CC BY
68
УДК 581.48.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕРЕДЫ ОЛИСТВЕННОЙ (BIDENS FRONDOSA L.), СПОСОБСТВУЮЩИЕ ЕЕ РАССЕЛЕНИЮ
© 2011 Н.В. Васильева
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
Поступила 23.09.2010
В статье рассматриваются некоторые особенности различных периодов онтогенеза растений Bidens frondosa L. (череда олиственная), способствующие расселению этого инвазийного вида и вытеснения им нативного вида Bidens tripartita L. (череды трехраздельной). Ключевые слова: инвазийный, нативный, онтогенез.
ВВЕДЕНИЕ
Адвентивные виды активно внедряются в растительные сообщества, занимая устойчивые позиции в составе флоры. Так, активно расселяется североамериканский инвазионный вид Bidens frondosa L. (череда олиственная), в настоящее время стремительно распространяется в Европе и на Кавказе, а также расширяет свою азиатскую часть ареала. Вытеснение нативного вида инвазийным происходит как путем поглощения первого в процессе активной гибридизации [12], так и за счет интенсивности развития последнего и его гибридов на ранних стадиях онтогенеза и способности переходить к генеративной стадии, минуя ряд стадий прегенеративного периода. Череда олиственная все чаще занимает экологическую нишу аборигенного вида Bidens tripartita L., в связи с этим особый научный интерес представляет изучение фенологии, онтогенеза, семенной продуктивности, конкурентной способности неофита в условиях природных и антропогенных водоемов.
Bidens frondosa L. - полусорный незимующий безрозеточный однолетник. По литературным данным известно, что череда олиственная попала на Волгу во второй половине 70-х годов 20-го столетия [18]. По данным многих авторов [5, 8, 9, 15] уже в конце 80-х - начале 90-х она отмечалась в Волгоградском, Саратовском, Куйбышевском, Чебоксарском, Горьковском и Иваньковском водохранилищах, а также на прилегающих к ним территориях. В конце 90-х вид был обнаружен на Угличском водохранилище [14] и, совсем недавно, на Рыбинском водохранилище [13]. Дальнейшее продвижение этого растения на север по Волге, по-видимому, сдерживают климатические условия [22]. В Европе вид известен со второй половины 18-го века [2, 3, 17, 18,], но специальных исследований по биологии и экологии, похоже, не проводилось. Задачей нашего исследования являлось изучение некоторых особенностей онтогенеза различных видов Bidens L., в частности Bidens frondosa L.(череда олиственная).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Васильева Наталья Викторовна, к.б.н., н.с., vnv@ ibiw.yaroslavl.ru
Наблюдения проводились в период с 2005 по 2010 г. Семена Bidens frondosa L. и Bidens tripartita L. были собраны на территории Ярославской области. Стратификация семян проводилась при температуре +6-80С в холодильнике. Проращивание семян череды олиственной и череды трехраздель-ной проводились в лабораторных условиях в лю-миностате (освещение - 1200-1500 А,к, фотопериод 9/15), в чашках Петри (по 50 штук в каждой) между двумя слоями фильтровальной бумаги, смоченной отстоявшейся водопроводной водой. Среднесуточные температуры составляли +210С и +250С с колебаниями дневных и ночных температур в пределах 16-250С и 16-350С соответственно. Всхожесть семян в нашем эксперименте определялась в трехкратной повторности. Помимо определения всхожести семян в лабораторных условиях определялась всхожесть в условиях экспериментального пруда. Наблюдения за растениями проводились в пруду экспериментальной базы «Сунога» ИБВВ РАН. Из семян B. frondosa L. и B. tripartita L., собранных в Ярославской области, закладывались экспериментальные популяции, в которых изучались темпы прорастания семян, проводился сравнительный анализ морфологических и продукционных показателей растений.
При описании онтогенеза мы руководствовались принципами и методами, изложенными в работах Т.А. Работнова, А.А. Уранова и в коллективных монографиях «Ценопопуляции растений» [19, 20, 21, 23, 24].
В онтогенезе череды олиственной мы выделяли следующие периоды и возрастные состояния:
Латентный период - покоящиеся семена (продолжается с конца августа - начала сентября и до конца мая).
Прегенеративный период - представлен 4 возрастными состояниями:
1. Проростки (p) - от 1 пары семядольных листьев до 2 пар настоящих листьев с простой яйцевидной пластинкой.
2. Ювенильные растения (j) - растения развиваются из проростков после отсыхания семядолей, 3-5 пар листьев, нижние - появившиеся еще у проростков, верхние - ювенильного типа, (больше, чем листья проростков, начало разделения листа на доли, верхняя доля листа с крупной парой зубцов), побег неветвящийся.
3. Имматурные растения (im) - 6-8 пар листьев, вновь отрастающие листья переходного типа - от ювенильных к взрослым, с перисто-раздельной пластинкой листа.
4. Виргинильные растения (v), - начало ветвления, на главном побеге развивается 2-3 пары листьев взрослого типа, начало отмирания нижних листьев ювенильного типа.
Генеративный период - представлен при нормальном развитии 1 возрастным состоянием:
Генеративные растения (g)- растения, приступившие к бутонизации, с листьями взрослого типа и хорошо разветвленным побегом.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Рассмотрим некоторые особенности этих периодов онтогенеза у череды олиственной.
Латентный период. Плод - семянка - клиновидные, длиной 5-7 мм, сплюснутые, по сторонам несут по одному продольному срединному ребру, поверхность семянок бородавчатая, усаженная прижатыми, вверх направленными волосками, остей большей частью 2, вдвое короче семянок [9]. Зрелые семянки темно-серо-коричневые, незрелые - буровато-зеленые. Наблюдается размерная поливариантность, зависящая от мощности развития родительского растения и расположения семянок в корзинке, как и у других видов рода [10]. Продолжительность латентного периода для разных генераций семян разная: для приблизительно 30% семян череды олиственной при благоприятных условиях конца августа - начала сентября (тепло и влажно) латентный период сильно укорачивается (до 3-4 недель) и они вступают в следующий период онтогенеза - прегенеративный. Остальные семена успешно перезимовывают.
Прегенеративный период. Как было установлено нами в ходе лабораторных экспериментов, большинству видов рода Bidens для прорастания свежих семян необходимы переменные высокие температуры (среднесуточная температура не менее +25 оС). Однако при сравнении двух видов -нативного B. tripartita и инвазийного B. frondosa отметим, что свежие семена первого вида не способны прорастать ни при каких условиях, тогда, как свежие семена B.frondosa начинают прорастать после увеличения периода прорастания на 2 недели по сравнению с другими видами (рис. 1).
Низкие положительные температуры и влажность являются необходимым, а для некоторых видов обязательным условием для стимуляции прорастания. При этих условиях всхожесть семян череды олиственной в лабораторных условиях достигает 90-98% и сохраняется по крайней мере в течение 2-4 лет хранения при низких положительных температурах (рис. 2). Кроме того, при прорастании после холодной влажной стратификации снижаются температурные требования семян B. frondosa [25]. Нами установлено, что после длительной влажной стратификации (6-8 месяцев) семенам череды олиственной уже не требуется высоких тем-
ператур при прорастании. Так после 8-ми месяцев стратификации семена этого вида прорастали даже при +40С. В условиях экспериментального пруда прорастание стратифицированных семян В. frondosa наблюдается на пятые сутки после посева (всхожесть 52%). Семена, хранившиеся во влажном состоянии в темноте при низких положительных температурах, на второй год после сбора сохранили всхожесть без потерь (59%). Añoi ®árnü, ^oñ
%3o
25 Н 20
%
15 10 -5 0
40 30 20 10 0
□ 1
■2
'—i(N (Nm
Áí é
Рис. 1. Влияние температуры на прорастание свежих семян Bidens frondosa L.: 1 - всхожесть, 2 - среднесуточная температура.
Всхожесть, 100%
80,0
60,0 Н
40,0
20,0
0,0 Ü ° Lb
ТС
30 25 20 15 10 5 0
4
35
Дни
Рис. 2. Влияние температуры на прорастание семян Bidens frondosa L. (после 8 месяцев влажной стратификации): 1 - среднесуточная температура 200С; 2 -среднесуточная температура 250С, 3 - всхожесть при среднесуточной температуре 200С, 4 - всхожесть при среднесуточной температуре 250С.
Перезимовавшие семена дают всходы, которые за счет интенсивного своего развития вытесняют всходы других видов в естественных условиях. Так, при совместном произрастании В. frondosa и B. tripartita нами было отмечено, что на 10 растений В. frondosa приходится лишь 3 растения B. tripartita.
В зависимости от степени развития проростков (по И.И. Гуреевой, [6]) их можно разделить на 2 группы - а) проростки в фазе семядолей (pi); б) проростки в фазе одной пары настоящих листьев (p2). В этом возрастном состоянии семядольные листья еще сохраняются. По нашим данным, по морфометрическим показателям и темпам развития проростки череды олиственной опережают все остальные виды череды (рис.3).
3
2
1
См. 40 35 30 25 20 15 10 5 0
го побега располагается одиночное соцветие. Особенно часто встречаются в наших условиях такие растения в конце лета - начале осени. На площадке в конце вегетационного периода (август) в создающихся за счет отмирания других растений просветах в первую очередь появляются растения В. frondosa, которые часто зацветают уже в вирги-нильном состоянии (явление неотении) [1, 7], что можно объяснить зависимостью развития генеративных органов от периодичности освещения.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Как показал Т.А Роботнов [20], покой созревших в текущем сезоне семян (их низкая всхожесть) лучше выражен у видов с более ранним сроком созревания семян. У этих видов врожденный покой имеет адаптивное значение, препятствуя прорастанию семян в потенциально благоприятный (теплый и влажный) период второй половины лета. Напротив, относительно высокую всхожесть показали свежие семена, созревающие в более поздние сроки (начало сентября). В этот период естественные условия (низкие температуры) уже могут препятствовать прорастанию семян, поэтому внутренних механизмов покоя эти семена не имеют. И таким образом, в этой группе растений внешние условия служат фактором, контролирующим прорастание семян этих видов в текущем сезоне, что мы и наблюдали у части семян B. frondosa. У семян череды олиственной и череды трехраздельной после периода холодной влажной стратификации в зимний период происходит снижение температурных требований для прорастания. Такая же закономерность была обнаружена и для другого вида рода -Bidenes gardneri Baker [26].
Согласно исследованиям Ворошилова [3], виды рода Bidens относятся к фотопериодически активным короткодневным растениям, у которых переход к генеративной стадии наблюдается при кратком (не более 16 часов) периоде ежесуточного освещения, не зависимо от стадии развития особей. Такое явление отмечалось так же ранее для череды трехраздельной [6] и других видов рода Bidens [4].
p j v g1 g2 g2 g3 g3 возрастное состояние
Рис. 3. Изменение морфометрических показателей растений Bidens tripartita L и Bidens frondosa L. на разных этапах онтогенеза. 1 - ширина листа Bidens tripartita L., 2 - ширина листа Bidens frondosa L., 3 -длина листа Bidens tripartita L, 4 - длина листа Bidens frondosa L.,5 - высота растений Bidens tripartita L, 6 -высота растений Bidens frondosa L.,
Выдвижение первого настоящего листа происходит уже через 1-2 недели после прорастания. Так, на стадии 2 пар настоящих листьев высота растений составляет 4. 5±0.5 см против 2,35±0.7 см у Bidens tripartita, длина листа составляет 2,55±0.2 против 2.35±0.7 при одинаковой ширине листовой пластинки.
Однако по достижении стадии ювенильных растений темпы их развития снижаются. В дальнейшем в течение полутора месяцев растения проходят 2 стадии: имматурных (с листьями переходного типа от ювенильных к взрослым) и виргинильных, у которых кроме основных побегов первого порядка из пазухи листьев появляются побеги второго порядка. При этом нижние побеги 2-го порядка у наиболее крупных растений часто повторяют структуру основного побега и почти равны ему по длине.
Генеративный период. Появление бутонизи-рующих соцветий означает вступление в генеративный период. Нормально развитые растения имеют листья взрослого типа и хорошо разветвленный побег. Стадию бутонизации (молодых генеративных растений) В. frondosa достигает позже других видов череды. Зацветают растения, имеющие не менее 10 пар листьев и 8 побегов 2-го порядка.
Несмотря на то, что растения череды олиствен-ной цветут позже всех других видов череды, они успевают за короткий период (в течение 1-2 недель) процвести и дать семена. В онтогенезе В. frondosa описанные возрастные состояния не всегда последовательно сменяют друг друга. Даже в одной популяции встречаются различные варианты онтогенеза. Наряду с нормально развитыми генеративными особями в ценопопуляциях череды олист-венной почти всегда присутствуют слабо развитые особи, имеющие облик ювенильных или имматур-ных растений. Они имеют неветвящийся главный побег, с 3-6 парами листьев, ювенильного или переходного ко взрослому типа. На верхушке главно-
ВЫВОДЫ
Таким образом, в ходе наших исследований было установлено, что у около 30 % свежих семян B. frondosa прорастают при среднесуточной температуре не менее +250С. Низкие положительные температуры и влажность являются необходимым условием для стимуляции прорастания. При этих условиях всхожесть достигает B. frondosa 90-98 % и сохраняется в течение 2-4 лет хранения при низких положительных температурах. Кроме того, после холодной влажной стратификации снижаются температурные требования при прорастании семян B. frondosa.
В ходе онтогенеза череды олиственной мы наблюдаем поливариантность онтогенеза как по темпам развития, так и морфологическую поливариантность. Такая поливариантность онтогенеза на-
ряду со способностью семян к прорастанию в разные сроки и при различных экологических условиях и способствует широкому распостранению череды олиственной и вытеснению ею череды трех-раздельной.
Работа выполнена при финансовой поддержке программ «Биоразнообразие» и «Биоресурсы».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Васильченко И. Т. Неотенические изменения у растений. М.- Л.1965.84 с.
2. Виноградова Ю.К. Роль эффекта основателя при формировании вторичного ареала Bidens frondosa L. // XI Международное совещание по филогении растений. Тез докл. (Москва, 28-31 января 2003 г.). М.: Изд. Центра охраны дикой природы. 2003. С. 31-32.
3. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М. ГЕОС. 2010. 512 с.
4. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М. 1960, 136 с.
5. Голубева М.А., Захарова Т.Ю. К водной и прибреж-но-водной флоре Плесского музея-заповедника // Плесский сборник. Плес. 1993. Вып. 1. С. 249-256.
6. Гуреева И.И. Онтогенез, структура и жизненность це-нопопуляций Bidens tripartita L. в Кузнецком Алатау (Кемеровская обл.) // Раст. ресурсы.1992 . Вып.3. С.28 - 43.
7. Колев И.Д. Неотения у сорных растений. // Вестник с.-х. науки. 1960. № 9. С. 150-152.
8. Лисицына Л.И, Артеменко В.И. Bidens frondosa L. -новый вид флоры Нижнего Поволжья. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 4. С.110-111.
9. Лисицына Л.И., Папченков, Артеменко В.И. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель цветковых растений. М. Тов. научных изданий КМК. 2009. 220 с.
10. Марков М.В., Ключникова Н.М. Биологические следствия гетерокарпий у двух видов рода Bidens L.// На-учн. труды МШ У им. В.И. Ленина. Сер. Естественные науки. М. 1995. С. 7-16.
11. Марков М.В., Ключникова Н.М. Опыт изучения связи архитектуры с пластичночтью у длиннопобегового однолетника Bidens tripartita L.// Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: Межвуз. сб. науч. тр. М. 1994. С. 104-105.
12. Папченков В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике. Рыбинск, 2003. С. 82-91.
13. Папченков В.Г., Гарин Э.В. Флористические находки в бассейне Верхней Волги. // Бот. журн. 2000. Т. 85. N 12. С. 97-101.
14. Папченков В.Г., Лисицына Л.И. О флористических находках в Верхнем Поволжье // Бот. журн. 1992. Т. 77. N 6. С. 94-98.
15. Папченков В.Г., Лисицына Л.И. Флористические находки в Верхнем Поволжье // Бот. журн. 1993. Т. 78. N 7. С. 86-90.
16. Папченков В.Г., Шпак Т.Л. Флористические находки на островах и мелководьях Куйбышевского водохранилища // Бот. журн. 1992. Т. 77. N 9. С. 84-94.
17. Протопопова В.В. Триба Heliantheae Cass. (incl. Am-brosieae, Tageteae) // Флора европ. части СССР. СПб., 1994. Т. 7. С. 25-52.
18. Скворцов А.К. Новые данные об адвентивной флоре Московской области. 3 // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1982. Вып. 124. С. 43-49.
19. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. ботанического ин-та АН СССР. Сер.3 (геоботаника). М.1950. вып. 6. С. 7207.
20. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения авто-трофных растений как компонентов наземных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 64-80.
21. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических процессов // Биологические науки.1975 .№2. С.7-34.
22. Цвелев Н.Н., Бочкин В.Д. О новых и редких для Краснодарского края адвентивных растениях. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т.97. вып.5. С.99 - 106.
23. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М. 1976. 214 с.
24. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). М.1988. 184 с.
25. Brandel M. The role of temperature in the regulation of dormancy and germination of two related summer-annual mud-flat species // Aquatic Botany. 2004. Vol.79. P. 15-32.
26. Sassaki R. M., Zaidan L.B.P., Felippe G.M. Effect of storage of achenes of Bidenes gardneri Baker on light sensitivity during germination // Rev. bras. bot. 1999. Vol. 1. Т.22. P.75-81.
SOME FEATURES OF THE ONTOGENY OF BIDENS FRONDOSA L., CPOSOBSTVUYUSCHIE ITS RESETTLEMENT
© 2011 N.V. Vasilieva
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Science
Some peculiarities of Bidens frondosa L., ontogenesis contributing contributing to dispersal of this invasive species and supplanting native species Bidens tripartita L., are considered. Key words: Invasion, native, ontogenesis of plants.
Vasilieva Natalia Viktorovna, сandidate of biology, researcher, vnv@ ibiw.yaroslavl.ru
