CC BY
523
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2014 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 581.1:632.1
СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ В РАСТЕНИЯХ LEPIDIUM SATIVUM В УСЛОВИЯХ ХЛОРИДНО-НАТРИЕВОГО ЗАСОЛЕНИЯ И ОЩЕЛАЧИВАНИЯ
О. З. Еремченко, М. Г. Кусакина, Е. В. Лузина
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; eremch@psu.ru; (342)2396412
Представлены результаты исследований влияния засоления и ощелачивания корневого субстрата на ростовые процессы и пигментный аппарат растений кресс-салата (Lepidium sativum L., Brassicaceae). Показано, что повышение содержания фотосинтетических пигментов в листьях способствует адаптации растений к действию неблагоприятных факторов среды. Установлены корреляции между высотой, массой растений и содержанием в них хлорофиллов и каротинои-дов.
Ключевые слова: кросс-адаптация; засоление; ощелачивание; Lepidium sativum L.; хлорофиллы; антиоксидантная защита; каротиноиды.
Введение
Неблагоприятные условия среды, такие как низкие температуры, засуха, засоление и др., оказывают существенное влияние на фотосинтетический аппарат растений. Фотосинтез и дыхание являются процессами, которые обеспечивают материально-энергетическую основу жизнедеятельности растений. Они поставляют необходимые для роста и поддержания растительных клеток АТФ, НАД(Ф)Н и метаболиты.
Высокий уровень засоления отрицательно действует на структурно-функциональное состояние хлоропластов, процесс циклического фосфорили-рования, на реакционные центры фотосистемы [Структура ..., 1970; Белецкий, Шевякова, Карнаухова, 1990].
Стрессовые факторы, в том числе засоление, существенно повышают вероятность развития фотоо-кислительных повреждений. В клетках растений образование активных форм кислорода наиболее интенсивно идет в хлоропластах. В составе липидов мембран хлоропластов содержится большое количество ненасыщенных жирных кислот, значительная часть супероксидных анионов возникает при функционировании электрон-транспортной цепи фотосинтеза, образование кислородных радикалов происходит при фотоокислении воды [Перекисное ..., 1997].
В тушении избыточной энергии триплетных состояний хлорофилла и синглетного кислорода важная роль принадлежит каротиноидам. Являясь антиоксидантами, каротиноиды уменьшают последствия
фотоокислительного стресса и защищают клетки растений от повреждений [Чиркова, 2002; Половни-кова, Воскресенская, 2008; Bolwell, 1999; Mittler, 2002; Foyer, Shigeoka, 2011].
Повышение устойчивости растений к засолению и другим неблагоприятным факторам среды связано со значительными перестройками физиолого-био-химических процессов и с изменением экспрессии довольно большого количества генов [Сигнальная роль ..., 2012].
В настоящее время обсуждается возможность существования комплексной устойчивости, которая обусловлена реакцией различных метаболических систем. В ответ на действие определенного стрессора устойчивость клеток повышается не только к нему, но и к другим повреждающим факторам. Литературные данные свидетельствуют о функционировании одних и тех же систем устойчивости к двум или нескольким факторам различной природы [Hale, 1969; Общие системы ..., 1990; Стрессорный ответ ..., 1994; Маевская, Николаева, 2013]. Эти механизмы направлены на экономию энергетических и структурных ресурсов растительных организмов в стрессовых условиях.
Участие пигментного аппарата в устойчивости и адаптации растений к комбинированному действию засоления и ощелачивания является недостаточно исследованным. В связи с этим целью нашей работы было изучение раздельного и комбинированного действия засоления и ощелачивания на ростовые
© Еремченко О. З., Кусакина М. Г., Лузина Е. В., 2014
30
процессы и содержание фотосинтетических пигментов в растениях кресс-салата.
Объект и методы исследования
В качестве тест-культуры были взяты растения кресс-салата (Lepidium sativum L., Brassicaceae), достигшие состояния технической спелости. Поставлены модельные опыты, субстратом являлся вермикулит. Для ощелачивания корневой среды (pH = 8, 9, 10) использовали раствор гидроксида натрия, для засоления - 0.5%-ный раствор хлорида натрия. Кресс-салат выращивался в сосудах на среде Кнопа, pH раствора контролировали при помощи рН-мет-ра. Исследовали раздельное и комбинированное действие засоления и ощелачивания. В качестве контроля служили растения, выращенные на среде Кнопа с pH = 7.
Показатели роста и сырой биомассы определяли путем измерения надземной части 25 растений и их взвешивания на аналитических весах.
Количество пигментов определяли спектрофотометрическим методом при длинах волн 665, 649 и 440 нм. Для расчета концентрации хлорофиллов а, б и каротиноидов использовали формулы Винтер-манса де Мотса [Гавриленко, Жигалова, 2003]. Повторность опытов трехкратная. Полученные данные статистически обработаны с помощью компьютерной программы Stadia. Показатель достоверности различий между опытными вариантами и контрольным был установлен с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Определяли корреляционные зависимости между содержанием пигментов, высотой и массой растений.
Результаты и их обсуждение
Рост как интегральный процесс является одним из важных показателей адаптации растений к условиям обитания. Он является сложной функцией многих физио л ого-биохимических процессов.
Изучение раздельного влияния изучаемых факторов показало, что в вариантах с pH корнеобитаемой среды, равной 8 и 9, масса растений и их высота не уступали контролю или даже чуть превышали его (рис. 1,2).
Вероятно, это связано с тем, что корневая система растений способна смещать рН окружающей их питательной среды и создавать в зоне, непосредственно прилегающей к корням, благоприятные условия рН. Таким образом, находясь в зависимости от среды, растения способны в известной степени сами воздействовать на величину рН, как бы приспосабливая среду к своим потребностям. Регулирование pH достигается путем различного поглощения растением из питательной среды анионов и катионов [Якушкина, Бахтенко, 2005].
0,060
0,050
0,040
0,030
Рис. 1. Влияние ощелачивания и засоления на высоту надземной части кресс-салата, см
«Г А°
Рис. 2. Влияние ощелачивания и засоления на массу растений, г
Проведенный однофакторный дисперсионный анализ свидетельствует о том, что действие засоления (0.5% NaCl) достоверно ингибировало рост и массу кресс-салата по отношению к контролю. Отдельное действие высокого уровня ощелачивания (рН = 10) повлияло на высоту растений.
В природных условиях растения кресс-салата произрастают в условиях засушливых и полузасу-шливых районов, где им приходится переживать периоды дефицита воды. У кресс-салата отсутствуют эволюционно сложившиеся механизмы соле-устойчивости. Адаптация таких растений может идти за счет включения эффективных механизмов засухоустойчивости, к которым относится способность к осморегуляции, стабильность водного и осмотического потенциалов содержимого клеток растений [Hare, Gress, Van Stader, 1998; Patakas, Noitsakis, 2000].
Ингибирующего влияния ощелачивания на фоне засоления корневой среды не установлено, даже при рН = 10, вероятно, при комбинировании факторов имеет место кросс-адаптация - повышение устойчивости за счет неспецифических внутриклеточных процессов.
Как видно из данных табл. 1, наблюдается сильная прямая корреляция (r = 0.94) между высотой растений и их массой. Неблагоприятное действие засоления на рост и массу растений связано как со снижением доступности воды, так и с токсическим действием ионов натрия и хлора на клетки растений [Захарин, Паничкин, 2009]. Под влиянием засоляющих ионов происходит торможение синтеза белков и нуклеиновых кислот, что влечет за собой снижение ростовых процессов и сокращение темпов нарастания биомассы. Торможение роста ли-
стьев является защитной реакцией на дефицит воды за счет снижения транспирации [Lu,
воды, так как уменьшение площади листовой по- Neumann, 1998; Иванов, 2010].
верхности позволяет растениям сократить потери
Таблица 1
Коэффициенты корреляции между изучаемыми показателями
Показатели Высота, см Масса, г Хлорофилл а, мг/г Хлорофилл в, мг/г Хлорофиллы а + в, мг/г Каротиноиды, мг/г
Высота, см 1.00 0.94 -0.81 -0.69* -0.81 -0.65*
Масса, г 0.94 1.00 -0.71 -0.74 -0.77 -0.48*
Хлорофилл а, мг/г -0.81 -0.71 1.00 0.69* 0.95 0.91
Хлорофилл в, мг/г -0.69* -0.74 0.69* 1.00 0.86 0.37*
Хлорофиллы а + в, мг/г -0.81 -0.77 0.95 0.86 1.00 0.74
Каротиноиды, мг/г -0.65* -0.48* 0.91 0.37* 0.74 1.00
Примечание. Данные статистически достоверны при 0.95%-ном уровне значимости, за исключением помеченных *.
При стрессовых воздействиях, таких как засуха, засоление, действие низких температур и др., большое значение принадлежит гормональной системе регуляции. Снижение уровня гормонов-стимуляторов, таких как индолилуксусная кислота (ИУК), гиббереллины и накопление ингибиторов роста - абсцизовой кислоты (АБК) и этилена, которые называют стрессовыми гормонами, имеет адаптивное значение, поскольку приводит к снижению интенсивности обмена веществ, торможению процессов клеточного деления и растяжения [Чиркова, 2002]. Абсцизовая кислота ингибирует деятельность Н+-АТФаз, что ведет к снижению рН цитоплазмы и усилению гидролитических процессов.
В условиях солевого стресса поддержание ионного и водного гомеостаза клеток осуществляется с помощью протонных насосов плазма-леммы и тонопласта. В результате их работы на мембранах плазмалеммы и тонопласта генерируется электрохимический потенциал протонов ЛцН+, от которого зависит не только вторично-активный, но и пассивный транспорт ионов, в том числе №+и С1- [Палладина, 1991].
ИУК способна усиливать функционирование протонного насоса плазмалеммы путем изменения содержания в мембранах ферментативных белков, а также их молекулярной активности. Высказывается мнение, что ИУК, также как и АБК, играет в растениях роль «стрессового сигнала» при засолении [Сигнальная роль ..., 2012].
Исследование состояния пигментного аппарата имеет важное значение для понимания механизмов адаптации растительных организмов к действию стрессовых факторов. Хлорофиллы а и б являются основными фотосинтетически деятельными компонентами листьев растений. Содержание и соотношение разных форм пигментов в хлоропластах может служить одним из показателей их фотохимической активности. Поддержание структуры и функции мембран хлоропластов в стабильном состоянии при действии неблагоприятных факторов среды обеспечивает более скоординированную работу компонентов электрон-транспортной цепи [Влияние гена ..., 2011].
Литературные данные о влиянии засоления на уровень хлорофиллов в листьях растений противоречивы. Одни авторы [Структура ..., 1970; Га-рифзянов, Г орелова, 2006] приводят данные о снижении количества этих пигментов при засолении, другие [Шахов, 1956; Удовенко, Семухина, Петро-ченко, 1971; Кусакина, Еремченко, Четина, 2013] отмечают их повышение или отсутствие существенных изменений.
Результаты определения содержания зеленых пигментов свидетельствуют о том, что в вариантах с увеличением степени ощелачивания корневой среды количество хлорофиллов а и б было достоверно выше по сравнению с контрольным вариантом (табл. 2).
Таблица 2
Влияние ощелачивания и засоления на содержание пигментов в растениях кресс-салата,
мг/г сырой массы
Вариант Хлорофилл а Хлорофилл в Хлорофиллы а + в Каротиноиды
Контроль 2.44±0.15 0.64±0.03 3.08±0.17 0.88±0.05
pH 8 2.78±0.06 0.78±0.04 3.55±0.11 1.02±0.02
pH 9 2.89±0.10 0.80±0.05 3.69±0.15 1.05±0.04
pH 10 3.08±0.22 0.90±0.05 3.98±0.27 1.12±0.09
0.5 % NaCl 3.24±0.11 0.83±0.03 4.07±0.13 1.17±0.06
0.5 % NaCl + pH 8 3.08±0.17 1.42±0.11 4.49±0.28 1.02±0.05
0.5 % NaCl + pH 9 3.43±0.13 1.44±0.05 4.87±0.18 1.12±0.05
0.5 % NaCl + pH 10 3.52±0.12 1.13± 0.28 4.98±0.19 1.18±0.04
В большей степени это проявилось в отношении такого фотосинтетического пигмента, как хлорофилл а. Увеличение биосинтеза хлорофилла а, вероятно, является одной из приспособительных реакций кресс-салата к действию засоления и ощелачивания корневой среды.
Комбинированное действие ощелачивания и засоления способствовало более значительному повышению содержания хлорофиллов а и б, а также их суммы в сравнении с контролем и раздельным влиянием данных изучаемых факторов. Это явление можно рассматривать как кросс-адаптацию, когда растения, адаптируясь к действию одного фактора, приобретают устойчивость к другому. Сопряженное повышение устойчивости к обезвоживанию и перегреву, тепловому стрессу и засолению [Общие системы ..., 1990].
Сопоставляя полученные данные с ростовыми параметрами, можно отметить, что повышение содержания пигментов коррелировало со снижением роста культуры. Из табл. 1 видно, что между высотой, массой и содержанием хлорофиллов а установлена сильная обратная корреляция (г = -0.81 иг = -0.71 соответственно). Накопление пигментов может быть следствием торможения ростовых процессов под влиянием токсического действия солей при продолжающемся биосинтезе пигментов [Удовенко, 1977]. Повышение количества этих соединений является активной реакцией растений в противовес неблагоприятному действию засоляющих ионов.
Представляет интерес отношение содержания хлорофиллов а и б. Хлорофилл а является компонентом как коровых комплексов, так и периферической антенны фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II), тогда как хлорофилл б является компонентом периферической антенны обеих фотосистем. Он входит преимущественно в белковый светособирающий комплекс ФСП, так называемый ССК II [Бухов, Бондарь, Дроздова, 1998; Vermaas, 1993]. Поэтому изменение отношения хлорофиллов а/в может рассматриваться как нарушение в стехиометрии между комплексами реакционных центров фотосистем и ССК II [Бухов, Бондарь, Дроздова, 1998; Дымова, Головко, 2007].
Результаты опытов показали, что как отдельное действие засоления, так и ощелачивания, существенно не отразились на величине отношения хлорофилла а к хлорофиллу б. Отсутствие значительных изменений в величине этого показателя позволяет предположить, что эти факторы не оказывают влияния на светособирающий комплекс ти-лакоидных мембран данной тест-культуры (рис. 3).
При совместном действии засоления и ощелачивания происходило снижение этого показателя в листьях кресс-салата по сравнению с контролем, что, вероятно, может свидетельствовать о повышении доли хлорофиллов, принадлежащих ССК II.
Одной их функций ССК II является стабилизация мембраной структуры хлоропластов [Бухов, Бондарь, Дроздова, 1998].
Высокие концентрации хлорида натрия вызывают усиление генерации активных форм кислорода (АФК). Они могут образовываться в элек-трон-транспортной цепи хлоропластов и митохондрий. Окислительный стресс может вызывать перекисное окисление липидов, инактивацию белков и ферментов, нарушение целостности мембран и деградацию хлорофилла [Кения, Лукаш, Гуськов, 1997; Сигнальная роль ...,2012].
Рис. 3. Влияние засоления и ощелачивания на отношение хлорофилла а к хлорофиллу в
При адаптации растений к действию неблагоприятных факторов среды важное значение имеют такие соединения, как каротиноиды, что связано с их антиоксидантными свойствами [Чиркова, 2002; Mittler, 2002]. Каротиноиды являются обязательными компонентами фотосинтетического аппарата растений. Это полиеновые соединения, имеющие систему сопряженных связей. Они играют роль вспомогательных светособирающих комплексов в той части солнечного спектра, в которой слабо поглощает хлорофилл, выполняют фотопротектор-ную, структурную и защитную функции, а также принимают участие в фотохимических процессах ФС Іи ФС II [Merzlyak, Solovchenko, 2002; Содержание ликопина ..., 2009].
Было установлено, что действие ощелачивания корневой среды, особенно в сочетании с засоляющим фактором, достоверно повысило количество каротиноидов в растениях кресс-салата по сравнению с контрольным вариантом (табл. 2). Повышение содержания этих соединений имеет адаптивное значение, т. к. каротиноидам принадлежит протекторная роль. Они являются компонентами антиоксидантной системы, в функции которой входит защита мембран от повреждающего действия свободных радикалов [Чиркова, 2002; Дымова, Головко, 2007].
Каротиноиды могут также защищать растения от окислительного стресса, изменяя физические свойства фотосинтетических мембран при участии ксантофилового цикла [Кузнецов, Дмитриева, 2005]. Они способны переводить триплетный хлорофилл и синглетный кислород в основное состояние за счет образования триплетного каротиноида, который диссипирует энергию в тепло, препят-
ствуя, таким образом, развитию окислительных процессов [Чиркова, 2002].
Из данных табл. 1 видно, что имеется средняя обратная корреляция между высотой (г = -0.65) и массой растений (г = -0.48) с содержанием в них каротиноидов. Более сильная прямая корреляция (г = 0.91) установлена между содержанием каротиноидов и хлорофилла а по сравнению с хлорофиллом в (г = 0.37). Высокая корреляция (г = 0.74) обнаружена между суммарным количеством хлорофиллов и содержанием каротиноидов в растениях кресс-салата ( см. табл. 1).
Учитывая особую роль вспомогательных пигментов фотосинтеза в устойчивости хлорофиллов к фотоокислению, увеличение пула каротиноидов можно рассматривать как один из факторов, обеспечивающих резистентность растений кресс-салата к действию засоляющих ионов и ощелачивания. Повышение уровня каротиноидов указывает на активное функционирование адаптивных механизмов в фотосинтетическом аппарате растений при действии неблагоприятных условий среды.
Выводы
1. Засоление корневой среды (0.5%-ный №С1) оказало ингибирующее влияние на высоту и массу кресс-салата.
2. Повышение уровня содержания хлорофиллов а и б при комбинированном действии засоления и ощелачивания, по-видимому, является одной из адаптивных реакций кресс-салата, обеспечивающих резистентность к действию данных неблагоприятных факторов.
3. При комбинированном действии засоления и ощелачивания корневой среды более значительно возрастало количество хлорофилла б, соотношение между хлорофиллами заметно снижалось.
4. Увеличение пула каротиноидов при отдельном и совместном действии засоления и ощелачивания свидетельствует об активации защитных механизмов антиоксидантной системы растений.
Библиографический список
Белецкий Ю.Д., Шевякова Н.И., Карнаухова Т.Б. Пластиды и адаптация растений к засолению. Ростов н/Д.: Изд-во Ростов. ун-та, 1990. 48 с. Бухов Н.Г., Бондарь В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и б и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиология растений. 1998. Т. 45, № 4. С. 507-512. Влияние гена desA Л12-ацил-липидной десатуразы на структуру хлоропластов и устойчивость к гипотермии растений картофеля / Н.В. Астахова, И.Н. Демин, Н.В. Нарайкина, Т.И. Трунова // Физиология растений. 2011. Т. 58, № 1. С. 2127.
Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Академия. 2003. 254 с.
Гарифзянов А.Р., Горелова С.В. Окислительный стресс и устойчивость растений // Тульский экологический бюллетень. 2006. Вып. 2. С. 364368.
Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 1. С. 47-53.
Захарин А.А., Паничкин Л.А. Феномен солерези-стентности гликофитов // Физиология растений. 2009. Т. 56, № 1. С. 107-116.
Иванов А.А. Влияние световых условий выращивания пшеницы на чувствительность фотосинтети-ческого аппарата к солевому стрессу // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 6. С. 826-834.
Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.Н. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113, вып. 4. С. 456-470.
Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высш. шк., 2005. 736 с.
Кусакина М.Г., Еремченко О.З., Четина О.А. Влияние техногенных солей на пигментную систему растений, произрастающих в зоне воздействия солеотвалов // Охрана природной среды и эко-лого-биологическое образование: материалы III Всерос. с междунар. участием науч.-практ. конф. Елабуга, 2013. С. 60-63.
Маевская С.Н., Николаева М.К. Реакция антиокси-дантной и осмопротекторной систем проростков пшеницы на засуху и регидратацию // Физиология растений. 2013. Т. 60, № 3. С. 351-359.
Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы / Вл.В. Кузнецов, Б.В. Хыдыров, Б.В. Ро-щупкин, Н.Н. Борисова // Физиология растений. 1990. Т. 37, вып. 5. С. 987-993.
Палладина Т.А. Роль протонных насосов плазмо-леммы и тонопласта в устойчивости растений к солевому стрессу // Успехи современной биологии. 1999. Т. 119, № 5. С. 451-461.
Перекисное окисление липидов и антиоксиданта-ная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке / Л.Н. Курганова, А.П. Весолов, Т.А. Гончарова, Ю.В. Синицина // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 5. С. 725-730.
Половникова М.Г., Воскресенская О.Л. Изменение активности компонентов системы антиокси-дантной защиты и полифенолоксидазы у газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 5. С. 777-785.
Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений / В.Д. Креславский, Д.А.
Лось, С.Н. Аллахвердиев, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. 2012. Т. 59, № 2. С. 163-178.
Содержание ликопина и других каротиноидов в плодах томата белорусской и зарубежной селекции / О.В. Булда, Л.А. Мишин, Г.Н. Алек-сейчук, Н.А. Ламан // Весщ Нацыянальнай ака-дэмп навук Беларусі. Серыя бiялагiчных навук.
2009. № 1. С. 36-41.
Стрессорный ответ клеток Nicotianasylvestris L. на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и сахаров / Н.И. Шевякова, Б.В. Рощупкин, Н.В. Парамонова, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. 1994. Т. 41, № 4. С. 558-565.
Структура и функции клеток растений при засолении / Б.П. Строгонов и др.. М.: Изд-во Наука,
1970. 318 с.
Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос. 1977. 215 с.
Удовенко Г.В., Семухина Л.А., Петроченко Н.Г.
Характер и вероятные причины изменения фотосинтезирующей деятельности при засолении // Физиология растений. 1971. Т. 18, вып. 4.
С. 708-715.
Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: учеб. пособие. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. С. 58-68.
Шахов А.А. Солеустойчивость растений. М., 1956.
850 с.
Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений. М.: Владос, 2005.
Bolwell J.P. Role of active Oxygen species and NO in Plant Defence responses // Cur. Opin Plant.Biol.
1999. Vol. 2, № 4. P. 287-294.
The content of pigments in Lepidium sativumin the conditions of chloride and sodium salinization and the alkalization
O. Z. Eremchenko, doctor of biology, professor
M. G. Kusakina, candidate of biology, associate professor
E. V. Luzina, magistrate
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; eremch@psu.ru; (342)2396412
Results of researches of influence of salinization and alkalization of a root substratum on thepigmental device of plants of Lepidium sativum (Brassicaceae) are presented. It is shown, that increase of the contents and a ratio of photosynthetic pigments in leaves promote adaptation of plants to action of adverse factors of the environment. Correlations between height, mass of plants and the content in them of a chlorophyll and carotinoids are established.
Key words: crossadaptation; salinization; alkalization; active forms of oxygen; growth; chlorophyll; carotenoids.
Еремченко Ольга Зиновьевна, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой Кусакина Маргарита Г ригорьевна, кандидат биологических наук, доцент Лузина Екатерина Викторовна, магистрант
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
Foyer C.H., Shigeoka S. Understanding Oxidation stress and Antioxidant Functions to Enhance Photosynthesis // Plant Physiol. 2011. Vol. 155. P. 93-100.
Hale H.B. Crossadaptation // Environ Res. 1969. Vol. 2, № 2. P. 324.
Hare P.D., Gress W.A., Van Stader J. Dissecting the Roles of Osmolyte Accumulation during stress // Plant, Cell and Environ. 1998. Vol. 21, № 6. P. 535-553.
Lu Z., Neumann P. Water-stressed Maize, Barley and Rice seedling Show species Diversity in Mechanisms of Leas Inhibition // I. Exp. Bot. 1998. Vol. 49. P. 1945-1952
MerzlayakM.N., Solovchchenko A.E. Photostability of Pigments in Ripening Apple Fruit: A possible photoprotective Role of Carotenoids during Plant senescence // Plant Sci. 2002. Vol. 163. P. 881888.
Mittler R. Oxidative stress, Antioxidants and Stress Tolerance // Trends Plant Sci. 2002. Vol. 7. P. 405-410.
Patakas A., Noitsakis B. Mechanisms involved in diurnal changes of asmotic potential in grapevines under drought conditions // Vitis: Viticulat and Enol. Abstr. 2000. Vol. 39, № 1-2. P. 14.
Vermaas W. Molecular-Biological Approaches to Analyze Photosystem IIstructure and function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molecul.Biol. 1993. Vol. 44. P. 457-481.
Поступила в редакцию 15.01.2014
