CC BY
27
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2018 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 581.5:504.5
Р. В. Кайгородова,ь, Е. И. Поповаь
a Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия b Тобольская комплексная научная станция УрО РАН, Тобольск, Россия
СОДЕРЖАНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ, ПИГМЕНТОВ И НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ АНТИОКСИДАНТОВ В ЛИСТЬЯХ TILIA CORDATA MILL. В ТРАНСПОРТНОЙ ЗОНЕ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ
Листья липы мелколистной (Tilia cordata L.) отбирали в участках транспортной зоны городских территорий вдоль главных и второстепенных дорог; в качестве контроля использовали листья из пешеходной зоны. Проведено исследование содержания минеральных элементов, пигментов - хло-рофиллов a и b, низкомолекулярных антиоксидантов - восстановленные формы аскорбиновой кислоты и глутатиона. Валовое содержание макро-, микроэлементов и токсичных элементов в листьях определяли методом оптической эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой; количественное содержание хлорофиллов - в ацетоновой вытяжке спектрофотометрическим методом. Общее содержание аскорбиновой кислоты и глутатиона анализировали методом высокоэффективной жидкостной хроматографии; общую редуцирующую активность - путем титрования растительных вытяжек раствором йодата калия в стандартных условиях. Установлено повышенное накопление макро-, микроэлементов и тяжелых металлов в листьях липы в транспортной зоне. Показано изменение содержания и соотношения хлорофиллов a и b, а также низкомолекулярных ан-тиоксидантов в листьях растений транспортной зоны по сравнению с этими показателями в пешеходной. Изученные нами физиолого-биохимические свойства листьев липы проявляют высокую взаимосвязь с антропогенным воздействием в транспортной зоне урбанизированных экосистем.
Ключевые слова: урбанизированные экосистемы; транспортная зона; древесные растения; микроэлементы; тяжелые металлы; хлорофилл а и b; аскорбиновая кислота; глутатион.
R. V. Kaygorodova,b, E. I. Popovab
a Perm State University, Perm, Russian Federation
b Tobolsk complex scientific station of the Ural Branch of the RAS, Tobolsk, Russian Federation
CONTENT OF MINERAL ELEMENTS, PIGMENTS AND LOW-MOLECULAR WEIGHT ANTIOXIDANTS ON THE LEAVES OF TILIA CORDATA Mill. IN THE TRANSPORT ZONE OF URBAN ECOSYSTEMS
The leaves of Tilia cordata were taken in the sections of the transport zone of urban areas along the main and secondary roads; leaves from the pedestrian zone were used as a control. The study of the content of mineral elements, pigments - chlorophylls a and b, low molecular weight antioxidants - reduced forms of ascorbic acid and glutathione. The gross content of macro-, microelements and toxic elements in leaves was determined by optical emission spectrometry with inductively coupled plasma; quantitative content of chlorophylls - in acetone extract by spectrophotometric method. The total content of ascorbic acid and glutathione was analyzed by high - performance liquid chromatography; the total reducing activity - by titration of plant extracts with potassium Iodate solution under standard conditions. The increased accumulation of macro-, microelements and heavy metals in Linden leaves in the transport zone was established. The changes in the content and ratio of chlorophylls a and b, as well as low molecular weight anti-oxidants in the leaves of plants of the transport zone in comparison with these indicators in the pedestrian zone are shown. The physiological and biochemical properties of Linden leaves studied by us show a high correlation with the anthropogenic impact in the transport zone of urban ecosystems.
Key words: urban ecosystems; transport zone; microelements and heavy metals; tree plants; chlorophyll a and b; ascorbic acid; glutatione.
Автотранспорт является одним из основных источников загрязнения окружающей среды в урбанизированных экосистемах. При современном количестве транспортных средств автомобильный
поток превращается в мощный эколого-геохими-ческий фактор и является источником техногенного вещества, главным образом, тяжелых металлов [Ложкин, 2001].
© Кайгородов Р. В., Попова Е. И., 2018
Для растений, особенно многолетних древесных, транспортная зона представляет собой экстремальное место обитания из-за постоянного изменения химического состава, физических, физико-химических свойств, а также трансформации микробиологических и биохимических показателей почвы [Еремченко и др., 2010]. Древесные растения придорожных газонов поглощают и нейтрализуют часть атмосферных загрязнений, задерживают опасные пылевые частицы и снижают пагубное воздействие экотоксикантов на городские экосистемы [Сергейчик, 1994]. Городские растения испытывают негативное влияние тяжелых металлов, антигололедных средств, органических загрязнителей, в результате чего происходит нарушение многих физиологических процессов, что отражается на морфофизиологических, анатомических и биохимических показателях [Ильин, 1991].
Древесные растения транспортной зоны постоянно приспосабливаются к меняющимся условиям окружающей среды и служат чрезвычайно интересным объектом в плане изучения механизмов адаптации высших растений к условиям техногенной среды [Бухарина, 2008]. Наиболее широко в научной литературе представлены результаты модельных исследований влияния тяжелых металлов на морфолого-анатомические и физиолого-биохимические показатели растений. Биохимические изменения и механизмы устойчивости растений непосредственно в условиях транспортной зоны городов изучены в меньшей степени. В связи с этим чрезвычайно важным является исследование физиолого-биохимических реакций растений на действие комплекса факторов в городских экосистемах.
Цель настоящей работы - установить изменения минерального состава, состояния пигментов и низкомолекулярных антиоксидантов в листьях древесных растений в условиях транспортной зоны городских территорий.
Объекты и методы исследования
В качестве объектов использованы листья липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), широко используемой для озеленения транспортной, жилой и пешеходной зон крупных индустриальных центров, отобранные в июле 2015-2016 г г. в разных районах г. Тобольска (Тюменская обл.). Были изучены образцы растений в транспортной зоне - у трех главных и трех второстепенных дорог. Главные дороги отличаются более высокой интенсивностью транспортного движения, по сравнению с второстепенными. Вдоль каждой из шести улиц закладывали по три опытных участка с удалением друг от друга не менее 300 м. Всего было
заложено 18 опытных участков. В пределах каждого участка на газонах с пяти деревьев отбирали образцы листьев. В качестве контроля использовали образцы листьев в пешеходной зоне городских парков и скверов (15 опытных участков). На каждом участке листья отбирались в середине июля, в сухую ясную погоду в количестве 50 шт.
Образцы листьев фиксировали в сушильном шкафу при температуре 105°С в течение 15 мин., затем сушили при 60°С в течение 12 ч.
Определению валового содержания макро-, микроэлементов и токсичных элементов в растительном материале предшествовало мокрое озоление образцов в СВЧ-системе пробопод-готовки; присутствие металлов обнаруживали методом оптической эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой на приборе Perkin Elmer 7000 DV на базе лаборатории экотоксикологии Тобольской комплексной научной станции УрО РАН.
Содержание пигментов и низкомолекулярных антиоксидантов определяли в свежих листьях липы мелколистной. Содержание хлорофилла а и b определяли спектрофотометрическим методом [Hewitt, Dickes, 1961], глутатиона и аскорбиновой кислоты - методом обращенно-фазной высокоэффективной жидкостной хроматографии на приборе «Ultimate 3000 Dionex» [Руководство по методам..., 2004], общую редуцирующую активность - титриметрическим методом с йодатом калия в присутствии йодистого калия и крахмала [Починок, 1976].
Результаты обрабатывали статистически в программах «Stadia», «Statistica» и «Past3» с использованием описательной статистики (средние величины, стандартное отклонение) и однофакторного дисперсионного анализа (критерий Фишера, показатель наименьшей существенной разности НСР05) на 95% уровне вероятности и регрессионного анализа.
Результаты и их обсуждение
Как показали наши исследования, доля золы в листьях липы мелколистной достоверно увеличивается в транспортной зоне города. Максимальной зольностью обладали листья лип, произрастающих вблизи главных дорог (табл. 1). Доля золы в растениях позволяет охарактеризовать интенсивность накопления минеральных элементов растениями. В условиях урбанизированных экосистем существенный вклад в поступление минеральных веществ в растения вносит атмосферный перенос из различных антропогенных источников [Якушкина, 1990].
В условиях урбанизированных экосистем может существенным образом меняться интенсивность миграции минеральных элементов, в отли-
чие от природных экосистем. Наблюдается химическая деформация геохимических циклов миграции веществ [Добровольский, 1998].
Таблица 1
Доля золы в листьях липы мелколистной в транспортной и жилой зонах
Участок отбора проб Доля золы, %
Главные дороги 9.8±0.3
Второстепенные дороги 9.1±0.1
Контроль (пешеходная зона) 8.1±0.1
НСР05 0.6
Как видно из табл. 2, в листьях липы мелколистной в транспортной зоне, особенно вдоль главных дорог, существенно увеличивается содержание подавляющего большинства макро-, микроэлементов и свинца по сравнению с этими показателями в пешеходной зоне города. Из токсичных элементов нами исследованы наиболее распространенные в
транспортной зоне элементы свинец и кадмий, проявляющие высокую фитотоксичность и обладающие 1 классом экологической опасности [Во-рончихина, Ларионова, 2002]. Нормальная концентрация свинца в растениях составляет 0.2 мг/кг, токсичное действие на растения проявляется при содержании элемента более 1.0 мг/кг. В черте города в листве березы, например, содержание свинца достигает 3.2-4.9 мг/кг. Содержание кадмия в исследованных образцах липы мелколистной было ниже 0.1 мг/кг. В составе фитомассы кадмий может присутствовать в концентрациях от 0.08-0.28 мг/кг [Ворончихина, Ларионова, 2002]. В транспортной зоне города действует широкий комплекс факторов избыточного поступления и накопления минеральных элементов в компонентах урбанизированных экосистем. В табл. 3 обобщены ведущие источники минерального загрязнения транспортных экосистем города.
Таблица 2
Содержание макро-, микро- и токсичных элементов в листьях липы мелколистной в
транспортной и жилой зонах, мг/кг
Элемент
Участки отбора проб
Главные дороги Второстепенные дороги Контроль (пешеходная зона)
НСРо
Макроэлементы
Al 180±83 141±11 42.1±3.1 15,6
Ca 11718±1004 11545±566 6380±342 750,0
Fe 401±180 321±25 158±44 75,0
Mg 1986±518 2519±292 1461±307 245,0
Na 161±60 240±26 48.0±2.9 18,9
Микроэлементы
B 35.2±3.3 34.1±9.6 54.7±11.7 5,6
Cu 11.4±4.0 7.8±0.5 7.0±0.3 0,6
Mn 73.0±5.3 75.1±6.6 9.0±0.7 2,5
Ni 4.8±3.7 3.3±1.4 1.8±0.3 0,7
Zn 37.8±4.3 20.9±1.9 18.8±1.6 2,7
Токсичные элементы
Cd н.о. н.о. н.о. --
Pb 3.4±0.6 3.4±0.1 1.1±0.4 0,8
н.о. - содержание не обнаружено (ниже предела обнаружения, т.е. менее 0,1 мг/кг); ± - стандартное отклонение.
Таблица 3
Источники поступления химических элементов в транспортной зоне городов [по Fritsche, Becker, 1992]
Источники и процессы Элементы
Выхлопные газы Pb, Ni
Износ проезжей части Si, Ca, Mg, Al
Износ колес Cd, Zn, Pb, Cr, Cu, Ni
Износ тормозных колодок Cr, Cu, Ni, Pb, Zn
Горюче-смазочный материал Pb, Ni, Zn, Cu, V, Cr
Коррозия автомобилей Cu, Pb, Zn, Al
Антигололедные средства Na, Ca, Mg
В древесные растения минеральные элементы могут поступать как через корни из почвы, так и через листовые пластинки из атмосферы урбанизированных территорий [Илькун, 1978].
Одним из условий нормального развития живых организмов является сбалансированность их химического состава. При повышении содержания токсичных и, даже, питательных минеральных элементов происходят изменения физиологических
процессов. Одним из важнейших процессов, определяющих рост и продуктивность растений, является фотосинтез. Фотосинтетический аппарат растений проявляет высокую чувствительность к повышению концентрации токсичных элементов в почве и атмосфере [Титов и др., 2007]. При нарушении минерального питания наблюдается сниже-
ние содержания хлорофиллов в листьях растений. Как видно из данных, приведенных в табл. 4, содержание хлорофилла а и Ь в листьях липы мелколистной вблизи главных дорог было достоверно ниже по сравнению с содержанием этого показателя на участках у второстепенных дорог и в пешеходной зоне города.
Таблица 4
Содержание хлоро( шллов в листьях липы мелколистной в транспортной и жилой зонах, %
Содержание пигментов Главные дороги Второстепенные дороги Контроль (пешеходная зона) НСР05
Хлорофилл а 0.20±0.05 0.26±0.03 0.280±0.003 0.06
Хлорофилл Ь 0.09±0.02 0.12±0.01 0.140±0.004 0.04
Соотношение хлорофиллов а:Ь 2.22 3.00 2.000
Результаты настоящих исследований показали, что снижение содержания хлорофиллов в листьях липы по сравнению с этим показателем в листьях липы в пешеходной зоне составило:
у второстепенных дорог - 7,1% для хлорофилла а, 14,3% - для хлорофилла Ь;
у главных дорог - 28,6% для хлорофилла а, 35,7% - для хлорофилла Ь.
Основной причиной снижения содержания хлорофилла в растениях является подавление его биосинтеза. Тяжелые металлы негативно влияют на активность ферментов синтеза хлорофилла. При воздействии токсичных элементов подавляется образование активного хлорофиллидредук-тазного комплекса и синтез аминолевулиновой кислоты, снижается активность протохлорофил-лидов и протохлороффиллидоксидоредуктазы. Кроме того, ряд металлов, например кадмий, медь, никель, свинец, цинк, могут вытеснять ионы магния из молекулы хлорофилла. Медь в высоких концентрациях ингибирует связывание хлорофилла с белками светособирающих комплексов tacharjee, Ми^ецее, 2003]. Еще одной из причин снижения содержания хлорофилла выступает нарушение ультраструктуры хлоропластов под действием токсичных элементов [Р^аг et а1., 2017].
В наших исследованиях показано достоверное снижение содержания хлорофиллов в листьях липы мелколистной в зоне главных дорог на фоне достоверно повышенной концентрации Си, № и 2п (см. табл. 3 и 4).
Деградация общего хлорофилла и соотношение хлорофиллов а и Ь существенно варьирует от возраста растений, концентрации металлов и работы антиоксидантной системы растений [MacFar1ane, 2002]. Согласно данным литературы, хлорофилл Ь более чувствителен к воздействию солей тяжелых металлов, чем хлорофилл а [Bhattacharjee, Ми№ег-jee, 2003]. В нашей работе также показано более существенное снижение содержания хлорофилла Ь по сравнению с хлорофиллом а.
В листьях исследованных растений соотношение хлорофилла а к хлорофиллу б увеличивается на 11-50% в транспортной зоне по отношению к пешеходной зоне за счет более существенной деградации хлорофилла Ь.
Немаловажную роль в механизмах устойчивости растений к окислительному стрессу, вызванному химическим загрязнением, играют низкомолекулярные антиоксиданты. В группу низкомолекулярных антиоксидантов входят аскорбиновая кислота, токоферол, глутатион, убихинон, фе-нольные соединения и стресс-индуцированные аминокислоты [Чиркова, 2002].
Нами было изучено общее содержание аскорбиновой кислоты и глутатиона, а также общая редуцирующая активность в листьях липы мелколистной в разных участках городских экосистем. Как видно из табл. 5, содержание восстановленных форм низкомолекулярных антиоксидантов и общая редуцирующая активность достоверно снижаются у липы мелколистной в транспортной зоне города по отношению к пешеходной зоне.
Достоверных отличий в содержании низкомолекулярных антиоксидантов в листьях липы мелколистной вблизи проезжих дорог разного типа (главные, второстепенные) не установлено. Наши результаты показывают, что содержание аскорбата и глутатиона достоверно снижается в листьях липы мелколистной в транспортной зоне относительно пешеходной зоны (табл. 5). Общая редуцирующая активность также снижается в транспортной зоне. В ходе нейтрализации активных форм кислорода, восстановленные формы аскорбата, глутатиона и, вероятно, остальных низкомолекулярных антиок-сидантов переходят в окисленное состояние за счет передачи электронов, полученных от НАДФН, на свободные радикалы. Кроме того, часть глутатиона участвует в поддержании аскорбата в восстановленном состоянии. Превращение самого глутатио-на из окисленной формы осуществляется ферментом глутутионредуктазой с использованием
НАДФН [Толпыгина, 2012], что может нарушаться tacharjee, Ми^ецее, 2003], что также приводит к в условиях антропогенного воздействия. За счет снижению доли восстановленной формы аскорбата низкомолекулярных антиоксидантов во многом и глутатиона. обеспечивается устойчивость хлорофилла [Б^Ь
Таблица 5
Содержание низкомолекулярных антиоксидантов в листьях липы мелколистной в транспортной и
жилой зонах, мг/100 г
Показатель Главные дороги Второстепенные дороги Контроль (пешеходная зона) НСР05
Содержание аскорбиновой кислоты 0.31±0.04 0.25±0.05 0.44±0.09 0.07
Содержание глутатиона 0.92±0.11 0.76±0.17 1.36±0.26 0.15
Общая редуцирующая активность 0.48±0.09 0.42±0.10 0.58±0.14 0.07
Заключение
В транспортной зоне достоверно повышается содержание минеральных элементов в листьях придорожных древесных насаждений по отношению к пешеходной зоне. Содержание свинца достигает уровня с токсическим действием. В листьях липы мелколистной наблюдалось снижение содержания хлорофиллов а и б. Хлорофилл б является более чувствительным к антропогенному воздействию пигментом по сравнению с хлорофиллом а, что соответствует имеющимся в литературе данным. За счет участия в окислительном стрессе в условиях транспортной зоны в листьях липы мелколистной происходило снижение содержания аскорбиновой кислоты, глутатиона и общей редуцирующей активности.
Изученные нами физиолого-биохимические свойства листьев липы мелколистной проявляют высокую чувствительность к антропогенному воздействию в транспортной зоне урбанизированных экосистем и могут использоваться при индикации состояния урбанизированных территорий.
Статья подготовлена при финансовой поддержке ФАНО России в рамках темы ФНИ № 04082014-0018 «Анализ состояния фитоценозов Западной Сибири в современных антропогенных условиях».
Библиографический список
Ворончихина Е.А., Запоров А.Ю. Тяжелые металлы в почвенно-растительном покрове г. Перми // Вопросы физической географии и геоэкологии Урала. Пермь, 2000. С. 124-132. Ворончихина Е.А., Ларионова Е.А. Основы ландшафтной хемоэкологии: учеб. пособие. Пермь, 2002. 146 с.
Добровольский В.В. Основы биогеохимии: учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1998. 413 с.
Еремченко О.З., Шестаков И.Е., Каменщикова В.И. Эколого-биологические свойства урбано-земов г. Перми // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 4. С. 56-63.
Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.
Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наук. думка, 1978. 110 с.
Каменщикова В.И., Еремченко О.З., Шестаков И.Е. Биохимическая активность почв г. Перми // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2011. Вып. 2. С.38-40.
Ложкин В.Н. Загрязнение атмосферы автомобильным транспортом: справочно-метод. пособие. СПб., 2001. 297 с.
Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наук. думка, 1976. С. 98-100.
Руководство по методам контроля качества и безопасности биологически активных добавок к пище. М.: Федеральный центр госсанэпиднадзора Минздрава России, 2004. 240 с.
Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994. 280 с.
Титов А.Ф. и др. Устойчивость растений к тяжелым металлам / отв. ред. Н.Н. Немова. Петрозаводск, 2007. 172 с.
Толпыгина О.А. Роль глутатиона в системе антиокси-дантной защиты (обзор) // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2012. №2(84), ч. 2. С. 178-180.
Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во СПбУ, 2002. 244 с.
Якушкина Э.И. Древесные растения и городская среда. М.: Наука, 1990. 158 с.
Bhattacharjee S., Mukherjee A.K. Heavy metals alter photosynthetic pigment profiles as well as activites of chlorophyllase and 5-aminolevulinic acid dehydratase (ALAD) in Amaranthus lividus seedlings // Journal of environmental biology. 2003. Vol. 24(4). P. 395-399.
Fritsche M., Becker G. Schadstoffgehalte von Bankettschäl- und Kehrgut und deren umweltverträg-
liche Entsorgung / Forschungsbericht FE. No. 03.222-R-90-l. Münster: Fachhochschule Münster Verlag. 1992. 165 s.
Ferreyroa G. V. et al. Lead effects on Brassica napus photosynthetic organs // Ecotoxicology and environmental safety. 2017. Vol. 140. P. 123-130.
Piovar J. et al. Short-term influence of Cu, Zn, Ni and Cd excess on metabolism, ultrastructure and distribution of elements in lichen Xantoria pa-rietina (L.) Th. Fr // Ecotoxicology and environmental safety. 2017. Vol. 145. P. 408-419.
Hewitt E.J., Dickes G.J. Spectrophotometry measurements on ascorbic acid and their use for the estimation of ascorbic acid and dehydroascorbic acid in plant tissuer // The biochemical Journal. 1961 Vol. 78, № 2. P. 384-391.
References
Voronchichina E.A., Zaporov A. Y. [Heavy metals in soil-plant overgraund cover in Perm]. Voprosy phizicheskoy geografii i geoecologii Urala [Physical geography and Geoecology of the Urals]. Perm, 2004, pp. 124 - 132.
Voronchihina E.A. Larionova E.A. Osnovy landsaft-noj chemoekologii [Bases of a landscape chemo-ecology]. Perm, 2002. 146 p. (In Russ.).
Dobrovolskiy V.V. Osnovy biogeochimii [Basics of biogeochemistry]. M.: Vysshaja Shkola Publ., 1998. 413 p. (In Russ).
Eremchenko O.Z., Schestakov I.E., Kamenshikova V.I. [Ecological-biological properties of urban soil of Perm city]. Vestnik Udmurtskogo universiteta. Biologija. Nauki o zemle. Iss. 4 (2010): pp. 56-63. (In Russ.).
Ilyin V.B. Elementarnyj chimiceskij sostav rastenij [The elementary chemical composition of plants]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1991. 151 p. (In Russ).
Ilkhun G.M. Zagrjazniteli atmosfery i rastenija [Air pollutants and plants]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1978. 110 p. (In Russ).
Kamenshikova V.I., Eremchenko O.Z., Schestakov I.E. [Biochemical activity of soil of Perm city]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 2 (2011): pp. 38-40. (In Russ.).
Lozhkin V.N. Zagrjaznenie atmosfery avtomobil 'nym transportom [Atmospheric pollution by motor transport: a reference-handbook]. St-Peterburg, 2001. 297 p. (In Russ).
Pochinok H.N. Metody biochimiceskogo analiza ras-
tenij [Methods of biochemical analysis of plants]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1976. pp. 98-100. (In Russ).
Rukovodstvo po metodam kontrolja kacestva i be-zopasnosti aktivnych dobavok k pisce [A guide to methods for controlling the quality and safety of dietary supplements]. Moscow, 2004. 240 p. (In Russ).
Sergeychik S.A. Ustojcivost' drevesnych rastenij v technogennoj srede [Resistance of tree plants to technogenic environment]. Minsk, Nauka I tech-nica Publ., 1994. 280 p. (In Russ).
Titov A.F., Talanova V.V., Kaznina N.M., Laydinen G.F. Ustojcivost' rastenij k tjazelym metallam [Resistance of plant to heavy metals]. Petrozavodsk, 2007. 172 p. (In Russ).
Tolpygina O.A. [Role of glutathione in antioxidant defense system (review)]. Bjulleten' VSNC SO RAMN. N 2(84), part 2 (2012): pp. 178-180. (In Russ).
Chirkova T.V. Fiziologiceskie osnovy ustojcivosti rastenij [Physiological basis of plant resistance]. St-Peterburg, 2002. 244 p. (In Russ).
Jakushkhina E.I. Drevesnye rastenija i gorodskaja sreda [Tree plants and the urban environment]. Moscow, Nauka Publ., 1990. 158 p. (In Russ).
Bhattacharjee S., Mukherjee A.K. Heavy metals alter photosynthetic pigment profiles as well as activites of chlorophyllase and 5-aminolevulinic acid dehydratase (ALAD) in Amaranthus lividus seedlings. Journal of environmental biology. V. 24(4) (2003): pp. 395-399.
Fritsche M., Becker G. Schadstoffgehalte von Bankettschäl- und Kehrgut und deren umweltverträgliche Entsorgung / Forschungsbericht FE. No. 03.222-R-90-l. Münster, Fachhochschule Münster Verlag, 1992. 165 s.
Piovar J., Weidinger M., Backor M., Backorova M., Lichtscheidl I. Short-term influence of Cu, Zn, Ni and Cd excess on metabolism, ultrastructure and distribution of elements in lichen Xantoria pariet-ina (L.) Th. Fr. Ecotoxicology and environmental safety. V. 145 (2017): pp. 408-419.
Hewitt E.J., Dickes G.J. Spectrophotometric measurements on ascorbic acid and their use for the estimation of ascorbic acid and dehydroascorbic acid in plant tissue. The biochemical Journal. V. 78, N 2 (1961): pp. 384-391.
Поступила в редакцию 18.09.2018
Об авторах
Кайгородов Роман Владимирович, кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии растений и микроорганизмов ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0002-5159-1467 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; г-kaygorodov@yandex.ru; (342)2396317
Попова Елена Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории «Экотоксикология»
Тобольская комплексная научная станция УрО РАН
ORCID: 0000-0002-6874-8133 626152, Тобольск, ул. Им. Академика Юрия Осипова, 15; popova-3456@mail.ru; (3456)220933
About the authors
Kaigorodov Roman Vladimirovich, candidate of
biology, associate professor of the Department of
plant physiology and microorganisms
Perm State University.
ORCID: 0000-0002-5159-1467
15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;
r-kaygorodov@yandex.ru; (342)2396317
Popova Elena Ivanovna, candidate of biology, senior research of laboratory «Ecotoxicology» Tobolsk complex scientific station of the Ural Branch RAS (TCSS UB RAS). ORCID: 0000-0002-6874-8133 626152 Tyumen Region, Tobolsk, street Academica Yuri Osipova, 15; popova-3456@mail.ru; (3456)220933
Информация для цитирования:
Кайгородов Р.В., Попова Е.И. Содержание минеральных элементов, пигментов и низкомолекулярных антиоксидантов в листьях Tilia cordata Mill. в транспортной зоне урбанизированных экосистем // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 3. С. 318-324. DOI: 10.17072/1994-9952-2018-3-318324.
Kaygorodov R.V., Popova E.I. [Content of mineral elements, pigments and low-molecular weight antioxidants on the leaves of Tilia cordata Mill. in the transport zone of urban ecosystems]. VestnikPermskogo universiteta. Biologija. Iss. 3 (2018): pp. 318-324. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2018-3-318-324.
