Научная статья на тему 'СОХРАНЕНИЕ БАЛАНСА ВИДОВ, БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЯ В ВОДОЕМАХ'

СОХРАНЕНИЕ БАЛАНСА ВИДОВ, БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЯ В ВОДОЕМАХ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
1
0
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
экологический баланс / биоразнообразие / сохранение баланса / экология водоемов / ecological balance / biodiversity / maintaining balance / ecology of water bodies

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Четвертакова Елена Викторовна, Алексеева Елена Александровна, Заделёнов Владимир Анатольевич, Заделенова Анна Владимировна

Проведено определение видовой принадлежности гольцов для сохранения баланса видов, биоразнообразия и экологического равновесия в водоемах и внедрения в аквакультуру. Достоверно определить видовую принадлежность стало возможным благодаря современным методам молекулярно-генетического анализа. Объектом исследования был голец Дрягина в количестве семи особей, отловленных в озере Мелкое Красноярского края (полуостров Таймыр) при температуре воды 6…7 0С на глубинах от 9 до 14 м ставными жилковыми сетями с выдержкой 12 часов. Материалом исследования являлась ядерная ДНК, полученная из мышцы хребта с применением набора реагентов «Экстран-2». При проведении ISSR-анализа был использован ряд олигонуклеотидных праймеров, представляющих собой различные последовательности микросателлитов: (СТС)6G, (AGC)6G, (GAG)6C, (ACC)6G. Определение длин и частоты встречаемости фрагментов ДНК проводили по стандартным методикам. Результаты молекулярно-генетического анализа свидетельствуют о том, что полученное распределение длин и частот встречаемости фрагментов ДНК являются характерным признаком генома гольца. Специфическими для гольца Дрягина являются фрагменты ДНК длиной от 200 до 1050 пар нуклеотидов. Полученные результаты видовой принадлежности гольца будут использованы для сохранения баланса видов, биоразнообразия и экологического равновесия в водоемах и внедрении в аквакультуру Красноярского края.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Четвертакова Елена Викторовна, Алексеева Елена Александровна, Заделёнов Владимир Анатольевич, Заделенова Анна Владимировна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

SPECIES IDENTIFICATION OF FISH BY MOLECULAR-GENETIC METHODS TO PRESERVE THE BALANCE OF SPECIES, BIODIVERSITY AND ECOLOGICAL BALANCE IN WATER AREAS

This article determines the species identity of char to maintain the balance of species, biodiversity and ecological balance in water bodies and introduction into aquaculture. It has become possible to reliably determine species identity due to modern methods of molecular genetic analysis. The object of the study was the Dryagin char in the amount of seven specimens caught in the Melkoye Lake of the Krasnoyarsk Territory (Taimyr Peninsula) at water temperature of 6…7 00C at depths from 9 to 14 m by fixed rope nets with a holding period of 12 hours. The material of the study was nuclear DNA obtained from the spine muscle using the Extran-2 reagent set. Several oligonucleotide primers representing different microsatellite sequences were used in the ISSR-analysis: (CTC)6G, (AGC)6G, (GAG)6C, and (ACC)6G. The length and frequency of DNA fragments were determined using standard methods. The results of molecular genetic analysis prove that the obtained length distribution and the frequency of occurrence of DNA fragments are a characteristic feature of the char genome. Specific features of Dryagin's char are DNA fragments between 200 and 1,050 nucleotide pairs in length. The results obtained will be used to preserve the species balance, biodiversity and ecological equilibrium in water bodies and for inoculating this species into the aquaculture of the Krasnoyarsk Territory.

Текст научной работы на тему «СОХРАНЕНИЕ БАЛАНСА ВИДОВ, БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЯ В ВОДОЕМАХ»

УДК 630*181.351

СОХРАНЕНИЕ БАЛАНСА ВИДОВ, БИОРАЗНООБРАЗИЯ

И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЯ В ВОДОЕМАХ

Е.В. Четвертакова, Е.А. Алексеева, В.А. Заделёнов, А.В. Заделенова

Проведено определение видовой принадлежности гольцов для сохранения баланса видов, биоразнообразия и экологического равновесия в водоемах и внедрения в аквакультуру. Достоверно определить видовую принадлежность стало возможным благодаря современным методам молекулярно-генетического анализа. Объектом исследования был голец Дрягина в количестве семи особей, отловленных в озере Мелкое Красноярского края (полуостров Таймыр) при температуре воды 6... 7 0С на глубинах от 9 до 14 м ставными жилковыми сетями с выдержкой 12 часов. Материалом исследования являлась ядерная ДНК, полученная из мышцы хребта с применением набора реагентов «Экстран-2». При проведении ШЗЯ-анализа был использован ряд олигонуклеотидных праймеров, представляющих собой различные последовательности микросателлитов: (СТС)6G, (AGC)6G, (GAG)6C, (ACC)6G. Определение длин и частоты встречаемости фрагментов ДНК проводили по стандартным методикам. Результаты молекулярно-ге-нетического анализа свидетельствуют о том, что полученное распределение длин и частот встречаемости фрагментов ДНК являются характерным признаком генома гольца. Специфическими для гольца Дрягина являются фрагменты ДНК длиной от 200 до 1050 пар нуклеотидов. Полученные результаты видовой принадлежности гольца будут использованы для сохранения баланса видов, биоразнообразия и экологического равновесия в водоемах и внедрении в аквакультуру Красноярского края.

Ключевые слова: экологический баланс, биоразнообразие, сохранение баланса, экология водоемов.

Введение

Географическое положение Таймырского полуострова, разнообразие ландшафтов, сложная эволюция фауны озер и рек делает эту территорию востребованной для изучения. Здесь остались отдельные участки с природными комплексами, не подверженные антропогенному воздействию и сохранившие разнообразие ихтиофауны [1, 2]

Однако видовой состав рыб и экологическое равновесие водоемов исследованы не в полной мере. Одной из причин является труднодоступ-ность региона. Лишь для небольшого числа водоемов полуострова Таймыр имеются опубликованные данные, рассматривающие особенности биологии разных таксономических групп рыб либо отдельных видов, населяющих их. Одним из ключевых и наиболее ценных компонентов экосистем в северных водоемах являются лососеобразные рыбы. Для большинства представителей этих семейств характерна морфо-экологическая пластичность. В ряде случаев широкое варьирование внутрипопуляционной изменчивости приводит к выделению многочисленных видов и форм, что требует дополнительных исследований с применением современных методов, в частности, моле-кулярно-генетических [3, 4].

В качестве одного из приоритетов научно-технологического развития России указан переход к высокопродуктивному и экологически чистому агро- и аквахозяйству. Для успешного выполнения такого перехода и обеспечения высоких темпов развития аквакультуры в России необходимо вывести на новый уровень как селекционную, так и племенную работу. Важно, чтобы разводимые в стране стада рыб были высокопроизводительными. Наиболее распространенным методом определения продуктивного потенциала рыб остаётся оценка родословной маточных стад или особей, а также качества потомства.

Достижения молекулярной генетики, в основе которых находятся ДНК-маркеры, позволяют совершить прорыв в селекционной работе с животными при определении их племенной ценности [5, 6]. Разработка технологий маркер-ориентированной селекции, позволяющих выявлять генные сочетания, определяющие развитие у рыб целевых хозяйственно-полезных признаков, позволит обеспечивать, в стратегической перспективе, устойчивое развитие аквакультуры и значительно повысит как продовольственную безопасность России, так и экспортный потенциал агропромышленного комплекса.

Лососевые рыбы широко введены в аквакультуру во всем мире. Регулярно внедряют новых представителей, обитающих в естественных условиях, отличающихся высокой пищевой ценностью, продолжительностью жизни, высокими воспроизводительными качествами и т. д. [7-9].

В северных районах Красноярского края большое количество водоемов с представителями разных семейств рыб: сиговых (сиг, чир, муксун, пелядь); лососевых (голец, таймень, ленок); щуковых; сомовых; осетровых и др. [10]. Внутри семейств наблюдается видовое разнообразие. Иногда виды незначительно отличаются друг от друга по морфологическим признакам, но имеют отличие по продолжительности жизни, качеству получаемого мяса, способности к разведению в аквакультуре и т. д. [11, 12] В связи с этим целью работы явилось определение видовой принадлежности гольцов для установления наиболее экологически пластичного для внедрения в аква-культуру Красноярского края и сохранения баланса видов, биоразнообразия и экологического равновесия в водоемах. Достоверно определить видовую принадлежность стало возможным благодаря современным методам моле-кулярно-генетического анализа [13].

Методы и материалы

В сентябре 2022 года была организована экспедиция на полуостров Таймыр, озеро Мелкое для исследования ихтиофауны и отлова гольцов с целью получения биологического материала. Отлов осуществляли на глубинах от 9 до 14 м ставными жилковыми сетями, размер ячеи 30 - 55 мм, длина 30 м, высота в посадке 2 м, время экспозиции сетей 12 часов. Температура воды в этот период в озере составляла 6... 7 °С.

Был произведен отлов гольца, проведена идентификация по морфологическим признакам. В результате по фенотипическим признакам семь особей отнесены к виду «голец Дрягина». Исследования биоматериала проводили в г. Красноярске в лаборатории акционерного общества «Красно-ярскагроплем». Для генетического тестирования взят биоматериал -мышцы хребта, их фиксировали в 95 %-ном этаноле. Биоматериал вымачивали в буферном растворе трис-гидрохлорида. Для выделения ядерной ДНК из образцов использовали набор реагентов «Экстран-2» производства фирмы ООО «НПФ Синтол», (Россия). В протокол выделения входили: внесение образцов; лизис клеток; осаждение белков; осаждение ДНК; промывка и растворение ДНК. Выделенную ядерную ДНК хранили при температуре минус 20 °С. При проведении ISSR-анализа были использованы олигонуклеотидные праймеры для синтеза фрагментов ДНК. Они представляли собой различные последовательности микросателлитов: (CTC)6G - CTC-CTC-CTC-CTC-CTC-CTC-G; (AGC)6G - AGC-AGC-AGC-AGC-AGC-AGC-G; (GAG)6C - GAG-GAG-GAG-GAG-GAG-GAG-C; (ACC)6G - ACC-ACC-ACC-ACC-ACC-ACC-G.

Были поставлены четыре варианта реакций ПЦР. В реакционную смесь добавляли один из вышеуказанных олигонуклеотидов, который служил в качестве прямого и обратного (инвертированного) праймера. В каждом случае были обнаружены в геноме и синтезированы локусы ДНК, находящиеся между указанными микросателлитными последовательностями. ПЦР проводили в режиме горячий старт - 3 мин/95 °С. Далее 35 циклов в режиме: 1мин/94 °С - денатурация; отжиг праймеров - 1 мин/60 °С; синтез ДНК -1 мин/72 °С. Достройка - 5 мин/72 °С [14].

Полученные в результате ПЦР продукты амплификации ДНК разделяли в 2,5 % агарозном геле в присутствии интеркалирующего флуоресцентного красителя этидиум бромида. Для визуализации результатов реакции применяли УФ-свет с использованием тест системы «Bio-Rad». Результаты регистрировались при помощи электронных снимков.

Межмикросателлитные локусы ДНК представлены на электрофоре-грамме дискретными полосами (ISSR-фингерпринтинг). Длины фрагментов рассчитывали с помощью компьютерного анализа с использованием программы «Microsoft Excel» и маркера длин ДНК 100 bp + 1,5 Kb + 3 Kb (НПО «Сибэнзим») в качестве референта.

Результаты и обсуждение

Гольцы, выловленные в озере Мелкое, были в возрасте от двух до четырех лет. Все рыбы неполовозрелые, имели II степень зрелости половых продуктов. Соотношение полов - 2Ç: 5$.

Максимальная длина гольцов по Смитту составляла 468 мм, промысловая - 440 мм. Масса особей колебалась от 80 до 1320 г.

При проведении полимеразной цепной реакции (ПЦР) с

использованием микросателлитных праймеров (СТС)6G, (AGC)6G, (GAG)6C, (ACC)6G были исследованы пробы мышечной ткани гольца. По результатам электрофоретического разделения фрагментов в агарозном геле наибольшее количество фрагментов ДНК было получено с использованием микросателлитного тринуклеотидного праймера (AGC)6G (рис. 1).

8

Рис. 1. Межмикросателлитные фрагменты ДНК гольца (на дорожке 8 находится маркер длин ДНК 100 bp +1,5 Kb + 3 Kb)

Во всех образцах встречаются семь маркерных фрагментов ДНК длиной от 200 до 1050 п.н. (рис. 2).

Современной российской систематикой описаны 12 видов гольца. При этом арктического гольца Salvelinus alpinus (включающего как проходные (анадромные), так и пресноводные формы) принято рассматривать в составе сложнокомплексного вида - Salvelinus alpinus complex, объединяющего девять видов, четыре из которых водятся в водных объектах России. В водоемах Таймырского полуострова принято выделять пять видов гольцов - голец Дрягина, арктический голец, боганидский голец (палия), таймырский голец, есейская палия. Голец Дрягина (Salvelinus Drjagini) - эндемик полуострова Таймыр, таксономическая изученность

гольцов неудовлетворительная.

1200

1000

800

600

400

200

Iii

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Рис. 2. Распределение длин видоспецифических маркерных фрагментов

ДНК аквакультуры гольца

Встречается в озёрах Собачье, Мелкое, Лама и др. Отличается высоким телом, высоким и коротким хвостовым стеблем, усечённым или слабовыемчатым хвостовым плавником, большим ртом, конической или закруглённой головой (рис. 3). Средняя продолжительность жизни, по некоторым данным, составляет 18 лет и более [15].

Рис. 3. Голец Дрягина (ЗаЬувИпыБ Вг]а&т) (фото В.А. Заделёнова)

Отличаются большой экологической и морфологической пластичностью, что очень важно при введении в аквакультуру [16]. По результатам некоторых исследований, рыба может достигать массы 14 кг и выше, длины более 100 см. Мясо обладает высокой пищевой и биологической ценностью, так как в состав белка входят все незаменимые аминокислоты, витамины группы В, а также жирорастворимые - А, D, Е, способствующие улучшению обмена веществ и нормализующие работу иммунной и нервной систем и т. д. [17].

По мнению В.С. Артамонова (2007), высокая вариабельность микро-сателлитных локусов позволяет применять результаты их анализа не только для обнаружения различий между видами одного семейства, но дает возможность идентифицировать потомков отдельных производителей. При применении мультилокусных проб удается получить индивидуальные варианты гибридизационного (рис. 3), состоящего из нескольких полос [18].

Учеными установлено, что у лососевых число повторов нуклеотидов может варьироваться внутри локусов в широких пределах, в связи с чем необходимо использовать наборы из 3-15 микросателлитных маркеров чтобы однозначно идентифицировать особей [19, 20].

Исследования других авторов также подтверждают, с вероятностью 95,8 %, определение видовой принадлежности с помощью микросателлитных локусов [21].

В результате генетического анализа с помощью праймера (AGC)6G у семи особей были зарегистрированы на электронных снимках всего 35 фрагментов длиной от 200 до 2000 п.н., визуально различимых и формиру-

ющих выраженные пики при компьютерном сканировании гелей. Распределение длин и частота встречаемости фрагментов ДНК являются характеристикой генома гольца.

Выводы

Метод анализа полиморфизма межмикросателлитных участков ДНК, основанный на полимеразной цепной реакции, позволил охарактеризовать множественные локусы генома гольца. Результаты молекулярно-генетиче-ского анализа представленных образцов мышечной ткани хребта гольцов свидетельствуют о том, что распределение длин и частота встречаемости фрагментов ДНК являются характерным признаком генома данного вида рыбы. Специфическими для гольца Дрягина являются фрагменты ДНК длиной от 200 до 1050 п. н.

Полученные результаты видовой принадлежности гольца будут использованы для сохранения баланса видов, биоразнообразия и экологического равновесия в водоемах и внедрении в аквакультуру Красноярского края.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства сельского хозяйства Российской Федерации в рамках научно-исследовательской работы по теме «Разработка методики оценки племенной ценности рыбы».

Список литературы

1. Романов В.И. Ихтиофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. 2004. С. 29-89.

2. Заделёнов В.А., Глущенко Л.А., Матасов В.В. Ихтиофауна больших Норильских озер (Кутарамакан, Лама, Собачье) // Научные труды Федерального государственного бюджетного учреждения «Объединённая дирекция заповедников Таймыра». 2015. Т. 1. С. 116-130.

3. Вышегородцев А.А., Заделенов В.А. Промысловые рыбы Енисея. Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2013.

4. Гнедов А.А., Кайзер А.А., Шелепов В.Г. Перспективы развития рыбоперерабатывающей отрасли на Крайнем Севере // Достижения науки и техники АПК. 2009. Т. 6. С. 66-69.

5. Минакова Н. Геномные технологии для животноводства // Наука и инновации. 2021. Т. 8. С. 4-8

6. Применение молекулярно-генетических исследований в аквакультуре осетровых рыб / Н.В. Козлова, Н.Н. Базелюк, Д.Р. Файзулина, Е.В. Стоногина // Вестник Астраханского государственного технического университета. Сер. «Рыбное хозяйство». 2013. Т. 3. С. 113-117.

7. Михайленко В.Г. Разведение арктического гольца. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ АН, 1992.

8. Аквакультура юга России, перспективы развития / В.Я. Скляров [и

др.] // Труды ВНИРО. 2013. Т. 150. С. 50-56.

9. Актуальность направлений научных исследований в соответствии с потребностями рыбоводства и предпочтениями населения в рыбе / В.Ю. Агеец [и др.] // Вопросы рыбного хозяйства Беларуси. 2022. Т. 34. С. 15-23.

10. Гайдин С.Т., Бурмакина Г.А. История рыбоводства в Приенисейском регионе (1931-1991 гг.) // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2014. Т. 12. С. 254-262.

11. Дорофеева Е.А. Морфологические особенности озерных форм лососевых рыб родов Salmo и Oncorhynchus (Pisces: Salmonidae) // Труды Зоологического института РАН. 2008. Т. 1-2. С. 114-126.

12. Махров А.А., Болотов И.Н. Экологические причины высокой морфологической пластичности представителей таксона, обитающих в центре его происхождения (на примере благородных лососей Salmo) // Известия Российской академии наук. Сер. биологическая. 2019. Т. 1. С. 4351.

13. Тимошкина Н.Н., Водолажский Д.И., Усатов А.В. Молекулярно-генетические маркеры в исследовании внутри- и межвидового полиморфизма осетровых рыб (Acipenseriformes) // Экологическая генетика. 2010. Т. 1. С. 12-24.

14. Denicourt D., Sabour M.P., McAllister A.J. Detection of bovine к-casein genomic variants by the polymerase chain reaction method // Animal Genetics. 1990. Т. 21(2). С. 215-216.

15. Кириллов А.Ф., Книжин И.Б. Современный состав и история формирования ихтиофауны реки Лена (бассейн моря Лаптевых) // Вопросы ихтиологии. 2014. Т. 54(4). С. 413-413.

16. Лукин А.А., Голод А.А. Перспективы развития аквакультуры в Арктической зоне Российской Федерации. Глобальные проблемы Арктики и Антарктики. Архангельск: Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики, 2020. С. 1089-1093.

17. Савваитова К.А. Арктические гольцы: Структура популяционных систем, перспективы рыбохозяйственного использования. М.: Агропромиздат, 1989.

18. Артамонова В.С. Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосося (Salmo salar L.). II. Анализ последовательностей ДНК // Генетика. 2007. Т. 43(4). С. 437-450.

19. Slettan A., Olsaker I., Lie O. Isolation and characterization of variable (GT) n repetitive sequences from Atlantic salmon, Salmo salar L // Animal genetics. 1993. Т. 24(3). С. 195-197.

20. Slettan A., Olsaker I., Lie O. Segregation studies and linkage analysis of Atlantic salmon microsatellites using haploid genetics // Heredity. 1997. Т. 78(6). С. 620-627.

21. Environmental Behavior of Youth and Sustainable Development / A. Shutaleva [and others] // Sustainability 2022. 14. 250.

https://doi.org/10.3390/su14010250

22. Genetic variability in wild and farmed Atlantic salmon (Salmo salar) strains estimated by SNP and microsatellites / A.H. Rengmark [and others] // Aquaculture. 2006. Т. 253(1-4). С. 229-237.

Четвертакова Елена Викторовна, д-р с.-х. наук, зав. кафедрой, e-ul-man@ mail.rH, Россия, Красноярск, Красноярский государственный аграрный университет,

Алексеева Елена Александровна, канд. с.-х. наук, доц., а1ехее\'а0503 а \>апс1ех.ru, Россия, Красноярск, Красноярский государственный аграрный университет,

Заделёнов Владимир Анатольевич, д-р биол. наук, проф., [email protected], Россия, Красноярск, Красноярский государственный аграрный университет,

Заделенова Анна Владимировна, аспирантка, Izadelenovaamail.ru, Россия, Красноярск, Красноярский государственный аграрный университет

SPECIES IDENTIFICATION OF FISH BY MOLECULAR-GENETIC METHODS TO PRESERVE THE BALANCE OF SPECIES, BIODIVERSITY AND ECOLOGICAL

BALANCE IN WATER AREAS

E.V. Chetvertakova, E. Alekseyeva, V.A. Zadelyenov, A.V. Zadelyenova

This article determines the species identity of char to maintain the balance of species, biodiversity and ecological balance in water bodies and introduction into aquaculture. It has become possible to reliably determine species identity due to modern methods of molecular genetic analysis. The object of the study was the Dryagin char in the amount of seven specimens caught in the Melkoye Lake of the Krasnoyarsk Territory (Taimyr Peninsula) at water temperature of6... 7 00C at depths from 9 to 14 m by fixed rope nets with a holding period of 12 hours. The material of the study was nuclear DNA obtained from the spine muscle using the Extran-2 reagent set. Several oligonucleotide primers representing different microsatellite sequences were used in the ISSR-analysis: (CTC)6G, (AGC)6G, (GAG)6C, and (ACC)6G. The length and frequency ofDNA fragments were determined using standard methods. The results of molecular genetic analysis prove that the obtained length distribution and the frequency of occurrence of DNA fragments are a characteristic feature of the char genome. Specific features of Dryagin's char are DNA fragments between 200 and 1,050 nucleotide pairs in length. The results obtained will be used to preserve the species balance, biodiversity and ecological equilibrium in water bodies and for inoculating this species into the aquaculture of the Krasnoyarsk Territory.

Key words: ecological balance, biodiversity, maintaining balance, ecology of water

bodies.

Chetvertakova Elena Viktorovna, doctor of agricultural sciences, head of chair, e-ul-man@,mail.ru, Russia, Krasnoyarsk, Krasnoyarsk State Agrarian University,

Alekseeva Elena Alexandrovna, candidate of agricultural sciences, docent, q/[email protected]. Russia, Krasnoyarsk, Krasnoyarsk State Agrarian University,

Zadelenov Vladimir Anatolyevich, doctor of biology, professor, [email protected], Russia, Krasnoyarsk, Krasnoyarsk State Agrarian University,

Zadelenova Anna Vladimirovna, postgraduate, [email protected], Russia, Krasnoyarsk, Krasnoyarsk State Agrarian University

Reference

1. Romanov V.I. Ichthyofauna of the Putorana plateau // Fauna of vertebrates of the Putorana plateau. 2004. pp. 29-89.

2. Zadelenov V.A., Glushchenko L.A., Matasov V.V. Ichthyofauna of the great Norilsk lakes (Kutaramakan, Lama, Sobachye) // Scientific works of the Federal State Budgetary Institution "United Directorate of Taimyr Reserves". 2015. Vol. 1. pp. 116-130.

3. Vyshegorodtsev A.A., Zadelenov V.A. Commercial fish of the Yenisei. Krasnoyarsk: Sib. feder. Univ., 2013.

4. Gnedov A.A., Kaiser A.A., Shelepov V.G. Prospects for the development of the fish processing industry in the Far North // Achievements of science and technology of the agroindustrial complex. 2009. Vol. 6. pp. 66-69.

5. Minakova N. Genomic technologies for animal husbandry // Science and innovation. 2021. Vol. 8. pp. 4-8

6. Application of molecular genetic research in aquaculture of sturgeon fish / N.V. Kozlova, N.N. Bazelyuk, D.R. Fayzulina, E.V. Stonogina // Bulletin of the Astrakhan State Technical University. Series: Fisheries. 2013. Vol. 3. pp. 113-117.

7. Mikhailenko V.G. Breeding of Arctic char. Apatity: Publishing House of the Kola Scientific Research Center of the Academy of Sciences, 1992.

8. Aquaculture of the South of Russia, prospects for development / V.Ya. Sklyarov [et al.] // Proceedings of VNIRO. 2013. Vol. 150. pp. 50-56.

9. Relevance of research directions in accordance with the needs of fish farming and the preferences of the population in fish / V.Yu. Ageets [and others] // Issues of fisheries in Belarus. 2022. Vol. 34. pp. 15-23.

10. Gaidin S.T., Burmakina G.A. The history of fish farming in the Yenisei region (1931-1991) // Bulletin of the Krasnoyarsk State Agrarian University. 2014. Vol. 12. pp. 254262.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

11. Dorokheeva E.A. Morphological features of lake salmon fish and Oncorhynchus (Fish: Salmonidae) // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. 2008. Vol. 1-2. pp. 114-126.

12. Makhrov A.A., And Bolotov.N. Morphological Ecological reasons for the high plasticity of the taxon of representatives living in the center of its origin (on the example of the noble salmon Salmo) // Izvestiya Rossiyskoy akademii nauk. Ser. biologicheskaya. 2019. Vol. 1. pp. 43-51.

13. Timokina N.N., Vodolazsky D.I., Usatov A.V. Molecular genetic markers as a result of intrastate and interspecific polymorphism of sturgeon fish (Acipenseriformes) // Environmental statistics. 2010. Vol. 1. pp. 12-24.

14. Denikur D., Sabur M.P., McAllister A.J. Identification of genomic variants of bovine k-casein by polymerase chain reaction // Animal genetics. 1990. Vol. 21(2). pp. 215216.

15. Kirillov A.F., Knizhin I.B. Modern composition and history of the formation of the ichthyofauna of the Lena River (Laptev Sea basin) // Questions of ichthyology. 2014. Vol. 54(4). pp. 413-413.

16. Lukin A.A., Golod A.A. Prospects for the development of aquaculture in the Arctic zone of the Russian Federation. Global problems of the Arctic and Antarctic. Arkhangelsk: Federal Research Center for the Integrated Study of the Arctic, 2020. pp. 1089-1093.

17. Savvaitova K.A. Arctic char: Structure of population systems, prospects for fisheries use. M.: Agropromizdat, 1989.

18. Artamonova V.S. Genetic markers in the population study of the Atlantic Ocean (Salmo salar L.). II. Analysis of research DNA // Genetics. 2007. Vol. 43(4). pp. 437-450.

19. Slettan A., Olsaker I., Lee O. Isolation and characterization of variable (GT) n repeating sequences of Atlantic salmon Salmo salar L // Animal genetics. 1993. vol. 24(3). pp. 195-197.

20. Slettan A., Olsaker I., Lee O. Studies of segregation and analysis of the connections of microsatellites of Atlantic salmon using haploid genetics // Heredity. 1997. Vol. 78(6). pp. 620-627.

21. Ecological behavior of youth and sustainable development / A. Shutaleva [et al.] // Sustainable development 2022. 14. 250. https://doi.org/10.3390/su14010250

22. Genetic variability of wild and farmed Atlantic salmon (Salmo salar) strains, estimated using SNP and microsatellites / A.H. Rengmark [et al.] // Aquaculture. 2006. Vol. 253(1-4). pp. 229-237.

УДК 656.13:628.5

СТРУКТУРА ТЕРСКО-КАСПИЙСКОГО ПРОГИБА В СВЯЗИ С ПЕРСПЕКТИВАМИ НЕФТЕГАЗОНОСНОСТИ

А.А. Даукаев, Э.А. Абубакарова, Т.Б. Эзирбаев, С.В. Бадаев

Освещены вопросы истории развития взглядов о разломно-блоковом строении фундамента и нижнего структурного этажа осадочного чехла и нефтегазоносности Терско-Каспийского прогиба. Описаны результаты, отражающие современную структуру Терско-Каспийского прогиба, тесно связанную с характером геологического развития Большого Кавказа, и служащую моделью для множеств тектонических представлений о строении и развитии складчатых областей. Приведены различные концепции о строении и геологическом развитии Большого Кавказа. Отмечено, что последовательное совершенствование применяемых методов и методик исследований (сейсморазведка методом отраженных волн однократным непрерывным профилированием, общей глубинной точки, корреляционный метод преломленных волн и метод обменных волн землетрясений) позволило расшифровать сложное строение территории, выявить определенные закономерности в пространственном и глубинном распространении скоплений УВ и изучить условия их образования. Вместе с тем далеко не все однозначно в проблеме формирования развития структурных тектонических элементов и контролируемых ими нефтегазовых скоплений. Описаны механизм формирования и характер размещения скоплений нефти и газа. Результаты анализа и обобщения фактических материалов свидетельствуют о тесной связи стратиграфического диапазона нефтегазоносности со степенью дислоцированности складок.

Ключевые слова: разломно-блоковое строение, Терско-Каспийский прогиб, Большой Кавказ, сейсморазведка, тектонические элементы, нефтегазовые скопления.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.