CC BY
55
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2013, том 19, № 3 (56), с. 5-15
-СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
УДК 574. 587. (282. 471. 45)
СОЛЕНОСНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ ДОННЫХ ОРГАНИЗМОВ РЕЧНЫХ ВОД (ОБЗОР)1
© 2013 г. Т.Д. Зинченко, Л.В. Головатюк
Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003 г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10. E-mail: tdz@mail333.com, gollarisa@mail.ru
Поступила 23.10.2012
На основе анализа литературных данных и результатов собственных исследований дается обзор соленосной толерантности различных таксонов макрозообентоса. Показаны существенные различия устойчивости гидробионтов по отношению к солености в реках различных аридных регионов. Наиболее стеногалинными являются пиявки, двустворчатые моллюски, личинки веснянок, ручейников и поденок. Приводится таксономический состав макрозообентоса соленых рек бассейна оз. Эльтон аридной зоны Юга России. Ключевые слова: соленые реки, макрозообентос, соленосная устойчивость.
Минерализация воды рек или насыщение неорганическими веществами, находящимися в ней в виде ионов и коллоидов, определяется составом и общим количеством растворенных в воде минеральных соединений, концентрация которых в отечественных исследованиях, чаще всего, измеряется в мг/л или г/л (Алекин, 1970; Дедю, 1990). Главный источник минерализации воды -поступление минеральных веществ с подземным и поверхностным стоком из водосборного бассейна. Зональность ионного состава речных вод объясняется не только действием климатических условий настоящего времени, но и в значительной мере климатом прошлого. Степень выщелоченности почв и пород, наличие в них легкорастворимых солей или засоленность почв - это естественный результат многовекового воздействия соответствующих климатических условий.
Диапазон минерализации речных вод в различных регионах мира достаточно широк и обусловлен спецификой гидрохимических процессов в лотических системах, а также литологическим составом водоносных пластов (Алекин, 1970). Питание водотоков за счёт подземных вод приводит к увеличению уровня минерализации, тогда как поверхностный сток уменьшает его, в результате чего свойства речной воды на протяжении года могут существенно меняться.
Большинство рек земного шара имеет малую и среднюю минерализацию вод, однако речные воды с повышенной и высокой минерализацией также географически широко распространены и связаны с аридными и семиаридными регионами (рис.). На территории России минерализация воды рек достигает 150-200 мг/л на севере, 600-1000 мг/л в лесостепной зоне и 2000-41000 мг/л на юге степной зоны, например, в реках, впадающих в гипергалинное оз. Эльтон.
В настоящее время во многих областях мира происходит возрастание солености внутренних вод (Williams, 1987; Stoner, 1988; Velasco et al., 2006). В условиях глобального изменения климатических условий процесс повышения минерализации влечет за собой изменения в биотической составляющей водоемов и водотоков. В этой связи наибольшую актуальность приобретают исследования особенностей отношения водных животных к солености, которая является одним из ведущих абиотических факторов среды, воздействующих на гидробионтов (Аладин, 1996).
1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований «№ 07-04-96610» и в рамках программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», раздела «Динамика биоразнообразия и механизмы обеспечения устойчивости биосистем»; гранта Российского фонда фундаментальных исследований «№ 13-04-00740» "Разнообразие планктонных и донных сообществ высокоминерализованных рек аридной зоны Приэльтонья; популяционные адаптации гидробионтов к экстремальным факторам".
Макрозообентос является одним из основных компонентов биоты высокоминерализованных лотических систем, в которых влияние солености на донные сообщества зависит, в первую очередь, от солеустойчивости отдельных видов (Шмидт-Ниельсен, 1982; Williams, Williams, 1998). Граница соленосной чувствительности таксонов может быть установлена как по максимальной солености, при которой виды встречаются в природных водах, так и в ходе проведения тестирования, во время которого животные подвергаются действию различных соленосных концентраций (Филенко, Михеева, 2007; Berezina, 2003; Echols et al., 2009).
При анализе публикаций отечественных и зарубежных исследователей наибольшее внимание уделяется отдельным таксонам донных организмов, характерным для речных систем, информация по солеустойчивости которых приводится ниже.
Mollusca. Некоторые виды моллюсков, широко распространенные в пресных водах, проявляют определенную устойчивость к возрастанию солености. Большую толерантность к повышению солености имеют брюхоногие моллюски в сравнении с двустворчатыми. Согласно результатам мониторинга, проведенного на реках Австралии, брюхоногие моллюски из сем. Hydrobiidae, Lymnaeidae, Ancylidae, Planorbidae, Physidae, Pomatiopsidae устойчивы к солености в диапазоне от 2.7 до 32.1 г/л с максимальной толерантностью, известной для Potamopyrgus antipodarum из сем. Hydrobiidae (Rutherford, Kefford, 2005). В реках Западной Европы различные виды брюхоногих и двустворчатых моллюсков отмечены при солености не более 2.6-6.8 г/л. Так, в реке Меурт (Meurthe, Франция) моллюски Radix sp, Physa sp., Corbicula fluminalis, Gyraulus sp., Dreissena polymorpha, Planorbarius corneus обычны при минерализации 2.6±0.46 г/л, а в реке Рамбла Салада (Rambla salada, Испания) брюхоногий моллюск Melanopsis praemorsa достигает массового развития при солености 3.5-6.8 г/л (Piscart et al., 2005; Velasco et al., 2006).
Рис. Карта-схема расположения мировых аридных и семиаридных регионов (выделены темным цветом) с указанием наиболее крупных рек, связанных с ними (дано по: Williams, 1987). Fig. Extent of world's arid and semiarid regions and major rivers associated whith them. Arid and semiarid regions are shown stippled (by: Williams, 1987).
Результаты и обсуждение
Colorado
Исследования осморегуляции некоторых видов двустворчатых моллюсков показали, что увеличение солености воды вызывает осмотический стресс у Velesunio ambiguus и Alathyria jacksoni (Vickery, 1978). Пресноводные моллюски, обитающие в австралийских реках с уровнем солености от 0.4 до 2.24 г/л, имеют наибольшую плотность при солености менее 1 г/л (Metzeling, 1986). Анализ распределения моллюска Dreissena polymorpha позволяет констатировать верхнюю границу потенциальной соленосной толерантности, которая приближается к 14-15 г/л (Orlova et al., 1998). В условиях эксперимента было показано, что частичная гибель особей двустворчатых моллюсков Pisidium amnicum наступала при солености 4.2 г/л, тогда как брюхоногие моллюски Bithynia tentaculata и Lymnaea ovata выдерживали концентрацию солей в воде до 4.2-6.3 г/л (Berezina, 2003). Выявлена зависимость количественных и качественных показателей развития моллюсков от содержания в воде кальция, натрия и относительного содержания калия. При этом несбалансированное содержание в водоемах отдельных катионов, особенно калия, ограничивает развитие моллюсков (Березина, 2000).
Oligochaeta. Верхний предел толерантности малощетинковых червей в соленых реках достигает 82 г/л (Rutherford, Kefford, 2005). Соленосная выносливость олигохет существенно различается на уровне таксонов. Высокую устойчивость проявляют представители Tubificidae, Naididae и Megascolecidae, обитающие в водах австралийских рек с уровнем солености до 2.1-39.6 г/л (Kay et al., 2001). В результате исследований соленых рек бассейна оз. Эльтон было установлено, что олигохеты из семейств Tubificidae, Naididae и Enchytraeidae в массе обитают при солености от 3.8 г/л до 25.6 г/л (табл.). В таблице представлен таксономический состав макрозообентоса и максимальная соленость обитания гидробионтов в 7 соленых реках аридной зоны Юга России.
Несмотря на то, что для большинства видов олигохет обитание в континентальных водоемах ограничено уровнем минерализации от 0.28 до 1 г/л (Попченко, 1988; Hart et al., 1991), нами зарегистрирована высокая численность Enchytraeus issykkulensis в соленых реках Хара и Чернавка при минерализации до 12.6-25.7 г/л. Кроме того, было установлено, что при увеличении солености воды в эстуариях рек в ходе приливно-отливного цикла, олигохеты, при быстром изменении солености, решают проблему не осморегуляторным, а чисто поведенческими способом, на время самоизолируюясь, закапываясь в мягкие черные илы, где соленость более стабильна.
Hirudinea. Пиявки, живущие в речных водах, проявляют низкую соленосную толерантность. В природных условиях единичные находки особей из сем. Glossiphoniidae известны из рек с соленостью 4 г/л, что является верхним пределом обнаружения пиявок в высокоминерализованных речных водах (Bunn, Davies, 1992; Rutherford, Kefford, 2005). Подтверждением вышесказанному являются данные экспериментальных исследований, при которых была установлена низкая выживаемость пиявок из родов Erpobdella и Helobdella (семейство Erpobdellidae) при солености более 6.3 г/л. Наиболее благоприятной для развития и размножения пиявок считается минерализация в пределах от 0.1 до 0.5 г/л (Berezina, 2003). Проведение токсических тестов на видах сем. Glossiphoniidae показало 50% смертность особей (LC50) при солености 10.5 г/л (Kefford et al., 2003), что значительно превышает показатели, полученные для пиявок из семейства Erpobdellidae. В донных сообществах мезогалинных и полигалинных рек Приэльтонья пиявки нами зарегистрированы не были (табл.).
Crustacea. По отношению к солености пресноводные ракообразные осуществляют осморегуляцию по четко выраженному гипотоническому типу и являются наиболее устойчивой группой донных беспозвоночных в пределах нормы реакции вида, выработанной в процессе естественного отбора (Bunn, Davies, 1992).
Проведенные токсические тесты показали наибольшую соленосную толерантность ракообразных Amarinus lacustris и Cymodetta sp. среди тестируемых групп бентоса из реки Барвон (Barwon River, Австралия), куда входили моллюски, веснянки, поденки, ручейники, клопы, жуки, стрекозы, клещи. Ракообразные выдерживали концентрацию солей в воде до 38 г/л (Kefford et al., 2003). Эта величина близка к максимальной солености (37.8 г/л), при которой вид Austrochiltonia australis из отряда Amphipoda обитает в реках Австралии (Rutherford, Kefford, 2005). Другой вид этого рода Austrochiltonia subtenuis доминировал в реках Мил Брук (Mile Brook) и Хозам (Hotham), соленость которых находилась в пределах 2.2-19 г/л (Bunn, Davies, 1992). Нами установлено, что эвригалинные гаммариды Gammarus lacustris достигают высокой численности среди зарослей макрофитов в реках Хара, Ланцуг и Большая Саморода при солености 7.3-15.8 г/л (табл.).
Таблица. Таксономический состав макрозообентоса и максимальная соленость, при которой виды отмечены в реках бассейна оз. Эльтон: Хара, Ланцуг, Чернавка, Солянка, Большая Саморода, Малая Саморода, Карантинка (апрель, 2007 г.; май, 2011 г.; июль 2011 г.; август, 2006-2011 гг.; сентябрь, 2008 г.). Table. List of taxon benthic macroinvertebrates and maximum salinity in the rivers: Hara, Lantcug, Chernavka, Solyanka, Bolshaya Samoroda, Malaya Samoroda, Karantinka in April-September 2006-2011.
Таксон Соленость, г/л Таксон Соленость, г/л
Oligochaeta Peltodytes caesus 9.6
Enchytraeus issykkulensis 25.6 Diptera
Limnodriloides dnieprobugensis 15.8 Psychodidae
Limnodrilus grandisetosus 11.6 Ulomyia sp. 11.5
Limnodrilus hoffmeisteri 13.3 Culicidae
Limnodrilus profundicola 14.0 Aedes sp. 13.2
Limnodrilus sp. 16.4 Culex sp. 13.2
Limnodrilus udekemianus 7.5 Ceratopogonidae
Potamothrix bedoti 14.0 Culicoides sp.
Homochaeta naidina 15.1 Palpomyia sp.
Nais communis 16.8 Chironomidae
Nais elinguis 13.7 Corynoneura sp. 7.5
Paranais simplex 25.0 Cricotopus ornatus 15.8
Uncinais uncinata 16.7 Cricotopus salinophilus 31.6
Crustacea Cricotopus gr. sylvestris 28.6
Gammarus lacustris 15.8 Cricotopus sp. 14.0
Odonata Glyptotendipes paripes 14.4
Aes^na sp. 21.1 Glyptotendipes salinus 28.6
Sympetrum sanquineum 7.5 Chironomus aprilinus 16.9
Heteroptera Chironomus gr. plumosus 9.6
Callicorixa gebleri 6.8 Chironomus salinarius 41.1
Paracorixa concinna 10.3 Cladopelma gr. lateralis 14.0
Sigara nigrolineata 31.6 Cladotanytarsus gr. mancus 21.1
Sigara assimilis 31.6 Dicrotendipes notatus 21.1
Sigara lateralis 10.3 Microchironomus deribae 28.6
Sigara sp. 30.8 Polypedilum nubeculosum 7.5
Coleoptera Paratanytarsus inopertus 13.1
Anacaena sp. 16.4 Paratanytarsus sp. 7.5
Berosus bispina 31.6 Psectrocladius sp. 21.1
Berosus fulvus 31.6 Tanypus punctipennis 6.8
Berosus frontifoveatus 31.2 Tanytarsus kharaensis 16.7
Berosus sp. 31.6 Tanytarsus sp. 7.5
Cymbiodyta sp. 9.8 Stratiomyidae
Enochrus quadripunctatus 31.2 Nemotelus sp. 25.6
Helochares obscurus 30.9 Odontomyia sp. 30.9
Hydrobius fuscipes 15.8 Stratiomys chamaeleon 11.5
Hygrotus enneagrammus 28.6 Tabanidae
Hygrotus flaviventris 10.3 Tabanus sp. 21.1
Ochthebius marinus 30.9 Ephydridae
Paracymus aeneus 27.6 Ephydra sp. 41.1
В то же время, широко распространенные в реках пресноводные стенобионтные амфиподы Gammarus pulex, в эксперименте погибают в течение 15 мин в воде с концентрацией солей до 35 г/л (Гурков и др., 2012; Williams, Williams, 1998).
В экспериментах, связанных с обоснованием инвазионных процессов, была выявлена соленосная толерантность отдельных пресноводных ракообразных, например, Asellus aquaticus и Gmelinoides fasciatus, характеризующихся низкой смертностью (5-10%) в водах с диапазоном солености от 0.02 г/л до 8.1 г/л. При этом осморегуляция ракообразных осуществлялась по фильтрационно-реабсорбционному принципу (Мартемьянов, Борисовская, 2012; Berezina, 2003).
Odonata. Большинство видов стрекоз являются типичными обитателями пресных вод (Hart et al., 1991), хотя отдельные таксоны способны выживать в условиях повышенной и высокой солености. Например, Hemicordulia tau и некоторые виды рода Ischnura были собраны в реках с концентрацией солей до 2.24 г/л (Metzeling, 1986), а личинки стрекоз Anax sp. колонизируют биотопы гипергалинной реки Рабмла Салада (Rambla Salada), впадающей в Средиземное море, при распреснении ее вод до 3.5-6.8 г/л (Velasco et al., 2006). Стрекозы из семейств Coenagrionidae, Aeschnidae, Gomphidae, Libellulidae, Hemicorduliidae и Lestidae обитают в водах рек Австралии и Испании с уровнем солености от 5.9 до 40 г/л (Gallardo-Mayenco, 1994; Rutherford, Kefford, 2005). Максимальная соленосная выносливость на уровне вида (25.8 г/л) отмечена для Austrolestes annulosus из сем. Lestidae. Личинки стрекоз Sympetrum sanguineum, Ischnura elegans и Aeschna sp. обитают в мезогалинных реках Хара и Ланцуг (бассейн оз. Эльтон) при солености 7.5-21.1 г/л (табл.). В экспериментальных исследованиях показана высокая устойчивость личинок стрекоз Libellula depressa и Epitheca bimaculata при их тестировании в воде соленостью до 6.3-8.1 г/л (Berezina, 2003).
Ephemeroptera. Привычно считать, что поденки не встречаются в соленых водоемах, поскольку они не обладают «физиологической толерантностью» и являются «галофобами» (Short et al. 1991; Gallardo-Mayenco, 1994). Так, в малых реках Приэльтонья с уровнем солености от 3.8 до 41.1 г л-1 личинки поденок не зарегистрированы, а в реках США, таких как Ред Ривер (Red River), Миддл Форк (Middle Fork), Саус Форк (South Fork) и Стамп Каве Бранч (Stump Cave Branch) поденки не найдены при минерализации более 2 г/л (Short et al., 1991). Вместе с тем исследования, проведенные на реках Австралии (Kay et al., 2001; Rutherford, Kefford, 2005), показали устойчивость поденок из семейств Leptophlebiidae, Baetidae и Caenidae к концентрации солей в воде до 3.8-9.2 г/л. Наиболее выносливыми среди них являются поденки Tasmanocoenis sp. из сем. Caenidae. Известны находки поденок из сем. Caenidae (род Caenis) в реках с высоким содержанием в воде хлоридов (Harrel, Dorris, 1968). Данные Бернер и Слоан (Berner, Sloan, 1954) указывают на обитание поденок в реках штата Флорида при солености до 2-10 г/л. Верхним пределом соленосной толерантности для поденок является обитание личинок Cloeon schoenemundi в водах бассейнов рек Сегура и Рамбла Салада (Segura River, Rambla Salada River) при минерализации до 75 г/л (Ubero-Pascal et al., 1998; Velasco et al., 2006).
Иные результаты получены в экспериментальных условиях. При проведении острых токсических тестов у поденок родов Cloeon и Centroptilum (семейство Baetidae) гибель 50% личинок наступала в течение 72 часов при солености 5.5 г/л. Аналогичные результаты установлены для личинок Isonychia bicolor в опытах с концентрацией в воде NaCl до 5.95 г/л (Kefford et al., 2003; Echols et al., 2009). Напомним, что у пресноводных гидробионтов концентрация биологических жидкостей гипертонична по отношению к водной среде. Поэтому поддержание осмотического давления внутренней среды является многофункциональным процессом, включающим определенную изоляцию организма от проникновения пресной воды через внешние покровы тела, активный выход излишков воды, поступающей в организм, и абсорбцию ионов из воды жабрами против концентрационного градиента. В связи с этим проявляется определенная видоспецифичность. Так, исследования биологии широко распространенного в соленых реках Канады, Аргентины и США вида Hexagenia limbata демонстрируют его толерантность к увеличению солености до 8 г/л (Giberson, Rosenberg, 1994).
Plecoptera. Известно, что большинство видов веснянок обитает при минерализации до 1 г/л (Жильцова, 2003; Головатюк, 2011; Hart et al., 1991). Отсутствие веснянок было отмечено в гипергалинной реке Рамбла Салада (Rambla Salada; Velasco et al., 2006), а также в малых мезогалинных и полигалинных реках бассейна оз. Эльтон (Зинченко, Головатюк, 2010).
Исследования, проведенные на водотоках Австралии, США и Испании расширяют представления о соленосной толерантности веснянок, встречающихся в водах с уровнем минерализации до 2-9 г/л. Виды, найденные в указанном диапазоне солености, принадлежат семействам Capniidae, Gripopterygidae, Leuctridae, Nemouridae, Perlidae и Perlodidae (Rutherford, Kefford, 2005). Среди представителей семейства Gripopterygidae, преобладающих в соленых реках Австралии, личинки вида Illiesoperla mayi найдены при солености до 4.4 г/л, Riekoperla naso - до 4.5 г/л, Leptoperla tasmanica - до 4.8 г/л, Dinotoperla evansi - до 8.8 г/л (Rutherford, Kefford, 2005). В высокоминерализованных реках США, расположенных на востоке штата Кентукки, наибольшую устойчивость проявляют поденки Isoperla sp. из семейства Perlodidae и Acroneuria sp. из семейства Perlidae, обитающие при солености 2.0-5.7 г/л (Short et al., 1991).
Heteroptera. Многие виды водных клопов успешно колонизируют внутренние соленые водоемы и водотоки в различных частях мира (Канюкова, 2006; Hart et al., 1991). Соленосная выносливость и осморегуляторная способность кориксид была подробно изучена Кноулесом и Вильямсом (Knowles, Williams, 1973). Высокую толерантность по отношению к водной солености (до 2.6-42 г/л) проявляют виды из сем. Corixidae, Veliidae и Notonectidae (Gallardo-Mayenco, 1994: Kay et al., 2001; Piscart et al., 2005; Rutherford, Kefford, 2005). Среди кориксид вид Sigara assimilis обитает в мезогалинных и полигалинных реках (Бенинг, 1926), а Sigara selecta в массе развивается в водах с соленостью от 3.5 до 100 г/л, завершая жизненный цикл при солености до 55 г/л (Gallardo-Mayenco, 1994: Barahona et al., 2005; Velasco et al., 2006). Клопы родов Sigara, Callicorixa, Paracorixa являются постоянными обитателями мезо- и полигалинных малых рек бассейна оз. Эльтон, выдерживая соленость до 6.630.8 г/л (табл.). Наиболее массовым видом, обитающим при солености до 30.8 г/л, является Sigara assimilis. Повышение солености воды в реках может приводить к элиминации менее выносливых видов клопов и замещению их более толерантными. Наряду с таксонами, проявляющими высокую устойчивость к солености, значительное число видов клопов обитает в водах, минерализация которых не превышает 0.5 г/л (Hart et al., 1991).
Coleoptera. Несмотря на то, что многие виды жуков населяют пресные водоемы с минерализацией от 0.1 до 1 г/л, представители отдельных семейств составляют разнообразие донных сообществ некоторых соленых рек Австралии и Испании (Hart et al., 1991; Gallardo-Mayenco, 1994; Velasco et al., 2006). Малые реки аридных областей мира нередко являются убежищем для некоторых видов жуков различных экологических групп (Дядичко, 2004). Например, в малых реках бассейна оз. Эльтон (табл.) виды родов Berosus, Ochthebius, Enochrus и Hygrotus обитают при солености 6.631.6 г/л (Зинченко, Головатюк, 2010). Наибольшая численность отмечена для личинок жуков Enochrus quadripunctatus.
Широкий диапазон соленосной толерантности характерен для представителей семейств Hydraenidae, Dytiscidae и Hydrophilidae, среди которых род Ochthebius включает наибольшее число галофильных видов. Представители рода Ochthebius обитают в речной воде с соленостью до 100 г/л и их чувствительность снижается в ряду: Ochthebius glaber—O. notabilis—O. corrugatus—O. cuprescens —>O. delgadoi—O. tudmirensis. Гидрофилиды Enochrus falcarius и Berosus hispanicus характеризуются высокой численностью в реках с соленостью от 20 до 50 г/л, выдерживая минерализацию до 81 г/л (Velasco et al., 2006). Таксономическое разнообразие жуков семейств Dytiscidae, Hydraenidae, Hydrophilidae также характерно для мезогалинных и полигалинных рек юго-запада Австралии, где они обитают в водах с концентрацией солей до 125-135 г/л (Bunn, Davies, 1992; Kay et al., 2001; Rutherford, Kefford, 2005).
Trichoptera. Хорошо известно, что ручейники, также как поденки и веснянки, являются обитателями быстротекучих водотоков, с высоким содержанием растворенного кислорода, и приурочены в основном к пресным водам. Данные ряда авторов говорят о том, что повышение солености вод и увеличение концентрации хлоридов в донных отложениях негативно влияют на фауну ручейников, приводя к снижению их видового богатства, численности и биомассы личинок (Hart et al., 1991; Bunn, Davies, 1992; Холмогорова, 2009). Описан эффект усиления дрифта личинок ручейников в результате возрастания в воде концентрации хлоридов свыше 1 г/л. (Crowther, Hynes, 1977). Кроме того, зарегистрирована низкая численность ручейников рода Cheumatopsyche (всего 120 экз./м2) в водотоках штата Кентукки (США) при солености 5.7 г/л (Short et al., 1991). Вместе с тем, как показывают исследования, проведенные на реках Испании, Франции, Австралии и США,
некоторые виды ручейников способны обитать в водах с концентрацией солей до 2.0-30 г/л (Short et al., 1991; Gallardo-Mayenco, 1994; Kay et al., 2001; Piscart et al., 2005). Например, ручейник Cheumatopsyche sp. найден при солености 25.9 г/л (Rutherford, Kefford, 2005).
Diptera. Представители отряда достигают высокого фаунистического разнообразия в высокоминерализованных реках (Зинченко, Головатюк, 2010; Hart et al., 1991; Velasco et al., 2006). В настоящее время установлена устойчивость видов семейства Tipulidae к солености до 1.99 г/л (Short et al., 1991), а отдельные виды из семейства Simuliidae обитают в реках с соленостью до 27 г/л (Rutherford, Kefford, 2005; Velasco et al., 2006). При проведении мониторинга на реках штата Кентукки (Kentucky) с диапазоном солености от 0.12 до 31.3 г/л было установлено, что при солености выше 10 г/л доминируют личинки Ephydra sp. и Culicoides sp. (Short et al., 1991). В соленых реках других аридных регионов мира констатируется наибольшая соленосная толерантность различных видов двукрылых из сем. Ceratopogonidae (до 108 г/л), Ephydridae (до 100 г/л) и Chironomidae (до 115 г/л), что отмечается рядом авторов (Kay et al., 2001; Rutherford, Kefford, 2005; Velasco et al., 2006; Зинченко, Головатюк, 2011; табл.). В результате исследований соленых рек Австралии установлено, что среди различных подсемейств хирономид наиболее устойчивыми являются представители Chironominae и Tanypodinae, обитающие в водах с соленостью до 115 г/л и 75 г/л соответственно, тогда как соленость в местах находок личинок Orthocladiinae не превышала 30 г/л. Достаточно высокую толерантность к солености проявляют отдельные виды из родов Procladius, Cricotopus, Halocladius, Nanocladius, Semiocladius, Chironomus, Tanytarsus, Cladotanytarsus, Dicrotendipes, Parachironomus и др., обитающие в условиях мезогалинных соленосных градиентов (Cranston, Dimitriadis, 2005; Dimitriadis, Cranston, 2007). По нашим данным, в соленых реках опустыненных степей Приэльтонья наибольшей устойчивостью к солености обладали виды хирономид из подсемейств Chironominae (до 41.1 г/л) и Orthocladiinae (до 31.6 г/л), тогда как Tanypodinae зарегистрированы при солености не более 6.8 г/л. Впервые проведенные исследования макро- и мейозообентоса высокоминерализованных рек бассейна оз. Эльтон позволили установить новые для науки виды хирономид Cricotopus salinophilus (31.6 г/л), Tanytarsus kharaensis (16.7 г/л) и нематод Calodorylaimus salinus (6.8 г/л) (Зорина, Зинченко, 2009; Зинченко и др., 2009; Gagarin, Gusakov, 2012).
Широко известна соленосная устойчивость личинок Chironomus salinarius, обитающих в соленых реках, прибрежных лагунах, морях и озерах в диапазоне солености от 6 до 80 г/л (Хлебович, 1962; Истомина и др., 2012; Koskinen, 1968; Biever, 1971; Ceretti et al., 1987; Drake, Arias, 1995; Kawai et al., 2000; Suemoto et al., 2004; Ree, Yum, 2006; Gascon et al., 2007; Ponti et al., 2007; Marchini et al., 2008; Fuentes et al., 2005). В экспериментальных исследованиях продолжительность жизни эвригалинных, так называемых «продвинутых осморегуляторов», личинок вида Chironomus salinarius увеличивается от 24 до 37 суток в условиях их обитания в градиенте солености от 0-5 г/л до 20-50 г/л. Удлинение жизненного цикла Chironomus salinarius происходит за счет развития первой и второй личиночных стадий (Cartier et al., 2011), что является характерным примером устойчивого функционирования популяции в изменяющихся условиях среды (Hart et al., 1991; Nielsen et al., 2003). Решающее значение для выживания двукрылых в экстремальных условиях водной среды имеют: высокая плодовитость, способность к расселению, неспециализированные трофические связи, большая подвижность личинок, короткий жизненный цикл, а также включение в трофические цепи источников питания, невостребованных другими организмами (Кривошеина, 2004). В условиях неустойчивой сезонной солености в реках Приэльтонья отмечается так называемое явление «солевого анабиоза», характерное для некоторых видов личинок хирономид и их кладок. Считается, что «избыточная вода и соли личинок насекомых на стадии пребывания в водной среде выводятся через мальпигиевы сосуды и прямую кишку» (Романенко, 2004, с. 246).
Заключение
Несмотря на довольно значительный диапазон соленосной устойчивости донных беспозвоночных, критический уровень солености для развития гидробионтов в реках различных аридных регионов находится в пределах 10-15 г/л, после чего проявляются существенные структурные изменения в донных сообществах (Rutherford, Kefford, 2005; Williams et al., 1990). Однако при анализе соленосной устойчивости необходимо учитывать и рассматривать более
пристально другие абиотические и биотические факторы, которые могут влиять на гидробионтов (Ward, 1992; Velasco et al., 2006).
В этой связи адаптации, как ответы биологической системы на внешние условия, могут осуществляться на самых разных уровнях организации - от отдельных особей до целых экосистем. То есть проблема адаптации моллюсков, олигохет, пиявок, ракообразных, личинок насекомых и других таксонов состоит в регуляции не только количественного, но и качественного различия в ионном составе клеток организма и окружающей среды. Адаптацию гидробионтов по отношению к солености, которую мы не рассматриваем в настоящей статье, можно определить как совокупность реакции организма, вида или биоценоза, направленных на поддержание их функциональной устойчивости при изменении условий среды. Существуют многочисленные публикации, посвященные анализу проблем адаптации пойкило- и гомойосмотических гидробионтов к солености (Романенко, 2004; Шмидт-Ниельсен, 1982; Хлебович, 2012; Forbes, Allabson, 1970; Kefford et al., 2004; Kefford et al., 2005 и др.), в которых постулируется, что в процессе эволюции сформировались различные механизмы солевой адаптации и целью адаптивных реакций гидробионтов разных уровней филогенетического развития является обеспечение ионного и осмотического гомеостаза.
Учитывая незначительность накопленных сведений относительно причинно- следственной связи приспособительных реакций одних организмов и отсутствия адаптационной регуляции других гидробионтов (Attrill et al., 1996), следует констатировать, что для изучения соленосной толерантности различных видов макрозообентоса необходимо проведение полевых и экспериментальных исследований (Gallardo-Mayenco 1994; Giberson, Rosenberg, 1994), которые позволяют изучить рост, развитие, жизненные циклы и выживаемость видов в зависимости от солености воды в условиях воздействия других абиотических факторов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Алекин О.А. 1970. Основы гидрохимии. Л. 444 с.
Аладин Н.В. 1996. Соленосные адаптации Ostracoda и Branchiopoda // Труды ЗИН РАН. Т. 265. С. 220-234. Бенинг А.Л., Медведева Н.Б. 1926. О микрофауне водоемов окрестностей Эльтона и Баскунчака // Известия
краеведческого института изучения Южно-Волжской области. Саратов: Сарполиграфпром. Т. 1. 39 с. Березина Н.А. 2000. Влияние ионного состава воды на пресноводный макрозообентос в природных и
экспериментальных условиях // Автореф. дис... канд. биол. наук. Борок. 23 с. Головатюк Л.В. 2011. Биоразнообразие донных сообществ притоков р. Сок // Особенности пресноводных
экосистем малых рек Волжского бассейна. Тольятти: Кассандра. С. 146-160. Гурков А.Н., Бедулина Д.С., Шатилина Ж.М., Аксенов-Грибанов Д.В., Губанов М.В., Задереев Е.С., Тимофеев М.А. 2012. Влияние солености среды обитания на клеточные механизмы терморезистентности пресноводных видов амфипод Gammarus lacustris и Gammarus pulex // Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод. Доклады Международной школы-конференции. Кострома: ООО Костромской печатный дом. С. 170. Дедю И.И. 1990. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: гл. ред. МСЭ. 408 с. Дядичко В.Г. 2004. Эколого-фаунистический обзор водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga)
Одесской области // Известия Харьковского энтомологического общества. Т. 12. Вып. 1-2. С. 45-60. Жильцова Л.А. 2003. Фауна России и сопредельных стран. Насекомые. Веснянки. Том 1. Вып. 1. Веснянки
(Plecoptera). Группа Euholognatha. М.: Наука. 540 с. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2010. Биоразнообразие и структура сообществ макрозообентоса соленых рек
аридной зоны юга России (Приэльтонье) // Аридные экосистемы. Т. 16. № 3 (43). С. 25-33. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2011. Подсемейство Chironominae, Эколого-фаунистическая характеристика хирономид (Diptera, Chironomidae) малых рек бассейна Средней и Нижней Волги (Атлас). Тольятти: Кассандра. С. 99-128.
Зинченко Т.Д., Макарченко М.А., Макарченко Е.А. 2009. Новый вид рода Cricotopus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 8 (1). С. 83-88. Зорина О.В., Зинченко Т.Д. 2009. Новый вид рода Tanytarsus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 8 (1). С. 105-110.
Истомина А.Г., Зинченко Т.Д., Кикнадзе И.И. 2012. Кариотипическая характеристика Chironomus salinarius Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 11. Прил. 2. C. 55-66.
Канюкова Е.В. 2006. Водные полужесткокрылые насекомые (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) фауны России и сопредельных стран. Владивосток: Дальнаука. 297 с.
Кривошеина М.Г. 2004. Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям: Дис. ... д-ра биол. наук. Москва. 314 с.
Мартемьянов В.И., Борисовская Е.В. 2012. Показатели водно-солевого обмена у вселившегося в Рыбинское водохранилище Gmelinoides fasciatus Stebbing в зависимости от солености среды // Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод. Доклады Международной школы-конференции. Кострома: ООО Костромской печатный дом. С. 224.
Попченко В.И. 1988. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola) Севера Европы. Л.: Наука. 287 с.
Романенко В.Д. 2004. Основы гидроэкологии. Киев: Генеза. 664 с.
Филенко О.Ф., Михеева И.В. 2007. Основы водной токсикологии. М: «Колос». 142 с.
Хлебович В.В. 1962. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журнал общей биологии. Т. 23. № 2. С. 90-97.
Хлебович В.В. 2012. Экология особи (очерки фенотипических адаптаций животных). СПб. 143 с.
Холмогорова Н.В. 2009. Трансформация фауны макрозообентоса малых рек Удмуртии под воздействием факторов нефтедобычи. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань. 23 с.
Шмидт-Ниельсен К. 1982. Физиология животных: приспособление и среда. Кн. 2. / Ред. и предисловие Е.М. Крепса. М.: Мир. 384 с.
AttrillM.J., Rundle S.D., Thomas R.M. 1996. The influences of drought-induced low freshwater flow on an upperestuarine macroinvertebrate community // Water Research. Vol. 30 P. 261-268.
Barahona J., Millan A., Velasco J. 2005. Population dynamics, growth and production of Sigara selecta (Fieber, 1848) (Hemiptera, Corixidae) in а Мediterranean hypersaline stream // Freshwater Biology. Vol. 50. P. 2101-2113.
Berezina N.A. 2003. Tolerance of freshwater invertebrates to changes in water salinity // Russian Journal of Ecology. Vol. 34. No. 4. P. 261-266.
Berner L., Sloan W.C. 1954. The occurrence of a mayfly nymph in brackish water// Ecology. Vol. 35. 98 p.
Biever K.D. 1971. Effect of diet and competition in laboratory rearing of chironomid midges // Annals of the Entomological of Society of America. Vol. 64. P. 1166-1169.
Bunn S.E., Davies P.M. 1992. Community structure of the macroinvertebrate fauna and water quality of a saline river system in south-western Australia // Hydrobiologia. Vol. 248. P. 143-160.
Cartier V., Claret C., Garnier R., Franquet E. 2011. How salinity affects life cycle of a brackish water species, Chironomus salinarius Kieffer (Diptera: Chironomidae) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. doi:10.1016/j.jembe.
Ceretti G., Ferrarese U., Francescon A., Barbaro A. 1987. Chironomids (Diptera: Chironomidae) in the natural diet of gilthead seabream (Sparus aurata L.) farmed in the Venice lagoon // Entomological Scandinavica Supplements. Vol. 29. P. 289-292.
Cranston P.S., Dimitriadis S. 2005. Semiocladius sublette and wirth: taxonomy and ecology of an estuarine midge (Diptera: Chironomidae: Orthocladiinae ) // Australian Journal of Entomology. Vol. 44, N. 3. P. 252-256.
Dimitriadis S., Cranston P.S. 2007. From the mountains to the sea: assemblage structure and dynamics in Chironomidae (Insecta: Diptera) in the Clyde River estuarine gradient, New South Wales, south-eastern Australia//Australian Journal of Entomology. Vol. 46. P. 188-197.
Drake P., Arias A.M. 1995. Distribution and production of Chironomus salinarius (Diptera: Chironomidae) in a shallow coastal lagoon in the Bay of Cadiz // Hydrobiologia. Vol. 299. P. 195-206.
Echols B.S., Currie R.J., Cherry D.S. 2009. Preliminary results of laboratory toxicity tests with the mayfly, Isonychia bicolor (Ephemeroptera: Isonychiidae) for development as a standard test organism for evaluating streams in the Appalachian coalfields of Virginia and West Virginia // Environ Monit Assess DOI 10.1007/s10661-009-1191-3. Published online.
Fuentes C., Green J., Orr J., Olafsson J.S. 2005. Seasonal variation in species composition and larval size of the benthic chironomid communities in brackish wetlands in southern // Wetlands. Vol. 25. P. 289-296.
Forbes A.T., Allanson B.R. 1970. Ecology of Sundays River. Part II. Osmoregulation in some mayfly nymphs (Ephemeroptera: Baetidae) // Hydrobiologia. Vol. 36. P. 489-503.
Gagarin V.G., Gusakov V.A. 2012. A new species of the genus Calodorylaimus (Nematoda, Dorylaimida) from highly mineralised rivers of the Elton Lake basin, Russia // Zoosystematica Rossica. Vol. 21(1). P. 3-9.
Gascon S., Brucet S., Sala J., Boix D., Quintana X.D. 2007. Comparison of the effects of hydro logical disturbance events on benthos and plankton salt marsh communities // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 74. P. 419428.
Gallardo-Mayenco A. 1994. Freshwater macroinvertebrate distribution in two basins with different salinity gradients (Guadalete and Guadaira river basins, south-western Spain). // International Journal of Salt Lake Research. Vol. 3. P. 75-91.
Giberson D.J., Rosenberg D.M. 1994. Life history of burrowing mayflies (Hexagenia limbata and H. rigida, Ephemeroptera: Ephemeridae) in a northern Canadian reservoir // Freshwater Biology. Vol. 32. P. 501-518.
Crowther R.A., Hynes H.B.N. 1977. The effect of road deicing salt on the drift of stream benthos // Environmental pollution. Vol. 14. P. 113-126.
Harrell R.C., Dorris T.C. 1968. Stream order, morphometry, physico-hemical conditions, and community structure of benthic macroinvertebrates in an intermittent stream system // American Midland Naturalist. Vol. 30. P. 220-251.
Hart B.T., Bailey P, Edwards R., Hortle, K. James K., McMahon A., Meredith C., Swadling K. 1991. A review of the salt sensitivity of the Australian freshwater biota // Hydrobiologia. Vol. 210. P. 105-144.
Kawai K., Morihiro S., Imabayashi H. 2000. Transectional distribution patterns of chironomid larvae in estuaries // Medical Entomology and Zoology. Vol. 51. P. 215-220.
Kay W.R., Halse S.A., Scanlon M.D., Smith M.J. 2001. Distributions and environmental tolerances of aquatic macroinvertebrate families in the agricultural zone of south-western Australia // Journal of the North American Benthology Society. Vol. 20. No. 2. P. 182-199.
Kefford B.J., Papas P.J., Nugegoda D. 2003. Relative salinity tolerance of macroinvertebrates from the Barwon River, Victoria, Australia. // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. Vol. 54. P. 755-765.
Kefford B.J., Dalton A., Palmer C.S., Nugegoda D. 2004. The salinity tolerance of eggs and hathlings of selected aquatic macroinvertebrates in south-east Australia and South Africa // Hydrobiologia. Vol. 517. P. 179-192.
Knowles J., Williams W.D. 1973. Salinity range and osmoregulating ability of corixids (Hemiptera: Heteroptera) in south-east Australian inland waters // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. Vol. 24. P. 297-302.
Koskinen R. 1968. Seasonal and diel emergence of Chironomus salinarius Kieff. (Dipt., Chironomidae) near Bergen Western Norway // Annales Zoologi Fennici. Vol. 5. P. 65-70.
Marchini А., Munari C., Mistri M. 2008. Functions and ecological status of eight Italian lagoons examined using biological traits analysis (BTA) // Marine Pollution Bulletin. Vol. 56. P. 1076-1085.
Metzeling L. 1986. Biological monitoring of the Wimmera, Werribee and Maribyrnong Rivers using freshwater invertebrates // Report No. WQ-5. Rural Water Commission of Victoria. Melbourne.
Nielsen D.L., Brock M.A., Rees G.N., Baldwin D.S. 2003. Effects of increasing salinity on freshwater ecosystems in Australia // Australian Journal of Botany. Vol. 51. P. 655-665.
Orlova M.I., Kchlebovich V.V., Komendantov A.Y. 1998. Potential euryhalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.) // Russian Journal of Aquatic Ecology. No. 7. P. 17-28.
Piscart C., Moreteau J.-C., Beisel J.-N. 2005. Biodiversity and structure of macroinvertebrate communities along a small permanent salinity gradient (Meurthe River, France) // Hydrobiologia. Vol. 546. P. 1-10.
Ponti M., Antonia Colangelo M., Ugo Ceccherelli V. 2007. Composition, biomass and secondary production of the macrobenthic invertebrate assemblages in a coastal lagoon exploited for extensive aquaculture: Valle Smarlacca (northern Adriatic Sea) // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 75. P. 79-89.
Ree H.-I., Yum J.-H. 2006. Redescription of Chironomus salinarius (Diptera: Chironomidae), nuisance midges that emerged in brackish water of Jinhae-man (Bay), Kyongsangnamdo // The Korean Journal of Parasitology. Vol. 44. P. 63-66.
Rutherford J.C., Kefford, B.J. 2005. Effects of salinity on stream ecosystems: improving models for macroinvertebrates // CSIRO Land and Water Technical Report. CSIRO Land and Water. Canberra. Australia. 22/05. P. 1-64.
Short T.M., Black J.A., Birge W.J. 1991. Ecology of a saline stream: community responses to spatial gradients of environmental conditions // Hydrobiologia. Vol. 226. P. 167-178.
Stoner R. 1988. Engineering a solution to the problem of salt-laden soils. New Scientist. 44 p.
Suemoto T., Kawai K., Imabayashi H. 2004. A comparison of dessication tolerance among 12 species of chironomid larvae // Hydrobiologia. Vol. 515. P. 107-114.
Ubero-Pascal N.A., Puig M.A., Solar A.G. 1998. The mayflies from Segura River Basin (S.E. Spain): Faunistic study (Insecta: Ephemeroptera) // Boletín Asociación Español Entomólogos. Vol. 22 (1-2). P. 151-170.
Velasco J., Millán A., Hernández J., Gutiérrez C., Abellán P., Sánchez D., Ruiz M. 2006. Response of biotic communities to salinity changes in a Mediterranean hypersaline stream // Saline Systems. 2. Murcia, Spain http://www.salinesystems.org/content/2/1/12.
Vickery A.H. 1978. The response of two freshwater mussel species to changing environmental salinity // Scientific Honours Thesis. University of Adelaide. Adelaide. P. 135-138.
Ward J.V. 1992. Aquatic insect ecology: 1. Biology and habitat. John Wiley and Sons. New York. 438 p.
Williams W.D. 1987. Salinization of rivers and streams: an important environment hazard // Ambio. Vol. 16. N. 4. P. 180-185.
Williams D.D., Williams N.E. 1998. Aquatic insects in an estuarine environment: Densities, distribution and salinity tolerance // Freshwater Biology. Vol. 39. P. 411-421.
SALINITY TOLERANCE OF MACROINVERTEBRATES OF STREAM WATERS (REVIEW)
© 2013. T.D. Zinchenko, L.V. Golovatyuk
Institute of Ecology of the Volga river basin of the Russian Academy of sciences Russia, 445003 Togliatti, Komzina str., 10. E-mail: gollarisa@mail.ru
There is given the review of salinity tolerance of various macrozoobenthos taxa on the basis of the analysis of literary data and the received results of our researches. Essential distinctions of sustainability of hydrobionts in relation to salinity are shown on the example of taxonomical structure of benthos in the highly mineralized rivers of various arid regions. The most stenohaline are leeches, bivalve mollusсs, larvae of stoneflies, caddis flies and mayfly. Structure of biotic community macrozoobenthos in saline rivers of the Lake Elton of the South of Russia is given. Keywords: saline streams, benthos, macroinvertebrates, salinity tolerance
