браун-Бланке [38].
Между тем протяженность морского побережья России самая большая в мире. На ее долю приходится 8% длины морского берега всей планеты. В ао время как длина побережья в таких странах, аак Германия, составляет - 0,4%, Франция - 0,6%, Великобритания - 2,1%, США - 3,3% [3]. Поэтому если разрыв в степени изученности приморских растительных сообществ в развитых странах мира и России не уменьшать, ао о полноценном глобальном мониторинге приморской растительности не может быть и речи. В атом случае нет никаких перспектив для осуществления совместно с другими странами прогнозов динамики приморской растительности и предотвращения возможных негативных последствий этой динамики. Не амогут быть созданы условия для международных мер по охране приморских экосистем.
В настоящей статье дается характеристика специфических приморских сообществ кл.
СакНв1ва тагШтав берегов азовского побережья Таманского полуострова с использованием интернациональных подходов в классификации растительности.
Азовское море - мелководный водоем с глубинами в российской зоне до 12 м, расположенный в зоне сухих степей. Климат здесь резко континентальный с колебаниями температур воздуха от -2°С до -30° С в январе до +35° С в июле-ав^гсте. Среднегодовая температура воздуха +10,3°С. В связи с низкими зимними температурами Азовское море, особенно его северная часть, покрывается льдом. Годовое количество атмосферных осадков, выпадающих над акваторией Азовского моря, 250-350 мм [11]. Соленость воды Азовского моря невелика, в центральной части она достигает всего лишь 14%о [1].
Побережье Таманского полуострова вдоль Азовского моря простирается преимущественно в широтном направлении от м. Ахил-леон до дельты р. Кубань. 3 ппадная часть азовского побережья Таманского полуострова в районе мысов Ахиллеон и Пеклы на протяжении 30 пм представляет абразионно-оползневый берег. В этой части полуострова имеются две пологие выгнутости берега, разделенные м. Каменным и ограниченные с запада м. Ахиллеон, а п востока - м. Пеклы. Эти мысы образованы устойчивыми к абразии породами. Между мысами непрерывно развиваются параллельно-ступенчатые оползни. У п одножия оползней имеются пляжи шириной в основном 5-15 м, но местами, в небольших вогнутостях берега межд у «языками» оползней, расширяющиеся до 20-25 м [8].
Восток азовского побережья Таманского полуострова включает участки аккумулятивного берега, представляющие, по существу, пересыпь Ахтанизовского лимана. Здесь имеются пляжи шириной от 8 до 15 м, сложенные раковинами моллюсков и детритом (примерно на 60%), а также терригенным средне- и мелкозернистым песком с небольшой примесью гальки и гравия. Отличительной чертой этой части берега является наличие эоловых образований в виде незакрепленных или слабозакрепленных дюн. В составе эолового материала-ракушечный детрит, отдель-
ные целые створки раковин моллюсков, средне- и мелкозернистый кварцевый песок.
Материалы и методы
Полевыми исследованиями, проводившимися в 2004 г., было охвачено все побережье Таманского полуострова. Всего было сделано 671 пеоботаническое описание. В зависимости от площади, занимаемой сообществами, и степени их однородности, размеры площадок описаний варьировали от 6 до 45 м2. Обилие растений определяли в процентах проективного покрытия, которое затем для синтаксономических таблиц переводилось в баллы по модифицированной шкале Б.М. Миркина [9]: 5 - >50%, 4 - 26-50%, 3 - 1625%, 2 - 6-15%, 1 - 1-5%, + - <1%.
С использованием программы Т'Ш^РАК [26] было выделено большое число фитоце-нонов. Для дальнейшего рассмотрения мы выбрали два из них, кппорые были наиболее близки к сообществам кл. СаМШва тагШтав, р пнее описанным в странах находящих к западу от границ России. Оказалось, что все описания, вошедшие в состав этих фитоце-нонов, были сделаны на побережье Таманского полуострова, пмываемого Азовским морем. Для установления положения этих фи-тоценонов в системе высших синтаксонов их флористические списки с указанием постоянства видов в процентах были помещены в базу данных приморских растительных сообществ, позданную в Институте экологии Волжского бассейна РАН на основе программы ТШВО(УЕО) [23, 25]. К настоящему време-пи в этой базе данных представлены характеристики около 3000 пизших синтаксономических единиц приморских растительных сообществ, описанных на территории Европы. Далее весь материал обрабатывали с помощью пакета программ МЕОАТАВ [24], в которую встроена программа TWINSPAN. Кластерный анализ, лежащий в основе последней программы, поволил расположить выделенные нами ассоциации рядом с наиболее близкими по флористическому составу сообществами, представленными в базе данных. По материалам этой базы была составлена табл. 2, в которую включены виды рас-
тений. При составлении этой таблицы наряду с оригиналами работ использовался обзор сообществ кл. Cakiletea maríti-mae северовосточного Средиземноморья, сделанный K.V. S^kora с соавторами [39]. Из этой работы были извлечены данные, характеризующие синтаксоны в колонках 1-6 табл. 2. Для растений, представленных в этой таблице с константностью III-IV, с виде показателя степени указана медиана обилия видов в сообществах синтаксона. При этом показатели обилия шкал J. Braun-Blanquet [13] и van der E. Maarel [30], использованные разными авторами, Сыли переведены в баллы вышеупомянутой шкалы Б.М. Миркина.
При выделении новых синтаксонов мы руководствовались правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [45]. Под диагностическими таксонами (д. т.) мы понимаем характерные и дифференциальные виды.
Латинские названия сосудистых видов растений даются по «Flora Europaea» [40].
Результаты и их обсуждение
Основываясь на описаниях, сделанных на побережье Азовского моря на Таманском полуострове, мы выделили новую ассоциацию с двумя вариантами.
Асс. Cakilo euxinae-Crambetum maritimae
Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk ass. nov. hoc loco
Д. т.: Crambe maritima, Lactuca tatarica, Leymus racemosus.
Ассоциация объединяет бедные во флористическом отношении пионерные гало-нит-рофитные сообщества азовского побережья Таманского полуострова. Сообщества формируются на песчаных субстратах в зоне штормовых выбросов.
Номенклатурный тип ассоциации (holotypus) - описание № 5 с табл. 1.
Наиболее близким по флористическому составу к выделенной нами ассоциации является синтаксон Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae Vicherek 1971. Но в нашей ассоциации полностью отсутствует Euphorbia
peplis и Polygonum maritimum, представленные в названной выше ассоциации. Е сть и другие более тонкие различия (см. табл. 2).
Вариант Cakilo euxinae- Crambetum maritimae var. typica
Д. т. варианта = д.т. ассоциации.
Сообщества данного варианта ассоциации описывались на западном участке северного побережья Таманского полуострова, который представлен абразионно-оползневым берегом. Они приурочены к тыльной части пес-чано-гк авийных пляжей на вогнутых участках берегов, примыкающих к оползневому берегу фис. 1). Т акие вогнутые участки берега отделены друг от друга «языками» молодых оползней, спускающихся к урезу воды. От моря растительные сообщества отделяет полоса пляжа, лишенная растительности. Эта полоса может иметь форму невысокого берегового вала, переходящего в пологий склон по направлению к коренному берегу. Таким образом, межку этим валом и самым нижним уступом оползня существует понижение, кде образуется своеобразная ловушка для перегнивающего мусора. Органический детрит, накапливающийся в тыльной части пляжа, состоит из остатков морских растений, древесины, погибших животных. О богащение этой части пляжа легкоусвояемыми питательными элементами для растений происходит также за счет смыва мелкозема с примыкающего к нему тела оползня. Гумусовый тонкий растрескивающийся наилок во многих местах визуально хорошо различим. Кроме того, вероятно, нк кту часть берега с берегового склона смываются питательные элементы в виде солей. Ширина местоположений, занимаемых сообществами, колеблется от 1 ко 10 м, высота над уровнем моря - 0,5-1,0 м.
Сообщества рассматриваемого варианта ассоциации сильно разрежены, общее проективное покрытие не превышает 30%; высота травостоя колеблется от 15 до 50 см. Доминируют - Cakile maritima ssp. euxina и Lactuca tatarica. Общее число видов варьирует от 3 до 6.
Таблица 1. Ass. Cakilo euxinae-Crambetum maritimae. 1-10 var. typica, 11-16 var. Salsola tragus
Порядковый номер описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Общее проективное покрытие, % 30 25 20 25 5 3 7 20 10 10 15 12 35 45 5 10
Число видов, шт. 6 5 5 5 5 4 3 4 4 5 C% 8 10 5 5 8 7 C%
Площадь описания, м2 45 30 20 20 15 30 20 9 6 10 10 45 7 10 30 9
Высота травостоя, см. 15 30 40 50 40 50 30 30 35 50 50 45 50 50 70 40
Д. т. кл. Cakiletea maritimae и пор. Euphorbietalia peplidis
Xanthium albinum ssp. albinum + + + + + 1 + + 80 1 1 2 3 1 + 100
Saisoia kali ssp. tragus (д.т. варианта) + + + I + + 100
Д. т. подпор. Cakilenalia euxinae и союза Cakilion euxinae
Cakile marítima ssp. euxina (д.т. класса) 4.3 2 + 1 1 3 2.
Д.т. союза Cakilo euxinae-Crambion maritimae и acc. Cakilo euxinae-Crambetum maritimae
80
100
Lactuca tatarica 1 3 + 2 1 + 1 + 2 90 + + 1 1 + + 100
Crambe marítima 1 + + + 1 + 1 + + + 100 1 2 33
Leymus racemosus + + 1 1 40 + 1 1 1 67
Прочие виды Phragmites australis Artemisia tschernieviana Amorpha fruticosa Eryngium maritimum
50
+ + +
+ +
Кроме того, только в одном описании были отмечены: Atriplex micrantha [3(+)], Calystegia sepium [12(+)],Carex ligerica [15(+)], Convolvulus arvensis [16(+)], Cynanchum acutum [11(1)], Cynodon dactylon [11(+)], Glycyrrhizaglabra [11 (+)], Polygonum sp. [14(1)].
Локализация описаний, сделанных на побережье Темрюкского залива Азовского моря: 1-10 - 30.08.2004, в 1-1,5 км к В от мыса Каменный (45°25' с.ш., 36°48' в.д), вогнутые участки берега между оползнями; 11 -01.09.2004, близ пос. «За Родину» (45°20' с.ш., 37°06' в.д.); 12,16 - 04.09.2004; коса, отделяющая Ахтанизовский лиман от Азовского моря, между дельтой Кубани и станицей Голубицкая (45°12' с.ш., 37°22' в.д.); 13-15 - 05.09.2004, та же коса близ пос. Пересыпь (45°20' с.ш., 37°08' в.д.).
Вариант Cakilo euxinae- Crambetum maritimae var. Salsola tragus
Д. т. варианта: Salsola kali ssp. tragus.
Описания этого сообщества были сделаны в различных местах пересыпи, отделяющей Ахтанизовский лиман от Азовского моря. Это хорошо выраженный аккумулятивный тип берега, в формировании которого принимают участие и море, и ветер. Экотопы сообществ по направлению к морю граничат с песчаным пляжем шириной 15-20 м часто с большой примесью раковин моллюсков. Этот пляж лишен растительности и обычно образует немного приподнятый береговой вал. Местообитания характеризуемых фито-ценозов шириной 3-5 м находятся за этим валом, на высоте 0,5-1,5 м н. у. м., в зоне скопления штормовых выбросов. В ввправлении удаления от моря эти экотопы примыкают к песчаным образованиям, похожим на слабо-закрепленные растениями авандюны. Доминирует на них, как правило, многолетники: Leymus racemosus, Artemisia tschernieviana. Предварительно сообщества этих дюн мож-
но отнести к пор. Elymetalia gigantei Vicherek 1971 и кл. Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946.
Доминируют в составе фитоценозов варианта чаще всего Cakile marítima ssp. euxina и Xanthium albinum ssp. albinum. В сравнение с сообществами предыдущего варианта фито-ценозы C. e.-C. m. var. Salsola tragus не много флористически богаче: на площадке описаний число видов достигает 10. Общее проективное покрытие и высота растений также, в среднем, несколько выше: первый показатель достигает 45%, второй - 70 см.
Выделенная нами ассоциация в сочетании с другими, р анке описанными сообществами на берегах Азовского и Черного моря, образует своеобразную во флористическом отношении группу, которую можно характеризовать как союз.
Союз Cakilo euxinae- Crambion maritimae
Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk all. nov. hoc loco
Д. t: Crambe maritima, Leymus racemosus,
Рис. 1. Положение сообщества СакИо еих1пае-СгатЫеШт тагШтае уаг. 1ур'юа н а берегу Азовского моря. ( К тыльной части пляжа примыкают оползни различного возраста. Н а втором плане виден «язык» недавнего оползня, достигающего почти уреза воды)
Lactuca tatarica.
Первый вид имеет дизъюнктивный ареал. Одна часть ареала находится в северо-западной Европе, вторая - в Причерноморье [12, 44]. На побережье Атлантики и на западной части Балтийского моря он весьма характерен для приморских экотопов [17, 21]. Иногда в Причерноморье различают самостоятельный вид Crambe pontica Stev. ex. Rupr. [7, 10]. Но согласно «Flora Europaea», номенклатуры которой мы придерживаемся, Crambe pontica Stev. ex. Rupr. является синонимом C. maritima L. Также считает A C. Зернов [2], такого же мнения придерживался и МЛ. Котов [6].
Второй таксон является дифференциальным для данного союза, будучи характерным для пор. Elymetalia gigantei Vicherek 1971. Такую же роль в сообществах кл. Cakiletea maritimae на берегах морей северной Европы играет Leymus arenarius [15], который можно рассматривать как викарный по отношению к Leymus racemosus. Причем в настоящее время ареалы этих двух таксонов не соприкасаются друг с другом [32, 27].
Естественный ареал третьего вида, в основном находится в континентальной части Азии. Однако как адвентивное растение, он широко распространяется в Европе и Америке [19]. Для Причерноморья он также является заносным [4]. Отмечено, что в Западной Европе Lactuca tatarica особенно интенсивно продвигается вдоль берегов Северного и Балтийского морей [29, 33]. В недавно вышедшем детальном обзоре растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания (Германия) Lactuca tatarica был включен в число диагностических видов класса Cakiletea maritimae [28], хотя ранее этого не делали [ 18, 47]. Автбры данной статьи также встречали этот вид на песчаных берегах Онежского (1996 г.) и Двинского заливов (2003 г.) Белого моря. Таким образом, все диагностические виды союза Cakilo euxinae-Crambion maritimae или их викарианты, кроме побережья Азовского и Черного моря, присутствуют на берегах северной Атлантики, бб ареалы их не смыкаются, огибая европейский материк.
Сообщества союза Cakilo euxinae-Crambion maritimae - это относительно бо-
гатые во флористическом отношении гало-нитрофитные группировки порядка Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martlnez 1958 на берегах Азовского моря и западной части Черного моря, формирующиеся в зоне штормовых выбросов. К этому союзу, ззроме установленной нами ассоциации, мы относим фитоценозы, встречающиеся на черноморском побережье территории Болгарии [42, 43], Румынии [22]. Очень хорошо соответствуют союзу Cakilo euxinae-Crambion maritimae по своему флористическому составу сообщества, описанные в Крыму в нескольких точках азовского побережья [5]. Следует заметить, что к северо-западу от этих точек на берегу Арабатс-кой стрелки, з бращенной к Азовскому морю, E. Fustec-Mathon [20] кратко описал флористические комбинации растений, весьма напоминающие ассоциацию, которую мы выделили на побережье Тамани. В состав союза Cakilo euxinae-Crambion maritimae мз1 также сочли возможным включить ассоциацию Cakilo euxinae-Euphorbietum peplidis Dubyna et al. 1994, уббановленную на берегу Азовского моря в Запорожской области Украины. Эта ассоциация отличается очень бедным флористическом составом и лишь одним диагностическим видом союза - Crambe maritima.
Номенклатурный тип союза (holotypus) Cakilo euxinae-Crambion maritimae acc. Cakilo euxinae-Crambetum maritimae Golub et al. ass. nova hoc loco.
Наиболее близкими по флористическому составу к союзу Lactuco-Cakiletum euxinae являются сообщества союза Cakilion euxinae Gehu et al. 1994. В сравнении с установленным нами союзом сообщества, включенные в союз Cakilion euxinae, отличаются в целом большей флористической бедностью. Судя по геоботаническим описаниям, ози приурочены к субстратам с меньшим содержанием подвижных соединений азота или являются более ранними стадиями зарастания песчаных пляжей западного побережья Черного моря и Крымского полуострова.
Два союза Lactuco-Cakiletum euxinae и Cakilion euxinae целесообразно объединить
Таблица 2. Д ифференциация союзов порядка Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martlnez 1958. Differentiation of alliances of the order Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martlnez 1958
Порядковый номер 1 2 З 4 б 6 7 B 9 1G 11 12 1З 14 1б 16 17 1B 19 2G
Число описаний 11 92 21 16 49 22 1G 1G З 4 б 1G 1G б B б 6 1G 6 б
Д.т. кл. Cakiletea maritimae, no
Euphorbia peplis Salsola kali s. l. В том числе: Salsola kali ssp. ruthenica Salsola kali spp. tragus Таксоны рода Xanthium В том числе: Xanthium strumarium s. l. Xanthium strumarium ssp. italicum
Xanthium albinum ssp. albinum
). Euphorbietalia peplidis
II V2 IV1 III1 II V4 III4 . II . IV4 I III4 III1
V V V2 V1 V1 V1 V4 З2 42 V1 . V4 V3 IV4 V V4
. V1 V4 . V1 . V4 IV4 V
42 III4 . V4
I . V1 V1 . 1 V1 V1 II III1 V1
V1
V1
1 V1
V1 V1
V1 II
V IV+
Д.т. подпор. Euphorbienalia peplidis и цоюза Euphorbion peplidis
Cakile maritima ssp. maritima
II V2 II II V1
Д J. подпор. Cakilenalia euxinae и цоюза Cakilon euxinae
Cakile maritima ssp. euxina
Д.т. со юза Cakilo euxinae-Crambion maritimae
Crambe maritima Lactuca tatarica
Leymus racemosus ... I I
Прочие виды
Elymus farctus Zygophyllum album Medicago marina Pancratium maritimum Eryngium maritimum Polygonum maritimum Polygonum aviculare Phragmites australis Atriplex prostrata Cynodon dactylon Euphorbia paralias Suaeda maritima Atriplex tatarica Otanthus maritimus Matthiola tricuspidata Anthemis tomentosa Glaucium flavum Corispermum canescens Polygonum oxyspermum ssp. raii Corispermum nitidum Convolvulus arvensis Artemisia tschernieviana Amorpha fruticosa (всходы) Astrodaucus littoralis
V4
V4 V1 II V1 V1 IV1 V1 II
V II III4 V II V+ V4 I
II II V1 V4 V1
II V1 IV4 II
II I
I I
II II II III1
IV4 IV4
I
. II I I IV1 I I II II V1 I V1 .
II
II IV4 IV4 I . . I III .
V3 II I
V1
III+ III+
V1
I II
V4 III4 IV4 V1
V4
IV1
IV4
4
4
1
II
II
II
III
II
1
II
2
II
Примечание ктаблице 2:
Виды, вст речаемость которых ни для одного из синтаксонов не превышает балла I, в таблице не приводятся.
1 - Elymo-Zygophylletum albi Géhu et al. 1990 [39]; 2 - Salsolo kali-Cakiletum maritimae Costa et Mansanet 1981 corr. Rivas-Martlnez, Costa & Loidi 1992 [39]; 3 - Salsolo-Euphorbietum peplidis Géhu et al. 1984 [39]; 4 - Atriplici hastatae-Atriplicetum tataricae Lavrentiades 1963 nom. invers. propos. [39]; 5 - Cakilo-Xanthietum strumarii (Beguinot 1941) Pignatti 1958 [39]; 6 - Salsolo-Matthioletum tricuspidatae Lavrentiades 1976 [39]; 7 - Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae typicum Vicherek 1971 var. typicum [43]; 8 - Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae typicum Vicherek 1971 var. Xanthium italicum [43]; 9 - Cakiletum euxinae Golub et al. ass. nov. hoc loco; 10 - Cakilo euxinae-Salsoletum tragiGehu et al. 1994 [22]; 11 - Cakilo euxina^Salsoletum ruthenicae Vicherek 1971 phragmitetosum australis Korzhenevsky 2001 [5]; 12 - Cakilo euxinae-Salsoletum tragi Vicherek 1971 [43]; 13 - Eryngio maritimi-Cakiletum euxinae (Vicherek 1971) Golub et al. stat. nov. hoc loco.; 14 -Cakilo euxinae-Salsoletum kali (Gehu et al. 1994) Golub et al. stat. nov. hoc loco; 15 - Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae typicum Vicherek 1971 [42]; 16 - Cakilo euxinae-Lactucetum tataricae (Korzhenevsky et Klyukin in Korzhenevsky 2001) Golub et al. stat. nov. hoc loco; 17 - Cakilo euxinae-Crambetum maritimae Golub et al. ass nova hoc loco var. Salsola tragus; 18 - Cakilo euxinae-Crambetum maritimae Golub et al. ass. nov. hoc loco var. typica; 19 - Cakilo euxinae-Euphorbietum peplidis crambetosum ponticae Dubyna et al. 1994 [16]; 20 - Cakilo euxinae-Euphorbietum peplidis inops Dubyna et al. 1994 [16].
Рис. 2. Схематическая карта размещения растительных сообществ пор. EuphorЫetalia peplidis; сообщества союзов: ▲ - Euphorbion peplidis, • - Cakilion euxinae, □ - Lactuco-Cakiletum euxinae. Ч и спа соответствуют порядковому номеру синтаксонов в синоптической таблице
в один подпорядок Cakilenalia euxinae Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk subord. nov. hoc loco. Диагностическим видом этого подпо-рядка является Cakile maritima ssp. euxina, номенклатурным типом (holotypus) - союз Cakilion euxinae Gehu et al. 1994. Наличие этой группы черноморских синтаксонов, которую мы объединили в подпорядок Cakilenalia euxinae, было замечено еще Р. Тюксеном [41]. Выделение подпор. Cakilenalia euxinae в составе пор. Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martínez 1958 азтоматически приводит к появлению в составе последнего нового под-порядка, который мы называем Euphor-bienalia peplidis Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk subord. nov. hoc loco. Диагностическим видом этого подпорядка является Cakile maritima ssp. maritima, номенклатурным типом (holotypus) - союз Euphorbion peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martínez 1958.
В связи с тем, что после выделения нового союза отдельные описания, з также субассоциации, входившие ранее в одну ассоциацию, «р^ошлись» по разным союзам, оказалось необходимым выделить новые низшие синтаксоны или изменить статус ранее существовавших субассоциаций. Ниже приведен список этих синтаксонов, ззмерация которых соответствует их порядку в табл. 2.
9. Cakiletum euxinae Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk ass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип (holotypus) описание № l в табл. 16 в работе [22]. Basionymum: Cakilo euxinae-Salsoletum kali Gehu et al. 1994: 80. В данную ассоциацию включены описания l-3 из табл. 16 в работе [22]. Исходя из смысла текста, характеризующего описания, помещенные в эту таблицу, J.-M. Gehu и его коллеги выделили указанные выше три описания как отдельную субассоциацию в составе асс. Cakilo euxinae-Salsoletum kali. Однако они не дали ей название и не указали номенклатурный тип.
13. Eryngio maritimi-Cakiletum euxinae (Vicherek l9ll) Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk stat. nov. hoc loco. Basionymum:
Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae crambetosum ponticae Vicherek 1971: 134. Номенклатурный тип (lectotypus) описание № 21 в табл. 2 о статье J. Vicherek [43].
14. Cakilo euxinae-Salsoletum kali (Gehu et al. 1994) Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk stat. nov. hoc loco. Basionymum: Cakilo euxinae-Salsoletum kali xanthietosum italici Gehu et al. 1994: 80.
16. Cakilo euxinae-Lactucetum tataricae (Korzhenevsky et Klyukin in Korzhenevsky 2001) Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk stat. nov. hoc loco. Basionymum: Lactuco tataricae-Cakiletum euxinae leymetosum racemosi Korzhenevsky et Klyukin in Korzhenevsky 2001: 111.
Что касается диагностических таксонов класса Cakiletea maritimae, то мы относим к
ним Cakile maritima s. l. и Salsola kali s. l.
В число диагностических таксонов пор. Euphorbietalia peplidis мы включаем Cakile maritima ssp. maritima, C. maritima ssp. euxina, C. maritima ssp. aegyptiaca, Salsola kali ssp. ruthenica, Salsola kali spp. tragus, Xanthium strumarium s. l. (все подвиды, встречающие-оя в Европе), X. albinum ssp. albinum. Следует заметить, что по исследованиям, проведенным S. Rilke и Ch. Reimann [34-36], между Salsola kali ssp. ruthenica и S. kali spp. tragus существуют переходные формы, что в сочетании с полиморфизмом каждого из подвидов делает их подчас морфологически неотличимыми.
Благодарности
Мы выражаем благодарность за информационную поддержку Д.В. Дубыне, Б.М. Мир-кину, J. Dengler, H. Freitag, J.-M. Gehu, DC. Gafta, M. Isermann, J. Loidi, S. Peckeu, K.V. Sykora; за консультации по использованию ICPN-H.E. Weber и J.-P. Theurillat; за предоставление программ TURBO(VEG) и MEGATAB - S. M. Hennekens.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты NN 01-04-48008, 04-04-63102, 04-0448347).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Добровольский АД., Зстогин Б.С. Моря
СССР. М.: Мысль, 1982.
2. Зернов A.C. Определитель сосудистых рас-
тений севера Российского Причерноморья. М.: Изд-воКМК, 2002.
3. Клюев H.H. Экологическое положение в Рос-
сии// Переход кустойчивому развитию: глобальный, региональный и локальный уровни. М.: Изд-во КМК, 2002.
4. Конечная ГЮ. Род 22. Латук, салат - Lactuca
L. Флора европейской части России. Т. 8. Л.: Наука, 1989.
5. Корженевский ВВ. Синтаксономическая схе-
ма и типология местообитаний азовского и черноморского побережий Крыма. Создание Крымской экосеги для сохранения биоразнообразия// Сб. науч. тр. Никит. бот. сада. T. 120. Ялта, 2001.
6. Котов ММ. Сем. 66. Brassicaceae Burnet
(Cruciferae Juss. nom. altern.) // Флора Европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979.
7. Котов ММ. Род 9. Катран ^лтран) - Crambe
L. // Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Проку-динЮ.Н. и др. Киев: Наук. думка, 1987.
8. МамыкинаВА, ХрусталевЮЛ. Береговая
зона Азовского моря. Ростов на Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1980.
9. Миркин Б.М., Розенберг ПС., Наумова ЛГ.
Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989.
10. Черепанов CK. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и Семья-95, 1995.
11. Щербаков ФА. Азовское море // Геоэкология шельфа и берегов морей России. М. : Ноосфера, 2001.
12. Atlas Florae Europaeae Database, [Electronic resource] / Junikka L. - Content updated 200412-13 - Mode of access: http://www.fmnh. helsinki.fi/english.fi/kmus/afe.html.
13. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auflage. Wien; New York. 1964.
14. Braun-Blanquet J., Tllxen R. Irische Pflanzengesellschaften // Veröffentlichungen des
Geobotanischen Institutes der Eidgenössischen Technischen Hochschule, Stiftung Rubel (Zurich). Vol. 25. Tevens verschenen als: Communication 117, SIGMA, Montpellier. 1952.
15. Dierßen. K. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1996.
16. Dubyna D.V., Neuhäuslovä Z, Seljag-Sosonko Ju.R. Coastal vegetation of the «Birjucij Island» Spit in the Azov Sea, Ukraine // Preslia, Praha. 1994. Vol. 66.
17. Eigner J. Zur Standortrs- Ausbreitungs- und Keimungoskologie des Meerkohls (Crambe maritima L.) // Diss. Bot. Bd. 25. Lehre: Verlag von J. Cramer. 1973.
1 8. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1996.
19. Ferakova V. The genus Lactuca in Europe. Bratislava, 1977.
20. Fustec-Mathon E. Observation phytoecologique sur les formation sableuse littorales de Crimee // Bull. Soc. Bot. France. Vol. 113. N 3/4. 1966.
21. Gehu J.M., Gehu-Franck J. Sur les vegetations Nord-Atlantiques et Baltiques a Crambe maritima // Phytocoenologia. 1979. Vol 6. (Festband Tüxen).
22. Gehu J.-M, RomanN, BoulletV. Observations nouvelles sur la vegetation des cßtes de Roumanie au Sud du Delta du Danube // Fitosociologia. 1994. Vol. 27.
23. Hennekens SM TURBO(VEG): Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Version July 1996. IBN-DLO. Lancaster, 1996.
24. Hennekens S.M. MEGATAB -a visual editor for phytosociological tables. Version 1.0. October 1996. Ulft, 1996.
25. Hennekens SM, Schamime J.H.J. TURBO-VEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. 2001. Vol. 12.
26. Hill M.O. TWINSPAN -a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca (NY), 1979.
27. Hulten E, Fries M. Atlas of North European Vascular Plants. Vol. 1-3. Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1986.
28. Isermann M. Cakiletea maritimae-Meersenf-Spiisaumfluren // Berg C., Dengler J., Abdank A.,
Isermann M. (eds.) Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefahrdung - Textband. Jena. Weissdorn-Verlag, 2004.
29. Knapp H.D., Jage H. Zur Ausbreitungsgeschichte von Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer in Mitteleuropa // Feddes Repertorium. 1978. Bd 89.
30. Maarel E. van der. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity // Vegetatio. 1979. Vol. 39.
31. Mayer A. Comparative study of the coastal vegetation of Sardinia (Italy) and Crete (Greece) with respect to the effects of human influence. Munnchen: IHW-Verl., 1995.
32. Meusel H., Jäger E, Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena: Fischer, 1965.
33. Ploompuu T. Latuca tatarica - forming a new part of the area by vegetative spreading - on the northern coasts of Baltic Sea // Bot. Lithuanica. 1997. Suppl. 1.
34. Rilke S. Revision der Sektion Salsola s.l. der Gattung Salsola (Chenopodiaceae). Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades. Kassel, 1998.
35. Rilke S. Species diversity and polymorphism in Salsola sect. Salsola sensu lato (Chenopodiaceae) // Systematics and Geography of Plants. 1999. Vol. 68.
36. Rilke S, Reimann Ch. Morphological and ecophysiological differences between the subspecies of Salsola kaliL. in Europe: Results of culture experiments // Flora. 1996. Vol. 191.
37. Rivas Goday S., Rivas-MartfnezS. Acerca de la Ammophiletea del Este y Sur de Espana //Anales
Inst. Bot. Cavanilles. 1958. Vol. 16.
38. Rodwell J.S., Schaminee J.H.J., Mucina L., et al. The Diversity of European Vegetation. Wageningen, 2002.
39. Sykora K.V., Babalonas D, Papastergiadou E.S. Strandline and sand-dune vegetation of coasts of Greece and of some other Aegean countries // Phytocoenologia. 2003. Vol. 33, part 2-3.
40. Tutin T. G. et al. (eds.) Flora europaea. Vol. 15., Vol. 1 (Ed. 2). Cambridge. 1964-1993.
41. Tuxen R. Sobre las comunidades del orden Euphorbietalia peplidis (Cakiletea maritimae) // Anal. Inst. Bot. Cavanilles. 1975. Vol. 32, №2.
42. Tzonev R., Dimitrov M., Roussakova V Dune vegetation of the Bulgarian Black Sea coast // Hacquetia. 2005. Vol. 4, part 1.
43. Vicherek J. Grundriss einer Systematik der Strandgesellschaften des Schwarzen Meeres // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1971, Vol. 6.
44. Walter H, Straka H. Arealkunde. Floristisch-historische Geobotanik. Stuttgart, 1970.
45. Weber H.E, Moravec J, Theurillat J.-P. International Code of Phytosocoilogical Nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11, №5.
46. WesthoffV., DijkJ.W,, PasschierH. Overzicht der plantengemeenschappen in Nederland. Bibliotheek Nederlandse Natuurstudie, Amsterdam, 1946.
47. Wolfram C. Die Vegetation des Bottsandes // Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holstein und Hamburg. 1996. Vol. 51.
COMMUNITIES OF CLASS CAKILETEA MARITIMAE ON THE SEA OF AZOV
COAST OF TAMAN ' PENINSULA
© 2006 V.B. Golub, A.P. Laktionov, A.N. Sorokin, L.F. Nikolaychuk Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences, Togliatti
Coastal plant communities of Taman' Peninsula were studied. New syntaxa of class Cakiletea maritimae were described on the coast of the Sea of Azov: They are the alliance Cakilo euxinae-Crambion maritimae and the association Cakilo euxinae-Crambetum maritimae. The revision of plant communities of the order Euphorbietalia peplidis in east part of its area has been made. The following syntaxa were established: Cakiletum euxinae, Eryngio maritimi-Cakiletum euxinae, Cakilo euxinae-Salsoletum kali, Cakilo euxinae-Lactucetum tataricae, Cakilenalia euxinae and Euphorbienalia peplidis.
