CC BY
31
УДК: 631.416
СОДЕРЖАНИЕ СЕЛЕНА В ПОЧВАХ НЕКОТОРЫХ РАЙОНОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
Т.И. ШИРШОВА*, И.В. БЕШЛЕЙ*, Н.А. ГОЛУБКИНА**
*Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар **ФГБНУ ФГНЦО, пос. ВНИИССОК, Московская область
В работе дана оценка содержания селена в почвах, взятых из отдаленной ри-зосферной зоны некоторых видов дикорастущих и культивируемых растений рода Allium. Полученные данные позволяют отнести почвы республики к се-ленодефицитным или почвам с маргинальной недостаточностью. Несмотря на низкий селеновый статус почв республики, растения рода Allium, в основном, являются аккумуляторами селена и, следовательно, могут быть использованы для решения проблемы селенодефицита населения северных регионов.
Ключевые слова: селен, почва, селеновый статус, Республика Коми
T.I. SHIRSHOVA, I.V. BESHLEY, N.A. GOLUBKINA. THE CONTENT OF SELENIUM IN SOILS OF SOME REGIONS OF THE KOMI REPUBLIC
The estimation of selenium content in soils taken from the remote rhizosphere zone of some species of wild and cultivated plants of the genus Allium growing on the territory of the Republic of Komi is given. The data obtained allow us to classify the soil of the Republic as selenium-deficient or soils with marginal failure. The content of selenium varies in the range of 50 - 316 |g/kg of air-dry soil, that is below the Clark value set for selenium. Despite the low selenium status of soils of the Republic, plants of the genus Allium are accumulators of selenium, and consequently can be used to solve the problem of selenium-deficiency of the population of the Northern regions. However, the final conclusion requires more in-depth study of the selenium content in soils, as well as the determination of selenium status of the population and plant resources of the Republic. The authors believe that one of the urgent tasks is to draw up a selenium map of the Komi Republic, which is currently a "white spot" on the map of Russia.
Keywords: selenium, soil, selenium status
Введение
Исследования последних лет показали, что одной из причин высокой смертности от онкологических заболеваний, заболеваний сердечно-сосудистой, эндокринной и иммунной систем может быть дефицит селена ^е) в организме человека [1-3]. Считают, что его недостаток способствует возникновению таких нейродегенеративных заболеваний, как болезни Альцгеймера и Паркинсона [4, 5]. Работы, проведенные в 2003-2005 гг. в двух провинциях Китая, показали, что низкое содержание селена коррелирует со снижением интеллекта у лиц старше 65 лет [6]. В результате многочисленных экспериментальных исследований были доказаны отчетливые нейропротективные свойства селена в условиях церебральной ишемии [7-9].
Выбор путей решения проблемы селеноде-фицита для каждого конкретного региона невозможен без предварительного изучения распределения селена в компонентах экосистем, а также в продук-
тах питания местного происхождения. Низкое содержание Se на большей части территории России закономерно приводит к дефициту в цепи биологического круговорота почва-растения-животные-че-ловек. По данным Российской академии медицинских наук, явный дефицит селена имеют более 50% жителей России. В экологически неблагополучных районах его глубина доходит до 95-100% [1, 10].
Результаты изучения селеновой обеспеченности северян, проведенного в Институте физиологии Коми НЦ УрО РАН, показали, что среди проживающих на европейском Севере женщин дефицит Se в сыворотке крови встречается в 32 % случаев, у мужчин - в 18 %. У оленеводов количество лиц с дефицитом Se в организме отмечается реже - у 19% женщин, 14 % мужчин, по сравнению с городскими жителями, где эти показатели составляют 51% для женщин и 32% для мужчин [11, 12]. Выполненные недавно исследования микроэлементного статуса детского населения Республики Коми показали, что пониженное содержание селена в волосах характерно для 95% детей, что является
признаком гипоселеноза. Установленный автором центильный интервал находится ниже нормы средних значений по России [13]. Такой высокий селе-нодефицит у населения республики, несомненно, связан с его дефицитом в пище, в частности, растительного происхождения, что, в свою очередь, может быть обусловлено низким содержанием Se в почве. До сих пор проблеме содержания селена в почве Республики Коми не было уделено должного внимания. В этом отношении наш регион представляет «белое пятно» на карте России.
Необходимость мониторинга Бе в объектах окружающей среды вызвана геохимической неоднородностью распределения и выяснением факторов, влияющих на его миграцию в компонентах экосистем. Особую значимость имеют данные о содержании Бе в почве, являющейся базовым звеном в его биологическом круговороте [14, 15]. Доказано, что количество этого микроэлемента в почвах разных регионов может значительно варьировать в зависимости от его содержания в почвообразующих породах, выноса за пределы экосистем его водорастворимых форм поверхностными и внутригрун-товыми стоками. Кроме того, часть элемента уходит из почвы с урожаем сельскохозяйственных культур. Биодоступность Se может быть затруднена в связи с присутствием в почве значительного количества элементов-антагонистов, таких как тяжёлые металлы Cd, РЬ, Нд [16, 17].
Содержание химических веществ в почве оценивают в кларках, представляющих среднее содержание вещества в эталонных (незагрязненных) почвах. Кларк селена в почвах составляет 400 мкг/кг, в почвах различных генетических типов варьирует обычно от 10 до 1200 мкг/кг. Эталоном почвы в России по количеству микроэлементов считается черноземная почва центрального заповедника Курской области [14, 18].
Оценка закономерностей аккумулирования селена растениями свидетельствует о том, что в ближайшие десятилетия его содержание в продук-
тах растениеводства будет неуклонно снижаться, что приведет к развитию дефицита микроэлемента в кормах животных и пище человека. В свою очередь, это должно стимулировать снижение иммунитета и увеличение токсичности большинства техногенных ядов [1, 19]. Исходя из этого и учитывая геохимическую неоднородность распределения селена, осуществление мониторинга его содержания в объектах окружающей среды, а также прогнозирование селенового статуса территорий становится жизненно необходимым.
Целью наших исследований была оценка содержания селена в почвах, отобранных из отдаленной ризосферной зоны некоторых видов дикорастущих и культивируемых растений рода Allium, произрастающих на территории Республики Коми.
Материал и методы
Образцы почв отбирали из отдаленной ризосферной зоны дикорастущих и культивируемых растений рода Allium (отдаленная ризосферная зона начинается на расстоянии нескольких миллиметров от корней и распространяется в радиусе 50 см от них): 14 видов лука из коллекций Ботанического сада Института биологии Коми научного центра УрО РАН (БС) и лаборатории биохимии и биотехнологии (КЛББ), выращенных из семян, полученных по делектусу из различных Ботанических садов России и зарубежья, а также дикорастущего лука из географически удаленных районов Республики Коми - в окрестностях Сыктывкара (пос. Выльтыдор), с. Гам Усть-Вымского р-на в 110 км северо-западнее г. Сыктывкара, в Приуралье (Пе-чоро-Илычский заповедник), на Северном Урале (берег р. Щугор), в Заполярье (Воркута, р. Уса). Данные о месте и дате сбора приведены в таблицах 1-3. Отобранные образцы почв сушили, растирали в ступке и просеивали через сито с диаметром ячеек 1 мм. Каждый образец представляет объединенную пробу почвы, отобранную из отдаленной ризосферной зоны не менее чем 30 растений. Об-
Таблица 1
Содержание селена в почве из отдаленной ризосферной зоны Allium schoenoprasum,
мкг/кг воздушно-сухой массы
Table 1
The content of selenium in the soil from a remote rhizosphere zone of Allium schoenoprasum,
Mg/kg air-dry weight
Номер образца Место сбора образца Дата сбора Фаза развития Содержание селена
1 БС 19.06.2008 бутонизация 131±11
2 БС 19.06.2009 бутонизация 98±8
3 БС 29.05.2009 отрастание 112±9
22.06.2009 бутонизация 117±10
06.07.2009 цветение 115±10
29.08.2009 плодоношение 115±10
4 Печоро-Илычский заповедник 30.07.2008 бутонизация 158±12
5 с. Гам, Усть-Вымский р-н 26.06.2008 бутонизация 116±10
6 Заполярье, Воркута, р. Уса 07.08.2009 цветение 157±12
7* БС 24.06.2008 бутонизация 184±14
8** БС 19.06.2008 бутонизация 201±15
9** КЛББ 22.06.2009 бутонизация 88±8
*Сортовой образец A. schoenoprasum cv. Prazska Krajova (лук скорода "Пражска Крайова"); **Разновидность A. schoenoprasum var. major.
Notes: БC - Botanical garden, Institute of Biology, Komi Sci. Centre, Ural Br., RAS * - cultivar A. schoenoprasum cv. Prazska Krajova; ** - variant A. schoenoprasum var. major; КЛББ - collection of Laboratory of Biotechnology and Biochemistry.
Таблица 2
Содержание селена в почве из отдаленной ризосферной зоны Allium angulosum
Table 2
The content of selenium in the soil from a remote rhizosphere zone of Allium angulosum, lg/kg
№ образца Место сбора образца, происхождение Дата сбора Фаза развития Содержание селена, мкг/кг
1 БC 11.06.2009 бутонизация 260±17
2 БС 11.06.2009 бутонизация 191±16
3 БС, м.р. (Хорог) 29.05.2009 отрастание 146±13
11.06.2009 бутонизация 179±14
06.07.2009 цветение 212±16
13.08.2009 плодоношение 150±12
4 БС, м.р. (Италия) 29.05.2009 отрастание 168±14
22.06.2009 бутонизация 193±13
29.07.2009 цветение 230±16
07.09.2009 плодоношение 316±20
5 БС, м.р. (ВИЛАР) 29.05.2009 отрастание 153±12
11.06.2009 бутонизация 184±13
06.07.2009 цветение 169±13
13.08.2009 плодоношение 207±15
6 м. Выльтыдор 28.06.2009 цветение 228±16
14.08.2009 плодоношение 282±20
7 м. Выльтыдор 18.06.2010 бутонизация 108±9
8 с. Гам, Усть-Вымский р-н 24.06.2009 бутонизация 205±15
19.08.2009 плодоношение 233±16
9 с. Гам, Усть-Вымский р-н 24.06.2009 бутонизация 143±13
Таблица 3
Содержание селена в почве из отдаленной ризосферной зоны Allium strictum
Table 3
The content of selenium in the soil from a remote rhizosphere zone of Allium strictum, lg/kg air-dry weight
№ образца Место сбора образца, (происхождение) Дата сбора Фаза развития Содержание селена, мкг/кг
1 Б^ (местная репродукция) 26.06.2009 бутонизация 149±11
2 БС, (Барнаул) 18.05.2010 отрастание 90±8
10.06.2010 бутонизация 85±6
3 БС, (Владивосток) 29.05.2009 отрастание 62±4
4 Северный Урал, правый скалистый берег р. Щугор 12.07.2009 цветение 118±9
разцы почв с двух разрезов в районе с. Усть-Сплеск Вуктыльского р-на Республики Коми и описание строения почвенного профиля предоставлены с.н.с. отдела почвоведения Е.Н. Кузнецовой. Валовое содержание селена в почве определяли микро-флуориметрическим методом [20].
Результаты и обсуждение
Известно, что накопление селена растениями зависит не только от содержания в почве и его доступности, но и от вида растения, биологических особенностей, а также фазы развития [14, 21-23]. Некоторыми исследователями были предложены следующие пороговые значения концентрации Se в почве: менее 125 мкг/кг - область селенодефицита; 125-175 мкг/кг - маргинальная недостаточность; 175-3000 мкг/кг - область оптимума; более 3000 мкг/кг - область избытка микроэлемента [15]. Согласно этой градации почвы Ботанического сада следует отнести к селенодефицитным. Содержание Se в отдаленной ризосферной зоне многолетнего лука Allium schoenoprasum колеблется в интервале 98-131 мкг/кг воздушно-сухой массы, причем для образцов 1 и 2, отобранных с одной делянки в 2008 г. и 2009 г., наблюдаются значительные различия (табл. 1), что может быть связано с вымыванием Se из почвы в 2009 г. По данным Коми республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, июнь 2009 г. характеризовался гораздо более высоким уровнем осадков (140 мм
или 223 % нормы), чем аналогичный период 2008 г. (40 мм или 70 % нормы). Температурный фон в июне 2008 и 2009 гг. был приблизительно одинаков.
Еще большие различия в содержании Se обнаружены для разновидности A. schoenoprasum var. major из коллекций Ботанического сада Института биологии и лаборатории биохимии и биотехнологии (табл. 1, обр. 8, 9). Несколько выше содержание Se в ризосфере сортового образца A. schoenoprasum P.K. (табл. 1, обр. 7), а также дикорастущих луков из разных географических точек республики (табл. 1, обр. 4, 6).
Как показали наши исследования, лук A. schoenoprasum лучше аккумулирует селен из почвы, чем A. angulosum и A. strictum. Коэффициент биологического накопления (КБН) большинства образцов равен или больше 1 [22, 23], при том, что содержание селена в отдаленной ризосферной зоне A. angulosum, произрастающем в Ботаническом саду, гораздо выше, чем в ризосфере A. schoeno-prasum (табл. 2, p<0,01). Диапазон колебания концентраций составляет 146-316 мкг/кг, однако этот вид лука гораздо хуже аккумулирует Se из почвы, его КБН почти во всех случаях ниже 1 [23]. Наблюдаются и более значительные изменения концентрации селена в отдаленной ризосфере растений этого вида при переходе от фазы отрастания к фазе плодоношения. Во всех случаях она возрастает (табл. 2, обр. 3 - 5). Значительно различаются по содержанию селена образцы 6 и 7 (табл. 2), отобранные в пос. Выльтыдор в разные годы (берег оз. Патовское, пойменный разнотравно-злаковый луг).
Наиболее обедненными являются почвы из ризосферы А. вМЫит, который отличается и более низкими аккумулирующими свойствами [22, 23]. Значения содержания селена в этом виде лежат в основном в пределах очень низких концентраций -от 62 до 90 мкг/кг (табл. 3, обр. 2,3).
Образцы почв из отдаленной ризосферной зоны 11 видов ЛШыт из коллекции Ботанического сада также иллюстрируют выраженный селенодефицит. Диапазон колебаний концентраций Бе лежит в пределах 98 - 157 мкг/кг, однако основная часть образцов содержит не более 100-120 мкг/кг (табл. 4).
Анализ почв, взятых на двух разрезах в р-не с. Усть-Соплеск Вуктыльского р-на Республики Коми, также иллюстрирует их селенодефицит, под-
тверждая наше мнение о низком содержании селена в почвах республики (табл. 5, 6). В распределении селена по вертикальному профилю до глубины 50-58 см его содержание меняется очень значительно, что связано с составом почвенного слоя. При этом максимальная концентрация микроэлемента в обоих случаях обнаружена в напочвенном покрове, представляющем подстилку, образованную зелеными мхами, лишайниками, опадом, полуразложившимися и разложившимися растительными остатками. Минимальное содержание - в элювии песков. Для достоверного утверждения этого предположения следует провести более широкие исследования, взяв образцы почв из разных экотопов.
Таблица 4
Содержание селена в почве из отдаленной ризосферной зоны некоторых видов рода Allium
из коллекции БС (2010-2011 гг.)
Table 4
The content of selenium in the soil from a remote rhizosphere zone of some Allium species from Botanical
garden collection (2010-2011)
№ образца Вид Фаза развития Селен, мкг/кг
1 A. altaicum Pall плодоношение 98±8
2 A. carinatum var.pulchellum цветение 103±8
3 A. ledebourianum Schult.et Schult цветение 120±10
4 A. nutants L. бутонизация 120±10
плодоношение 139±11
6 A. obliquum L. цветение 127±10
7 A. paczoskianum Tuzs цветение 102±8
8 A. polyphillum плодоношение 111 ±9
9 A. pskemense B.Fedtsch (ГБС) плодоношение 107±8
10 A. rubrum L. цветение 157±12
11 A. sphaerocephalon L. цветение 100±8
Таблица 5
Содержание селена в образцах почв на разрезе в районе с. Усть-Соплеск Вуктыльского р-на
Республики Коми
Table 5
The content of selenium in the soil samples on the profile in the area of Ust-Soplesk village, Vuktil region
of the Komi Republic
Горизонт Глубина вертикального профиля, см Описание Содержание селена, мкг/кг
Разрез 1. Подзол иллювиально-железистый
А0 0 - 3 Подстилка свежая, рыхлая, бурая, образована лишайниками, опадом, встречаются угли. Переход резкий. 147±12
А2 3 - 7 (10) Мелкий ярко-белесый песок с потеками гумуса, рыхлый, свежий, корни, мелкий гравий, галька. Переход отчетливый. 69±6
Bhf 7 (10) - 22 Мелкий охристо-бурый песок, плотный в верхней части горизонта, свежий, корни, камни. Переход постепенный. 111 ±9
В 22 - 34 Песок светло-бурый, средней плотности, свежий, редкие корни, много камней. Переход постепенный. 105±8
ВС 34 - 50 Мелкий песок, светло-палевый с редкими коричневато-бурыми пятнами, свежий, рыхлый, много камней. 54±4
Разрез 2. Торфянисто-подзолисто-глееватая иллювиально-гумусовая
А0 0 - 12 (14) Подстилка образована зелеными мхами, слоистая, светло-коричневая, слаборазложившаяся в верхней части, рыхлая, влажная, в нижней части более темная, хорошо разложившаяся. Много корней. 121±10
А2д 12(14) - 22 Белесо-серый песок с темно-бурыми потеками гумуса, редкие сизые и ржавые пятна оглеения, влажный, корни. 50±4
A2Bf 22 - 34 Ржаво-охристый песок, редкие темные пятна марганцево-железистых соединений, влажный, плотный, редко корни. 121±10
Bf 34 - 48 Палево-желтый песок, влажный, редко камни 54±4
BC 48 - 58 Светло-бурый песок, влажный, в нижней части супесь, на глубине около 60 см глинистые линзы, камни. 57±5
Заключение
Согласно результатам исследований, почвы республики можно в основном отнести к селеноде-фицитным или почвам с маргинальной недостаточностью. Содержание селена варьирует в интервале 50 - 316 мкг/кг воздушно-сухой почвы. Это значительно ниже установленного для селена кларка. Почвы с оптимальным содержанием селена характерны, в основном, для ризосферы растений Allium angulosum. Несмотря на низкий селеновый статус почв республики, растения этого рода могут быть использованы для решения проблемы селеноде-фицита населения северных регионов. Актуально составление селеновой карты Республики Коми. Но для этого требуются более углубленные исследования по содержанию селена в почвах республики и установление селенового статуса населения и растительных ресурсов.
Работа выполнена в рамках темы госзадания «Разработка биокаталитических систем на основе ферментов, микроорганизмов и растительных клеток, их иммобилизованных форм и ассоциаций для переработки растительного сырья, получения биологически активных веществ, биотоплива, ремедиации загрязненных почв и очистки сточных вод», № госрегистрации АААА-А17-117121270025-1.
Литература
1. Голубкина НА., Папазян Т.Т. Селен в питании. Растения, животные, человек. М., 2006. 254 с.
2. Clark L.C., Combs G.F., Turnbull B.W. et. al. Effects of selenium supplementation for cancer prevention in patients with carcinoma of the skin // JAMA. 1996. Vol. 276. № 24. Р. 1957-1963.
3. Hatfield D.L., Tsuji PA., Carlson BA., Glady-shev V.N. Selenium and selenocysteine: roles in cancer, health, and development//Trends Biochem. Sci. 2014. Vol. 39. №3. P. 112-120.
4. Johannsen P., Velander G., Mai J., Thorling
E.B. et al. Glutathione peroxidase in early and advanced Parkinson's disease // J. of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry. 1991. Vol. 54. P. 679-682.
5. Aguilar M.V., JimUnez-JimUnez F.J., Molina JA., Meseguer I. et al. Cerebrospinal fluid selenium and chromium levels in patients with Parkinson's disease // J. Neural Transm. 1998. Vol. 105. P. 1245-1251.
6. Gao S., Jin Y., Hall K.S., Liang C., Unverzagt
F.W. et al. Selenium level and Cognitive Function in Rural Elderly Chinese // Am. J. Epidemiol. 2007. Vol. 165. № 8. P. 955-965.
7. Porciuncula L.O., Rocha J.B.T., Boeck C.R., Vendite D. et al. Ebselen prevents excitoto-xicity provoked by glutamate in rat cerebellar granule neurons // Neurosci. Lett. 2001. Vol. 299. № 3. P. 217-220.
8. Ansari MA., Ahmad A.S., Ahmad M, Salim S. et al. Selenium protects cerebral ischemia in
rat brain mitochondria // Biol. Trace. Elem. Res. 2004. Vol. 101. № 1. P. 73-86.
9. Arakawa M., Ishimura A., Arai Y., Kawabe K. et al. N-Acetylcysteine and ebselen but not nifedipine protected cerebellar granule neurons against 4-hydroxynonenal-induced neuronal death // Neurosci. Res. 2007. Vol. 57. P. 220-229.
10. Авцын А.П., Жаворонков АА., Риш МА., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека. М.: Медицина, 2005. 363 с.
11. Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера / Под ред. Е.Р. Бойко. Сыктывкар-СПб.: Политехника-сервис, 2009. 264 с.
12. Паршукова О.И. Влияние климато-геогра-фических факторов на содержание селена в сыворотке крови жителей европейского Севера // Известия Коми НЦ УрО РАН. 2010.№ 1. С. 51-53.
13. Боднарь И.С. Микроэлементный статус детского населения европейского Севера (на примере Республики Коми): Автореф. дис. канд. биол. наук / Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2013. 22 с.
14. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах. М.: Наука, 2005. 436 с.
15. Капитальчук М.В., Голубкина НА., Капи-тальчук И.П. Селен в почвах степных экосистем Днестровско-Прутского междуречья // Степи Северной Евразии: Материалы VI Международного симпозиума. Оренбург, 2012. С. 356-359.
16. Ильин ВБ. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.
17. Капитальчук М.В., Голубкина НА., Капитальчук И.П. Селен и его антагонисты в биогеохимической цепи «почва-растение» в условиях Приднестровья / / Вестник МГОУ. Естественные науки. 2011. № 2. С. 137-141.
18. Бурцева Т.И., Бурлуцкая О.И. Селен: эссен-циальный микроэлемент (обзор) / / Вестник ОГУ. 2006. № 2. С. 7-9.
19. Блиннохватов П.Ф. Селен в биосфере. Пенза: ПСХА, 2002. 345 с.
20. Alfthan G.V. A micromethod for the determination of selenium in tissues and biological fluids by single-test-tube fluorimetry // Anal. Chim. Acta. 1984. Vol. 165. P. 187-194.
21. Вихрева ВА., Лебедева Т. Содержание селена в почвах и растениях лесостепи среднего Поволжья // Молодой ученый. 2010. Т. 2. № 11. С.195-198.
22. Ширшова Т.И., Бешлей И.В., Матистов Н.В., Голубкина Н.А. Содержание селена в культурных и дикорастущих луках из флоры Республики Коми / / Растительные ресурсы. 2011. Т. 47. Вып. 1. C. 112-118.
23. Ширшова Т.И., Голубкина НА, Бешлей И.В., Матистов Н.В. Селенодефицит и возможности его сокращения. Аккумулирующие свойства некоторых представителей рода Allium L. по отношению к селену / / Известия Коми НЦ УрО РАН. 2011. № 3(7). С. 48-54.
References
1. Golubkina NA., Papazyan T.T. Selen v pitanii. Rasteniya, zhivotnye, chelovek [Selenium in the diet. Plants, animals, man]. Moscow, 2006. 254 p.
2. Clark L.C., Combs G.F., Turnbull B.W. et. al. Effects of selenium supplementation for cancer prevention in patients with carcinoma of the skin // JAMA. 1996. Vol. 276. № 24. P. 1957-1963.
3. Hatfield D.L., Tsuji P.A., Carlson BA., Glady-shev V.N. Selenium and selenocysteine: roles in cancer, health, and development / / Trends Bio-chem. Sci. 2014. Vol. 39, № 3. P. 112-120.
4. Johannsen P., Velander G., Mai J., Thorling
E.B. et al. Glutathione peroxidase in early and advanced Parkinson's disease. // J. of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry. 1991. Vol. 54. P. 679-682.
5. Aguilar M.V., Jimünez-Jimünez F.J., Molina JA., Meseguer I. et al. Cerebrospinal fluid selenium and chromium levels in patients with Parkinson's disease // J. Neural Transm. 1998. Vol. 105. P. 1245-1251.
6. Gao S., Jin Y., Hall K.S., Liang C., Unverzagt
F.W. et al. Selenium level and Cognitive Function in Rural Elderly Chinese // Am. J. Epidemiol. 2007. Vol. 165. № 8. P. 955-965.
7. Porciuncula L.O., Rocha J.B.T., Boeck C.R., Vendite D. et al. Ebselen prevents excitotoxici-ty provoked by glutamate in rat cerebellar granule neurons // Neurosci. Lett. 2001. Vol. 299. № 3. P. 217-220.
8. Ansari MA., Ahmad A.S., Ahmad M, Salim S. et al. Selenium protects cerebral ischemia in rat brain mitochondria // Biol. Trace. Elem. Res. 2004. Vol. 101. № 1. P. 73-86.
9. Arakawa M, Ishimura A., Arai Y., Kawabe K. et al. N-Acetylcysteine and ebselen but not nife-dipine protected cerebellar granule neurons against 4-hydroxynonenal-induced neuronal death // Neurosci. Res. 2007. Vol.57. P. 220229.
10. Avtsyn A.P., Zhavoronkov A.A., Rish MA., Strochkova L.S. Mikroelementozy cheloveka [Human microelementoses]. Moscow: Medicine, 2005. 363 p.
11. Problemy adaptatsii cheloveka k ecologi-cheskim i sotsial'nym uslovijam Severa [Problems of human adaptation to environmental and social conditions of the North] // Ed. E.R. Bojko. Syktyvkar-St.Petersburg: Polytechnic-service, 2009. 264 p.
12. Parshukova O.I. Vliyanie klimato-geografiche-skih faktorov na soderzhanie selena v sy-vorotke krovi zhiteley evripeyskogo Severa [The influence of climatic and geographical factors on the content of selenium in blood serum of inhabitants of the European North] / / Proc. of Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS. 2010. № 1. P. 51-53.
13. Bodnar I.S. Mikroelementnyy status detskogo naseletiya evropeyskogo Severa (na primere Respubliki Komi) [The microelement status of the child population of the European North (the Komi Republic as an example)]. Abstract of Diss... Cand. Sci. (Biology). Syktyvkar: Institute of Biology, Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 2013. 22 p.
14. Vinogradov A.P. Geohimiya redkih I rasseyan-nih elementov v pochvah [Geochemistry of rare and dispersed elements in soils]. Moscow: Nauka, 2005. 436 p.
15. Kapitalchuk M.V., Golubkina NA., Kapital-chuk I.P. Selen v pochvah stepnih ecosystem Dnestrovsko-Prutskogo mezhdurechya [Selenium in soils of steppe ecosystems of the Dniester-Prut interfluve] / / Stepi Severnoy Ev-rasii [Steppes of Northern Eurasia]: Materials of VI Intern. Symp., Orenburg, 2012. P. 356-359.
16. Ilyin V.B. Tyazhelye metally v sisteme pochva-rastenie [Heavy metals in the system soil-plant]. Novosibirsk: Nauka, 1991. 151 p.
17. Kapitalchuk M.V., Golubkina NA, Kapitalchuk I.P. Selen I ego antagonisty v biogeohimicheskoy tsepi «pochva-rastenie» v uspoviyah Pridne-strovya [Selenium and its antagonists in the biogeochemical chain "soil-plant" in Transnistria] // Bull. of Moscow State Regional Univ. Natural Sciences. 2011. № 2. P. 137-141.
18. Burtseva T.I., Burlutskaya O.I. Selen: essent-sialniy microelement (obzor) [Selenium: essential trace element (Review)] // Bull. of Oren-durg State Univ. 2006. № 2. P. 7-9.
19. Blinnokhvatov P.F. Selen v biosphere [Selenium in the biosphere]. Penza: Penza State Agricultural Academy, 2002. 345 p.
20. Alfthan G.V. A micromethod for the determination of selenium in tissues and biological fluids by single-test-tube fluorimetry // Anal. Chim. Acta. 1984. Vol. 165. P. 187-194.
21. Vikhreva VA., Lebedeva T. Soderzhanie selena v pochvah i rasteniyah lesostepi srednego Po-volzhya [The content of selenium in soils and plants of forest-steppe of the Middle Volga region] // Molodoy ucheniy [Young scientist].
2010. Vol. 2. № 11. P. 195-198.
22. Shirshova T.I., Beshley I.V., Matistov N.V., Golubkina NA Soderzhanie selena v kultur-nih i dikorastuschih lukah iz flory Respubliki Komi [The content of selenium in cultivated and wild onions from the flora of the Republic of Komi] // Rast. resursy [Plant resources].
2011. Vol. 47. Issue 1. P. 112-118.
23. Shirshova T.I., Golubkina NA., Beshley I.V., Matistov N.V. Selenodefitsit i vozmozhosti ego sokrashcheniya. Akkumuliruyushchie svoy-stva nekotorykh predstaviteley roda Allium L. po otnoshetiyu k selenu [Selenium deficiency and possibilities of its reduction. Accumulating properties of some members of Allium L. genus in relation to selenium] // Proc. of Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS. 2011. № 3. P. 48-54.
Статья поступила в редакцию 01.02.2018.
