CC BY
20Актуальные вопросы изучения и охраны растительного мира
SUMMARY
At the extreme alpine environment, evergreen arboreous plants dominate in conditions of the direct or physiologically based nutrition deficit (mountain tundra), while the herbaceous and leaf-falling arboreous plants prevail in conditions most favorable for the physiological activity and sufficient nutrition (alpine biom). In the most extreme conditions of cold deserts, near the timberline, and in habitats without a steady snow cover prevail tiny ground-deepened pseudo-herbaceous plants.
На территории Южно-Сибирской горной области произрастает 7 видов рода Glycyrrhiza L.: G. viscida, G. grandiflora, G. altaica, G. soongorica, G. krasnoborovii, G. eglandulosa, G. shiheziensis. Они сформировались в разное время геологической истории Земли и относятся к реликтовым и эндемичным видам.
Южно-Сибирская горная область расположена в границах Алтае-Саянской флористической провинции, выделяемой А.Л. Тахтаджяном (1978). Она охватывает Алтайскую горную страну, Хангай, Минусинскую котловину, Западный и Восточный Саяны, Западный и Восточный Танну-Олы, Прибайкальские хребты южного обрамления оз. Байкал и Юго-Западное Забайкалье, включая междуречье Селенга-Чикой (Пешкова, 2001). Виды рода Glycyrrhiza L. связаны с флорой степных "островов" Южной Сибири, которые приурочены к межгорным котловинам, долинам рек, плоским днищам и предгорным долинам окружающих их склонов, преимущественно южной экспозиции. Наиболее значительна роль солодки в составе азональной степной и полупустынной растительности. Она входит в состав саванноподобных сообществ, связанных с наиболее благоприятным режимом увлажнения. Ее отличает толерантность в отношении типов почв и их засоления. Обилие солодки зависит от зоны и влагообеспеченности. Ее участие в сообществе может быть представлено как единичными особями, так и значительным обилием. Чаще всего это небольшие пятна, приуроченные к микрозападинам, которые четко выделяются темной зеленью на фоне выгорающей летом степной растительности. Иногда она формирует заросли, достигающие нескольких гектаров (Гранкина, Надежина, 1991).
Считается, что в пределах Южной Сибири произрастает только Glycyrrhiza uralensis Fisch. auct. non DC. (Григорьев, 1930; Флора СССР, 1948; Флора и систематика..., 1955; Флора Сибири, 1994; Legumes..., 1996). Ареал этой солодки охватывает территорию Западной и Южной Сибири, Средней и Центральной Азии. Вид понимается в широком смысле. Характеристика его складывалась на основе признаков G. grandiflora Tausch (1831) и G. viscida Turcz. (1842) (синоним G. glandulifera var. grandiflora Ledeb., 1842), произрастающих в Байкальской Сибири. Признаки этого искусственно созданного вида под использованным названием значительно отличаются от признаков G. uralensis DC. (1825), описанного по образцам из «Уральской Сибири», или из Зауралья (Челябинской и Курганской обл.). Для G. uralensis DC. в отличие от G. uralensis Fisch. auct. non DC. характерны обратнояйцевидные (а не удлиненно-яйцевидные) листочки с округлой (а не оттянутой) верхушкой, соцветия длиннее (а не короче) листьев, бобы мечевидные (а не серповидные), почти плоские (а не поперечно-извилистые), опушены в основном бородавчатыми (а не стебельчатыми) железками, собраны в кисть (а не клубок или шар). Признавая самостоятельными эти три вида, мы стремились показать многообразие видового состава рода Glycyrrhiza в условиях горной области Южной Сибири.
УДК 71.736: 571.1/.5
Гранкина В. П.
Grankina V. P.
Труды Заповедника "Тигирекский" Вып. 1. 2005
При этом учитывали обнародованные виды из Центральной Азии (Li, 1989, 1993; Гранкина, 2001), проникающие в пределы Алтае-Саянской провинции.
Наибольший ареал среди всех открытых солодок Алтае-Саянской флористической провинции имеет G. viscida. Она встречается на территории Забайкалья (междуречье Селенга-Чикой), Тувы (предгорья Западного Танну-Ола, окр. п. Оо-Шына), Минусинской котловины (окр. оз. Тагарского), Хакасии (гора Куня), на северном Алтае (окр. п. Чемал). Обширный дизъюнктивный ареал свидетельствует о древности этого вида, согласно учения А.И. Толмачева (1962) об ареалах. Очевидно, что G. viscida была широко распространена во влажном и жарком климате миоцена на территории Ангариды, имеющей всхолмленный рельеф. Вид относится к древнейшим реликтам флоры Южной Сибири. Рост гор способствовал расчленению единого ареала на островные участки. В условиях длительной географической изоляции проходило формирование новых видов автохтонным путем, что доказано Г.А. Пешковой (2001) на основе изучения представителей других родов. Такими автохтонно сформированными видами являются G. grandiflora из Прибайкальских хребтов и G. altaica Grankina из Центрального Алтая (материал находится в печати). Эти регионы И.М. Крашенинников (1939) выделил как области автохтонного развития и наибольшего сохранения «плейстоценового флористического комплекса». Обе солодки имеют небольшие ареалы; их можно отнести к реликтам и эндемикам. Наряду с ними следует отметить виды, происхождение которых связано с постплейстоценовым временем. На восточных склонах Кузнецкого Алатау открыт центр формирования бобовых (Положий, Мальцева, 1976), где возникла G. krasnoborovii Grankina (материал сдан в печать). Этот вид занимает значительные площади на шлейфах хребта, в пойме притоков р. Абакан. В пределах южных отрогов Алтайской горной страны, которая признана центром становления новых видов (Камелин, 1998), было открыто два новых для науки вида солодок - G. shiheziensis X.Y. Li (1989) и G. eglandulosa X.Y. Li (1993). Кроме того, на территорию Тувы через котловину Больших озер проникла G. soongorica Grankina (2001). Итак, на территории Южно-Сибирской горной области произрастает 7 видов солодок: G. viscida (с.клейкая), G. grandiflora (с. крупноцветковая), G. altaica (с. алтайская), G. krasnoborovii (с. Красноборова), G. shiheziensis (с. жихецкая), G. eglandulosa (с. нежелезистая) и G. soongorica (с. джунгарская). Не исключено, что здесь будет открыто еще несколько новых для науки видов солодок. Подтверждение находим в цитированных выше работах о наличии нескольких убежищ плейстоценовых реликтов и постплейстоценовых центров формирования видов. Это подтверждается длительной историей формирования рода Glycyrrhiza, охватывающей неоген и антропоген. Поэтому солодки присутствуют во всех четырех категориях флористических элементов, выделенных А.И. Толмачевым (1974). Нам представляется, что G. viscida является представителем древнейшей реликтовой части флористического комплекса, или "флоры иного типа". G. grandiflora и G. altaica - образования на основе "древнего ядра флоры иного типа". G. soongorica признается "миграционным элементом", вошедшим в эту флору, а G. krasnoborovii, G. eglandulosa и G. shiheziensis относятся к категории "автохтонные новообразования" постплейстоценового времени.
Анализ гербарных коллекций по роду Glycyrrhiza, хранящихся в разных Гербариях России и Казахстана (просмотрено более 3 тыс. образцов), дает основание утверждать, что это один из наименее изученных в таксономическом отношении родов сем. Fabaceae. По видовому богатству он существенно отличается от крупнейших родов бобовых - Oxytropis DC. (около 350 видов), Astragalus L. (около 2500 видов), Glycyrrhiza (около 50 видов), хотя по многим морфологическим признакам эти роды близки. Все три рода входят в одну трибу Galageae (Bronn) Torr. et Gray (Hutchenson, 1964; Яковлев, 1991; Положий, 2003). Близость астрагалов и солодок подчеркивается в названии видов - G. asthragalina Gill. (1833) и Astragalus glycyphyllos L. (1753) и Aglycyphylloides DC. (1825). Широкий спектр условий обитания способствовал адаптивному изменению морфоструктуры особей солодок на основе специализации к разным условиям обитания. Появлялись короткостеблевые, многопобеговые формы, уменьшались размеры листочков, развивалось опушение из волосков и разнообразных железок, увеличивались размеры цветков, бобы становились многогнездными. Все эти преобразования солодок
Актуальные вопросы изучения и охраны растительного мира
не нашли отражение в описаниях видов. Первоавторы (Linnaeus, 1753; De Candolle, 1825; Tausch, 1831) ограничились очень краткими протологами. Кроме того, при характеристике видов использовался ограниченный набор диагностически значимых признаков. Примером может служить род Oxytropis, у которого широко используется при описании видов степень выраженности остроконечия лодочки. У видов рода Glycyrrhiza лодочка тоже имеет разнообразное остроконечие, но этот признак авторами не использовался. Разнообразие опушения бобов четко работает в качестве четкого диагностического признака у рода Astragalus. Особи, опушенные черными или белыми волосками, или их сочетанием относятся к разным видам. В роде Glycyrrhiza первые три вида были названы по этому признаку - G. glabra L. (с. голая), G. hirsuta L. (с. шиповато-железистая), G. echinata L. (с. щетинистая) (Linmeus, 1753), G. aspera Pall. (1771) (с. шиповатая), G. hispida Pall. (1771) (с. мохнатая) и G. glandulifera Waldst. et Kit. (1802) (с. железистая) и другие виды. Однако в последующие годы признак опушения у солодок не учитывался. Многие действительно и эффективно обнародованные виды были признаны синонимами (Флора СССР, 1948).
Очевидно, что род солодка пока еще слабо изучен таксономистами и систематиками. В связи с этим актуальными становится вопросы изучения и охраны рода Glycyrrhiza, как одного из интересных во многих отношениях представителей флоры горных экосистем Южной Сибири.
ЛИТЕРАТУРА
Гранкина В.П. Новые виды рода Glycyrrhiza L. из Центральной Азии // Новости сист. высших раст. - Л.: Наука, 2001. Т.
33. С. 145-150.
Гранкина В.П., Надежина Т.П. Солодка уральская. - Новосибирск: Наука, 1991. 152 с.
Григорьев Ю.С. К систематике рода Glycyrrhiza L. // Изв. ГБС АН СССР, 1930. Т. 29. Вып. 1 - 2. С. 92-98.
Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) - Барнаул: Алт. ун-т, 1998. 240 с.
Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной
Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника, 1939, № 6-7. С. 67- 99.
Пешкова Г.П. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.
Положий А.В. К вопросу о происхождении и эволюции рода Oxytropis (Fabaceae) // Бот. журн., 2003, т. 88, №10. С. 55 -59.
Положий А.В., Мальцева А.Т. Эндемичные виды во флоре приенисейских степей // Ареалы растений флоры СССР. - Л.:
ЛГУ, 1976. Вып. 3. С. 162-170.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. 247 с.
Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Введение в хорологию растений. - Л.: ЛГУ, 1962. 100 с.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Наука, 1975. 244 с.
Яковлев Г.П. Бобовые Земного шара. - Л.: Наука, 1991. 140 с.
De Candolle A.P. (DC.) Prodromus systematis naturalis. - Parisiis, 1825. T. II.
Hutchenson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). - Oxford, 1964. V. 1.
Ledebour C.F. Flora Rossica. - Stuttgartiae, 1841 - 1842. T. 1.
Legumes of Northern Eurasia / G.P. Yakovlev, A.K. Sytin, Yu.R. Roskov. Publisherd by Royal
Botanic Garden. - Kew, 1996.
Li Xue-yu. New taxa of Glycyrrhiza L. from Xinjiang // Bull. of Bot. Research., 1989. V. 9, № 1. Р. 29-35.
Li Xue-yu. A study the system and new taxa of genus Glycyrrhiza L. // Bull. of Bot. Research., 1993. V.13, № 1. Р. 14 - 43.
Linnaeus Carl. Species plantarum. - Holmiaе, 1753. T. 2.
Tausch J.E. Plantarum minus cognitarum descipciones differt // Flora oder allgemeine Botan. Zeitung. - Regensburg, 1831. T. 13.
P. 209-214.
Turczaninow N.S. Flora Baicalensi-Dahurica. - Mosquae, 1842. Pars. I. 544 p.
SUMMARY
Seven species of the genus Glycyrrhiza L.: G. viscida, G. grandiflora, G. altaica, G. soongorica, G. krasnoborovii, G. eglandulosa,
G. shiheziensis occur in the South Siberian Mts. They were formed in different time of Earth geologic history and belong to relic
and endemic elements.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431 Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ "Тигирекский". Вып. 1. Барнаул: изд-во "Алтайские страницы", 2005. 380 с.
Сборник содержит материалы представленные на I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника "Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование". Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ "Тигирекский". Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия: П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, О. С. Тарасова, А. И. Шмаков
Рецензенты: д. б. н. Г. Г. Соколова, д. б. н. Т. А. Терёхина
Издание подготовлено при поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF) - Россия
<ё
wirf
ISBN 5-9900427-1-Х ©ФГУ Государственный природный заповедник "Тигирекский"
