CC BY
51
УДК 635.25:582.572.285
СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ЛУКОВ
В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ
© 2010 Л. А. Тухватуллина
Уфимский ботанический сад-институт УНЦ РАН
Поступила в редакцию 07.05.2010
Приводятся результаты интродукционного изучения трех редких видов рода Allium: A. oschaninii, A. pskemense, A. vavilovii. Изучены биометрические параметры, сезонный ритм роста и развития, семенная продуктивность и особенности размножения этих видов.
Ключевые слова: A. oschaninii, A. pskemense, A. vavilovii, интродукция, сезонный ритм развития
Род Allium L. относится к числу крупнейших родов растений на Земле. По современным данным он объединяет 750-800 видов, распространенных в Северном полушарии. В роде Allium довольно много редких видов - эндемиков и реликтов. Один из путей сохранения биоразнообразия дикорастущих луков является культивирование их в ботанических садах. В настоящее время коллекция Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН насчитывает 93 вида и 100 таксонов рода Allium, из них 10 видов являются редкими растениями флоры Кавказа, Средней Азии, Тянь-Шаня, Западной Сибири; 5 видов - редкими растениями Башкортостана, 2 вида занесены в Красную книгу России [1] - A. altaicum. A. neriniflorum. В их числе луки, представляющие значительный интерес как виды разнообразного практического использования, например - A. pskemense B.Fedtsch., A. oschaninii O.Fedtsch., A. vavilovii M. Pop et Vved. [2]. A. oschaninii, A. pskemense, A. Vavilovii, составляющие таксонометрическую секцию Cepa Prokh подрода Rhizirideum (Koch) Wendelbo рода Allium L., сходны с луком репчатым по многим морфологическим признакам. Для них характерны слабовыраженное укороченное корневище и относительно развитые луковицы. Это ксерофитные растения с периодом летнего относительного покоя. В природе они приурочены к недостаточно увлажненным областям степных и луговых ценозов низкогорий и среднегорий. Эти виды произрастают на строго ограниченной территории Средней Азии.
В данном сообщении приведены сведения по изучению сезонного ритма развития, морфо-метрии, репродуктивной биологии, особенностей прорастания семян.
Происхождение материала: A. oschaninii в 1994 г. был получен из Ботанического сада г. Сыктывкар в виде семян; A. pskemense - в 1999 г. из Ботанического сада г.Самары живыми растениями; A. vavilovii - из ЦСБС г. Новосибирска
Тухватуллина Ленвера Ахнафовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: [email protected]
в 2006 г. живыми растениями. При описании морфологических особенностей растений использовалась терминология, предложенная в атласах по описательной морфологии [3-5], а также работы И.Г. Серебрякова (1962) [6]. При изучении сезонного ритма развития проводили наблюдения за сроками наступления основных фаз развития растений по стандартным методикам [7, 8]. Определение лабораторной всхожести семян проводили по методике М.Т. Фирсовой [9]. Семенную продуктивность определяли по общепринятой методике [10].
А. oschaninii - эндемный, очень редкий вид с разорванным ареалом, на ограниченной территории Памиро-Алтая. Вид занесен в Красную книгу Узбекистана. Встречается единичными особями или немногочисленными группами в трещинах и на уступах скал, а также на мелкощебнистых осыпях в среднегорьях. Образует крупные округлые луковицы, диаметр которых достигает 3-4 см, снаружи они покрыты пленчатыми или серо-коричневыми чешуями. Высота генеративного побега А. oschaninii в культуре составляет 75-90 см, толщина его 2,02,8 см. Листья дудчатые 20-35 см, к вершине сужаются, в числе 3-5 шт. Соцветие шаровидное диаметром 3,5-5,0 см, лепестки зеленоватые, с более тёмной зелёной жилкой. Цветки звездчатые диаметром 0,9-1,0 см. Семена черные, трехгранные продолговатые с округлой спинкой, с Нерезко выраженными гранями, длиной 3,3-3,4 мм, шириной 2,2-2,3 мм.
По многолетним фенологическим наблюдениям А. oschaninii ежегодно проходит полный цикл развития побегов и формирует семена. Фенологический ритм развития устойчивый. Отрастание начинается в начале апреля. Фаза отрастания генеративного побега происходит во второй декаде мая и длится 15-18 дней. Цветение начинается после разрыва чехлика соцветия на 2-3-й день, массовое цветение наступает через 10 дней. Цветение вида длится 25-30 дней и заканчивается в 1-й декаде июля. Семена созревают в конце июля в начале августа. Период от начала отрастания до созревания семян составляет
Биологические ресурсы: флора
110-120 дней. От начала завязывания плодов до их полного осыпания проходит 42-46 дней. По сезонному ритму развития А. 08сЬашпп длительно вегетирующее растение, весенне-раннелетне-осенне-зеленое с летним периодом полупокоя. Вегетация продолжается до установления
В одном соцветии А.08сЬашпп в среднем насчитывается 117,0 цветков, 95,2 плодов, число фертильных цветков составляет 11,8 шт., коэффициент плодообразования - 81,4%, число семян в коробке - 2,32 шт., семенификация плода - 38,7%, реальная семенная продуктивность на 1 генеративный побег -221,8 шт. семян, коэффициент продуктивности одного соцветия - 31,6%, абсолютный вес семян - 2,0 г. А. 08сЬашпп размножается вегетативным путем и семенами. Семенное размножение превалирует над вегетативным. Коэффициент вегетативного размножения 2,6. Лабораторная всхожесть семян составила в среднем 79%. В культуре также наблюдалось размножение самосевом.
А. р8кешеп8е впервые был обнаружен исследователями Средней Азии в байссейне р. Пскем, что и определило видовое название. Он произрастает только в Западном Тянь-Шане по рекам Аксу, Угем, Пскем и их протокам, встречается в трещинах скал, на каменистых осыпях и обнажениях. А. р8кешеп8е занесен в Красную книгу СССР, Казахстана и Узбекистана, относится к числу видов, находящихся на грани исчезновения. Численность вида по всему ареалу быстро сокращается, сохранился он лишь в самых труднодоступных местах. У А. р8кешеп8е луковицы удлинено-яйцевидные, диаметром 4-6 см, по нескольку штук прикреплены к корневищу, окраска их красно-бурая. Высота цветоноса до 65 см. он мощный, с плавным вздутием в средней части, толщина стебля до 2,6 см. листья сизо-зелёные, цилиндрические, сужающиеся к вершине, длиной 12-30 см, шириной 1,7-2,5 см, в числе 4-5 шт. соцветие шаровидное, диаметром 3-5 см, цветки звездчатые белой окраски 0,8 см. Семена черные, трехгранные, продолговатые с округлой спинкой, длиной 3,5-3,6 см, шириной 2,1-2,2 см, массой 2,1-2,6 см. Вегетация А. р8кешеп8е начинается во второй декаде апреля, появление цветоноса наблюдается примерно через месяц. Начало цветения приходится на
низких температур. Масса семян с одного соцветия зависит от размеров соцветия, их плотности, а также от процента завязываемости плодов и семян. Согласно полученным данным приводим средние показатели продуктивности А. 08сЬашпп за 2006-2009 гг. (табл. 1).
конец мая - начало июня, продолжительностью до 25 дней. Семена созревают во второй и третьей декаде июля. Период от начала отрастания до созревания семян составляет 96-107 дней. От начала завязывания плодов до их полного осыпания проходит 32-38 дней. Характер вегетации длительно вегетирующий, с летним периодом полупокоя. В одном соцветии А. р8ке-шеп8е насчитывается в среднем 221 цветков, 210 плодов, число фертильных цветков составляет 11, коэффициент плодообразования 94,9%, число семян одного зонта 947,4, число семян в плоде - 4,49 шт., семенификация плода - 74,8%, коэффициент продуктивности зонтика -71,4%, абсолютный вес семян -2,1-2,6 г (табл. 1). Размножается А. р8кеше^е вегетативно и семенами. Лабораторная всхожесть семян составляет 89%. При семенном размножении растения зацветают на 4-й год. Коэффициент вегетативного размножения составляет 2,3.
Наиболее обособленный ареал - Копетдаг-Хоросонские горы - имеет лук Вавилова (А. уауйоуп), который назван в честь Н.И. Вавилова. Произрастает он на высоте 700-1500 м над уровнем моря. Второе местообитание было найдено вШахрисабсоком районе Узбекистана, где он растет в трещинах отвесных скал и сохранился лишь благодаря трудной доступности мест обитания. Издавна А. уауйоуп использовался в пищу жителями Центрального Копетдага. В настоящее время занесен в Красные книги СССР и Туркмении, как редкий вид, встречающийся на ограниченной территории. Характерная особенность этого вида - резко вздутый ниже середины цветоносный стебель. Луковицы, покрытые красновато-бурыми кожистыми чешуями, диаметром 4-5 см, прикрепляются к укороченному корневищу. Высота генеративного побега достигает до 95 см, диаметр - 0,8 см. Листья желобчатые, утолщенные, длиной от 15 до 41 см, шириной 1,2-1,6 см, в числе 6-7 шт. Соцветие шаровидное, густое, диаметром до 6,5 см. Цветки
Таблица 1. Средние показатели семенной продуктивности исследуемых луков (2006-2009 гг.)
Продуктивность одного соцветия А. 08сЪапти А. уахИоуи А. pskemense
число цветков, шт. 117,0 450,5 221,0
число плодов, шт. 95,2 117,5 210,0
плодообразование, % 81,36 24,34 94,9
реальная семенная продуктивность, шт. 221,8 328,5 947,4
число семян в плоде, шт. 2,32 2,88 4,49
семенификация плода, % 38,66 48,0 74,83
потенциальная семенная продуктивность, шт. 702,0 2703,0 1326,0
коэффициент продуктивности, % 31,59 11,52 71,44
звездчатые, белой окраски, диаметром 1,0-1,1 см со светло-желтыми пыльниками. Корневая система мощная, корни толстые, слабоветвящиеся. Семена довольно крупные, черные, неправильной 3-гранной формы, абсолютный вес (1000 шт.) 1,4 г. Размножается вегетативно и семенами. Семена прорастают только при подзимнем посеве или после промораживания в течение 2 мес. При разведении семенами растения зацветают лишь на 5-6 год. Для A. vavilovii неблагоприятны влажные зимы с частыми оттепелями. Вегетация начинается 1-2 декаде апреля. Генеративный побег начинает отрастать в конце мая в начале июня. Цветки начинают раскрываться в начале июля. A. vavilovii отличатся длительностью цветения. Раскрытие цветков в соцветиях происходит поочередно с большими интервалами. Цветение одного соцветия длится примерно 30 дней и более, при этом продолжительность цветения одного цветка составляет 5-7 дней. Созревание семян происходит в августе. Период от начала отрастания до созревания семян составляет 128-148 дней. От начала завязывания плодов до их полного осыпания проходит 28-36 дней.
A. vavilovii коротковегетирующее растение. В фазу массового цветения желтеют и полностью высыхают листья, а к концу плодоношения высыхает и цветонос. Вегетация заканчивается в конце августа. У A. vavilovii в соцветии образуется в среднем 450 шт. цветков, 117,5 плодов, число фертильных цветков - 332,5 шт., завязывание семян всего 24,3%, число семян одного соцветия 328,5 шт., в плоде содержится 2,8 шт. семян, семенификация плода 48,0%, коэффициент продуктивности зонтика 11,5% (табл. 1). В условиях Башкортостана у A. vavilovii не каждый вегетационный год завязываются семена, например в 2007 г. почти все цветки оказались фертильными. Коэффициент вегетативного размножения всего 1,5. В наших условиях в зимний период A. vavilovii наблюдаются выпады.
Исходя из особенностей роста и развития, способности к размножению и возобновлению, повреждаемости в новых условиях интродукционные
виды подразделяются на три группы: 1) неустойчивые, 2) слабоустойчивые, 3) устойчивые [11]. В наших условиях A. oschaninii и A. pskemense оказались устойчивыми, а A. vavilovii -слабоустойчивым видом. Интродукция и изучение биологии редких луков будет способствовать пониманию причин их редкости и является одним из эффективных вариантов сохранения их биоразнообразия.
Работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие »
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Красная книга РСФСР. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.
2. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1994. - 992 с.
3. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист / А.А. Федоров, З. Т. Артюшенко, М.Э. Кирпичников. - М.-Л., 1956. -303 с.
4. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель, корень /А.А. Федоров, З.Т. Артюшенко, М.Э. Кирпичников.. - М.-Л., 1962. - 352 с.
5. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Цветок / А.А. Федоров, З.Т. Артюшенко. - Л., 1975. - 350 с.
6. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений: жизненные формы покрытосеменных и хвойных. - М., 1962. - 378 с.
7. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. - Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.
8. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР // Бюлл. ГБС АН СССР. -1979, Вып. 113. - С. 3-8.
9. Фирсова, М.К. Методы исследования и оценки качества семян. - М.: Сельхозгиз, 1955. - 376 с.
10. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. - 1974.
- Т. 59, № 6. - С. 826-831.
11. Былов, В.Н. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных многолетников / В.Н. Былов, Р.А. Карписонова // Бюл. ГБС, 1978.
- Вып. 107. - С. 77-82.
PRESERVATION OF BIODIVERSITY OF SOME RARE ALLIUM IN CONDITIONS OF CULTURE
© 2010 L.A. Tuhvatullina Ufa Botanical Garden-institute USC RAS
Results of introductive studying of three rare kinds of genus Allium are brought: A. oschaninii, A. pskemense, A. vavilovii. Biometric parameters, seasonal rhythm of growth and development, seed productivity and features of duplication of these kinds are studied.
Key words: A. oschaninii, A. pskemense, A. vavilovii, plant introduction, seasonal rhythm of development
Lenvera Tukhvatullina, Candidate of Biology,Senior Research Fellow. E-mail: [email protected]
