CC BY
32
УДК 612.397:638.1:577. 604.6:664.641.2
Федорук Р. С., д. вет. н., проф., член-кор НААН Ромашв Л. I., м. н. с.
1нститут бюлогптваринНААН
BMICT Л1П1Д1В I ВАЖКИХ МЕТАЛ1В У ПРОДУКЦН МЕДОНОСНПХ
БДЖ1Л ЗА УМОВ П1ДГОД1ВЛ1БОРОШНОМ 3 БОБ1В COI HATHBHOÏ
ТА TPAHCTEHHOÏ
У cmammi наведет результаты доелгдженъ eMicmy загалъних лтдгв i ствв1дношення окремих ïxnix клаав у бджолиних стшъниках (языках), а також окремих важких метал1в у медг, nepsi та стшъниках, за умов тдгодгвлг медоносных бджш борошном з 6o6ie coï нативног та трансгенног у весняно -лтнт nepiod життед1ялъност1. Встановлено, що застосування тдгодгвлг борошном coï для бджт карпатсъког породи зумовлюе eiposidne зростання eMicmy загалъних лтд1в i змти у ствв1дношент ïxnix Kiacie у стшъниках бджш II i III дocлiднux груп nopiвнянo до величин цих показниюв у бджы контрольноï групи.
Ключое1 слова: бджоли, eicK, загалът лШди, важю метали, фосфолтди, соя, ГМО.
УДК 612.397:638.1:577. 604.6:664.641.2
Федорук Р. С., д. вет. н., проф., член-кор НААН Романив Л. И., м. н. с.
Институт биологии животных НААН
СОДЕРЖАНИЕ ЛИПИДОВ И ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ПРОДУКЦИИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ ПРИ УСЛОВИЯХ ПОДКОРМКИ МУКОЙ из БОБОВ СОИ НАТИВНОЙ И ТРАНСГЕННОЙ
В статье приведены результаты исследовании содержания общих липидов и соотношения отдельных их классов в пчелиных сотах (языках), а также отдельных тяжелых металлов в меде, перге и сотах, при условиях подкормки медоносных пчел мукой из бобов сои нативной и трансгенной в весенне - летний период жизнедеятельности. Установлено, что применение подкормки мукой сои для пчел карпатской породы предопределяет достоверный рост содержимого общих липидов и изменения в соотношении их классов в сотах пчел II и III опытных групп сравнительно с величинами этих показателейу пчел контрольной группы.
Ключевые слова: пчелы, воск, общие липиды, тяжелые металлы, фосфолипиды, соя, ГМО.
УДК 612.397:638.1:577. 604.6:664.641.2
Fedoruk R .S, prof., corresponding member of the NAAS Romaniv L. I, j. s. c.
Institute of Animal Biology NAAS
LIPID AND HEAVY METALS CONTENT IN THE PRODUCTION OF HONEY BEES UNDER FEEDING MEAL FROM NATIVE AND TRANSGENIC SOYBEANS
The results of studies of total lipids and some of their individual classes in the honeycomb (tongue) and some heavy metals in honey, comb and bread after feeding
211
honey bees with meal from native and transgenic soybeans in the spring-summer period of life are presented in the paper. It was established that the use of soybean meal feeding for bees of Carpathian breed determines the probable increase in the content of total lipids and changes in the ratio of their classes in the combs of bees of II and III experimental groups compared to the values f these parameters in the control group of bees.
Keywords: bees wax, total lipids, heavy metals, phospholipids, soy, GMO.
Вступ. Вщомо, що соя KpiM лшщно - протешових поживних компонентов, е також джерелом ф1тох1м1чних речовин, Д1я яких на оргашзм ссавщв активно вивчаеться в останш роки. Доведено, що бюлопчно активш речовини coi характеризуются як негативним, так i позитивним впливом на оргашзм тварин. До них вщносяться: ф1тоестрогени, шпбггори протеаз, ф1тати, сапонши, ф1тостероли та ш. [27]. Соеве борошно е цшним джерелом проте!шв i жир1в, воно може ефективно конкурувати з шшими екзогенними протешово -жировими компонентами, у т. ч. синтетичного походження, що використовуються для пщгод1вл1 бджш. Вщомо, що борошно 3 6o6iB COI як нативно!, так i ГМ вщзначаеться високим вмктом загальних лшдав (16 - 27 г%) та протешу (36,5 - 40,3 г%) [15]. Встановлено, що при споживанш бджолами лише меду вони не вщбудовують стшьниюв, а у випадку використання проте!шв i лшвдв пилку рослин вщ бджш можна отримати поряд з шшою бджолопродукщею, i високояккний BicK. Доведено, що кшьккть видшеного бджолами воску пропорцшна надходженню у вулик обшжжя. Сшввщношення обшжжя:вкк становить 1:0,57 - 1,2 залежно вщ бюлопчно! цшносп пилку за умов повного забезпечення бджш вуглеводами [8]. Використання борошна з 6o6iB coi, в т. ч. трансгенно!, що мютить антипоживш речовини, може специф1чно впливати не тшьки на протешовий i лшщний обмш, а й на метабол1зм окремих мшеральних елемешгв в оргашзм! робочих бджш та !хнш продукци [17]. 3 даних л1тературних джерел [1] вщомо, що фп-ати, ф1тинова кислота та залишкова кшьккть iHri6iTopiB протеаз в соевих бобах сприяють зв'язуванню ioHiB важких метал1в, зокрема Зал1за, проявляючи шпбувальний вплив на його абсорбцш. Це може негативно вплинути на його метабол1зм в орган1зм1 робочих бджш, а також на р1вень ф1зюлопчно! концентраци Зал1за в !хнш продукцп. Поряд з тим встановлено, що соеве борошно е не тшьки цшним джерелом проте!шв i жир1в, але й макро - та мжроелемешгв i може ефективно конкурувати з шшими екзогенними протешово - жировими компонентами, у т. ч. синтетичного походження [14]. Пор1вняльним анал1зом борошна з 6o6iB coi за вм1стом макро - та м1кроелемент1в встановлено значно вищий р1вень у ньому калш (в 2 - 11 раз1в), кальцш (4 - 15 раз1в), магнш (2,4 - 3 рази), фосфору (1,4
- 2,3 раза), арки (1,8 - 4,3 раза), зал1за (1,8 - 8 раз1в), марганцю (1,5 - 4 рази), кобальту (5,6 - 19 раз1в) i хрому (1,3 - 5,7 раза) пор1вняно з вмктом цих елемент1в у насшш шших бобових, зокрема квасол1, гороху, а також злаюв -пшенищ, в1вса та рису. Однак соеве борошно характеризуемся нижчим вмютом Натрш, Mifli, Цинку та Стронцш пор1вняно з цими рослинами [15]. Дослщженнями останшх рок1в встановлено, що робоч1 бджоли здатш селективно нагромаджувати окрем1 важк1 метали, зокрема - тканини бджш i перга максимально акумулюють Кадмш, Мщь та Цинк, прополш - Цинк, перга
- Икель, мед i BicK - Кобальт. Вщзначаеться, що в мед i пергу можуть трансформуватись антипоживш та мутагенш компоненти, в т. ч. бшки
212
рекомбшантних модифжацш, як1 в процеа трофолаксису бджолино! колонп можуть викликати негативний вплив на розвиток i репродукцш робочих бджш [2, 10]. Не менш масштабною проблемою для бджшьництва е непередбачуване виникнення плейотропного ефекту у рослин при вбудовуванш цшьового трансгену в 1хнш геном. Пряму дш трансгешв вщзначають при надходженш кодованих ними бшюв з пилком, нектаром i секретами (смоли, камед1) рослин, яю надходять ал1ментарно до оргашзму робочих бджш. Вщомо, що найвищим BMicTOM бшюв, у т. ч. трансгенних, вщзначаеться пилок, тод1 як у нектар! та шших рослинних секретах його bmîct незначний. Однак розподш трансгену в генетично модифжованих рослинах нер1вном1рний. Зокрема, у пилку ГМ бавовнику мютилось 0,6 мкг токсину, а в кл1тинах суцв1ть - 3,4 мкг / г натурально! маси [5]. Результати цих дослщжень вказують на можлив1сть безпосередньо! трансформаци трансгенних елемент1в до суцв1ття квтв та потрапляння цих ГМ компонента до нектару у вищш концентрацп пор1вняно з пилком. Отже, вивчення впливу компонента пщгод1вл1 бджш з борошна coï на лшщний i мшеральний склад продукци бджш дае можливкть з'ясувати штенсившсть трансформаци цих елемента живлення в оргашзмг
Мета дослвдження. Пор1вняльне вивчення впливу згодовування бджолам борошна з 6o6îb coï нативного та трансгенного сорта у весняний перюд на bmîct лшдав у новозбудованих стшьниках, а також концентрацш окремих важких метал1в у стшьниках, nep3i i мед1, одержаних за умов стацюнарного утримання бджолиних с1мей.
Матер1ал i методи. Дослщження проведен! на стацюнарнш паЫщ, розташованш в Перемишлянському райош Льв1всько1 областг Пас1ка е благополучною щодо шфекцшних та швазшних захворювань. Дослщження проведен! у весняний перюд в умовах стацюнарного утримання бджолиних Ымей. Було сформовано 3 групи вулиюв, по три бджолоЫмЧ' в кожнш. I група контрольна - отримувала природний корм, заготовлений з рослин сшьськогосподарських угщь, II - дослщна, отримувала, кр1м природного корму, соеве борошно з 6o6îb нативного сорту coï - Чершвецька 9, в кшькост1 200 г / бджолоам'ю / тиждень, III група - дослщна, отримувала пщгод1влю з борошна coï трансгенно! лшп GTS 40 - 3 - 2 в кшькост1 200 г / бджолоЫм'ю / тиждень. Лш1я coï GTS 40 - 3 - 2 стшка до ди гербщид1в, що мютять гл1фосат, завдяки вставщ гл1фосат - стшко! форми гену, ферменту 5 - enolpyruvylshikimat - 3 -phosphate synthase (EPSPS). Гл1фосат - стшка форма гену EPSPS була видшена з штаму СР4 бактерЬ Agrobacterium tumifaciens i введена в геном лшп coï А5403 [24, 27]. Дослщний перюд тривав 35 д1б, з штервалом пщгод1вл1 7 д1б. На завершальному etani (35 доба дослщного перюду) з кожно! cîm'ï бджш вщбирали зразки матер1алу, а саме: бджолиш стшьники (язики), мед та пергу для 6ioximî4hhx дослщжень. У зразках стшьниюв визначали кшьккний bmîct загальних лшвдв i сшввщношення окремих ïxhîx фракцш. Визначення вмюту загальних лшщ1в проводили методом екстрагування за Фолчем [21], взявши при цьому по три паралельних зразки з контрольно! та дослщних груп масою кожного 1,0 г. Кшьккть загальних лшдав встановлювали грав1метричним методом. Вщносний bmîct окремих клаЫв лшдав визначали з допомогою тонкошарово1 хроматографа з використанням силжагелевих пластин Sorbfil ПТСХ - П - Аз подальшим вим1рюванням показниюв оптично! густини у контрольних i дослщних зразках лшдав на спектрофотометр! СФ - 46 при довжиш хвил1 440 нм. У дослщних i контрольних зразках бджолиних стшьниюв
213
(язиюв), перги та меду визначали вмкт окремих важких метал1в на атомно -абсорбцшному спектрофотометр! СФ - 115 ПК.
Одержан! даш обчислено за допомогою стандартного пакету статистичних програм Microsoft EXCEL з визначенням середшх величин (М), ïxhîx вщхилень (±m) i ступеня в1рогщност1 м1жгрупових р1зниць з використанням коефшдента Стьюдента (Р).
Результати й обговорення.
За результатами дослщжень встановлено вищий bmîct загальних лшвдв у бджолиних стшьниках (язиках) II (163,0 %, р<0,01) i III (148,0 %) дослщних груп пор1вняно до ïxhboro р1вня у контрольнш rpyni (табл. 1).
Таблиця 1
Ymîct загальних лшщ1в i стввщношення ïx клаыв у бджолиних сольниках
(язиках), (M±m, n=3)
Трупа медоносних бджш
Класи лшвдв I - II - дослшна, III - дослшна,
контрольна, боби традицшно1 боби ГМ coï
природнии coi
корм
Загальш Мтди, г% 3,33±0,19 5,43±0,30** 4,93±0,22**
Фосфолшщи, % 21,27±0,44 17,98±0,42** 18,62±0,19**
Моно - i диацилглщероли, % 13,23±0,36 16,18±0,18*** 15,59±0,23***
Вшьний холестерол, % 14,82±0,44 19,23±0,17*** 17,66±0,19**
НЕЖК, % 12,80±0,39 16,64±0,29*** 16,47±0,25***
Триацилглщероли, % 15,81±0,35 18,35±0,25** 14,92±0,20
Етерифжований холестерол, % 27,62±0,37 20,61±0,11*** 16,69±0,14***
Примтка: в1ропдт р1знищ вм1сту загальних лшщв та ix окремих клаав у бджолиних стшьниках (язиках) II i III дослщних груп пор1вняно до I контрольно! групи; ** — Р<0,01, *** — Р<0,001
Збшьшення кшькост1 загальних лшвдв у стшьниках бджш II та III дослщних груп може вказувати на активацш анабол1чних процеЫв i мобшзацш лшвдв корму в opraHÍ3MÍ на вироблення воску, або ж про i'x використання в адаптивних перебудовах метабол1зму як структурних компонешгв. Це може бути пов'язано з посиленням трансформаци клаав лшдав у воскових залозах, оскшьки доведено, що компонента корму можуть впливати на р1вень трансформацп поживних речовин у лшщш та бшков1 фрагменти як тканин оргашзму, так i продукци, в т. ч. Í3 6o6íb coi' нативно! та трансгенно! [22, 23, 24, 27]. Дослщженнями встановлено в1рогщно (р<0,01) нижчий bmíct фосфолшщ1в у стшьниках бджш II (84,5 %) та III (87,5 %) дослщних груп стосовно 1хнього р1вня у контрольнш rpyni. За bmíctom моно -та диацилглщерол1в вщзначено в1рогщне зростання í'xhíx величин у стшьниках бджш обох дослщних груп, що становили: 122,3 % (р<0,001) в II - iñ, та 117,8 % (р<0,001) у III трупах пор1вняно до показниюв контролю. Вщзначено також в1рогщне зростання вмюту вшьного холестеролу в лшщах бджолиних стшьниюв II (129,7 %, р<0,001) i III (119,2 %, р<0,01) дослщних груп пор1вняно до його вмкту у контрольнш rpyni. Одержан! даш вказують на 3míhh вмкту НЕЖК з в1рогщним зростанням 1хнього р1вня у лшщах стшьниюв II - до 130 % та III - 128,6 % дослщних груп пор1вняно до вмкту у контрольнш rpyni. Одержан! даш можуть свщчити про посилення процеЫв лшол1зу в opraHÍ3MÍ бджш, зокрема восковидшьних залозах. Змша загального вмкту НЕЖК, як комспонент!в синтезу лшвдв, так i продукт1в 1хнього розпаду в тканинах i
214
секретах залоз, е одним Í3 критерив оцшки спрямування лшщного метабол1зму: зниження KÍnbKOCTi е свщченням активаци синтезу лшвдш, а збшьшення -лшол1зу. Адже вщомо, що лшол1з як процес ферментативного розщеплення депонованих жир1в, ф1зюлопчно зводиться до пщтримання гомеостатичних концентрацш окремих лшщних компонента. Поряд з тим утворення в процес1 цього циклу полшенасичених жирних кислот використовуеться для забезпечення компенсаци 80 % енергетичних потреб тканин у сташ спокою [6]. В1рогщне пщвищення спостер1гались й за вщносним bmíctom триацилглщерол1в у стшьниках бджш II (116,0 %, р<0,01) дослщно! групи стосовно 1хнього вмюту у контрольнш rpyni. Тод1 як у III дослщнш rpyni 1хнш bmíct збер1гався на píbhí показниюв контрольно! групи, що може зумовлюватися особливостями вмкту лшщних фракцш у борошш 6o6íb ГМ coi. Суттево знижувався bmíct етерифжованого холестеролу в бджолиних стшьниках обох дослщних груп пор1вняно з контрольними показниками. Зокрема, висока в1рогщна р1зниця за цим показником вщзначена як у II (7,01 %, р<0,001), так i в III (10,93 %, р<0,001) дослщних групах стосовно вмюту етерифжованого холестеролу у контрольнш rpyni. Проведен! дослщження вказують на однакову спрямовашсть м1жгрупових в1рогщних р1зниць за bmíctom загальних лшщ1в, а також за вщносним bmíctom окремих ix клаЫв, а саме: фосфолшщ1в, моно - та диацилглщерол1в, вшьного холестеролу, НЕЖК та етерифжованого холестеролу у бджолиних стшьниках (язиках) II i III дослщних груп стосовно контрольно! групи. Це може вказувати на однаково виражений ф1зюлопчний вплив поживних та антипоживних речовин 6o6íb coi як нативно!, так i трансгенно! на синтез лшщ1в в opraHÍ3MÍ бджш та 1хнш склад у бджолиних стшьниках.
Таблиця 2
ymíct окремих важких метал1в у пол1флорному мед1, мг/кг натурально!
маси (M±m, n=3)
Група медоносних бджш
Важы метали
I - контрольна, II - дослщна, боби III - дослщна, боби
природний корм традицшно! coi ГМ coi
Хром 0,75±0,10 0,73±0,12 0,70±0,16
Цинк 1,76±0,31 1,70±0,26 2,04±0,38
Мвдь 0,91±0,11 0,89±0,10 0,87±0,12
Зал1зо 9,05±1,19 8,32±1,09 8,48±1,01
Кадмш слщи слщи слщи
Свинець 0,22±0,02 0,20±0,04 0,23±0,02
Кшькють i склад важких метал1в у продукцп бджшьництва, у т. ч. у натуральних кв1ткових медах, залежать вщ И боташчного походження, еколопчних умов довкшля та бюлопчно! цшност1 корму, що суттево впливае на вм1ст цих елемента i стввщношення у перенасиченому розчиш цукр1в, яким е натуральний мед [18]. Анал1з отриманих результата дослщжень пол1флорного бджолиного меду на вмют окремих важких метал1в вказуе на незначш вщхилення щодо 1хнього р1вня у зразках II i III дослщних груп без виражених в1рогщних р1зниць пор1вняно до показниюв у контрольнш rpyni (табл. 2). Вщсутшсть в1рогщних р1зниць BMicTy дослщжених важких метал1в у зразках меду дослщних i контрольно! груп бджш вказуе на незначний вплив пщгод1вл1
215
бджш борошном боб1в со! на р1вень мшеральних речовин у пол1флорному мед1, що може зумовлюватися !хшм однаковим вмютом у со! трансгеннш та нативнш
[4, 5]-
Вщомо, що кшькють мшеральних речовин у медах суттево залежить вщ агроеколопчних умов розмщення пасж I боташчних вид1в медода!в, а тому коливаеться в межах вщ 0,006 до 3,45 % I становить у середньому 0,27 % [4, 8]. Не встановлено в1рогщних р1зниць мшерального складу I перги у зразках II I III дослщних груп пор1вняно до контролю (табл. 3), що пщтверджуе визначальний вплив ал1ментарних умов на р1вень мшеральних речовин у продукци бджш.
Отримаш результата дослщжень зразюв перги - контрольно! I дослщних груп та анал1з даних л1тератури щодо вмюту важких метал1в у перз1 вказують, що !хнш р1вень перебувае в межах гранично допустимих концентрацш, а для Зал1за 1 Свинцю дещо перевищуе И.
Таблиця 3
Ушст окремих важких метал1в у пери, мг/кг натурально! маси (М±ш, п=3)
Важш метали
Група медоносних бджш
I - контрольна, природний корм
II - дослшна, боби традицшно! со!
III - дослшна, боби ГМ со!
Хром
1,69±0,23
1,54±0,21
1,89±0,16
Цинк
6,42±0,41
7,51±0,70
7,76±0,86
Мщь
6,21±0,56
7,29±0,87
8,27±0,56
Зал1зо
147,40±16,39
150,36±14,15
142,80±3,15
Кадмш
СЛ1ДИ
СЛ1ДИ
СЛ1ДИ
Свинець
1,44±0,26
1,65±0,22
1,81±0,29
Бджолиний вкк, як складний лшщний компонент, що секретуеться восковидшьними залозами молодих бджш, розташованих на 4 - ох останшх черевних стерштах, може також використовуватися як шдикатор еколопчного стану зони медозбору. До його складу входить близько 300 р1зних речовин, зокрема сполуки оргашчного походження: складш етери - 70 - 75 % (24 сполуки); вуглеводш, переважно насичеш - 12,5 - 15,5 % (250 сполук); вшьш кислоти, в т. ч. жирш - 13,5 - 15 % (12 сполук), мшеральш компонента, що становлять близько 2 % ус1х речовин [11].
Дослщженнями встановлено в1рогщне зростання вмкту Цинку у стшьниках II (на 118,0 %, р<0,001) I III (на 97,1 %, р<0,01) дослщних груп пор1вняно до його р1вня у контрольнш груш (табл.4). Високий р1вень Цинку у стшьниках бджш обох дослщних груп вказуе на можливу пщвищену трансформацш цього елемента з борошна со! в оргашзм! молодих бджш у лшщш компонента, зокрема Р - лшопротещи та жирш кислоти I видшення його з восковими фракщями у перюд штенсивного вщбудовування стшьниюв. Оскшьки у меду II I III груп вмкт 2п збер1гався на р1вш контролю, а в перз1 виявляв лише тенденцш до пщвищення.
3 лп-ературних джерел [12, 19, 20] вщомо, що мшеральш речовини, в т. ч. 2п та шш1 мжроелементи як важю метали, причетш до видовження вуглецевого ланцюга жирних кислот, його десатураци та окиснення у тканинах медоносних бджш. Речовини, яю потрапляють в навколишне середовище у вигляд1 газопод1бних, рщких або твердих частинок, у т. ч. йони важких метал1в заносяться бджолами у вулик з нектаром, пилком, смолою дерев, водою I
216
потрапляють в оргашзм \ продукцш [3, 7, 16]. Пщсумовуючи результата дослщжень, слщ вказати на зв'язок м1ж р1внем живлення бджш та обмшом лшщних фракцш, як енергетичних \ структурних метаболтв, що проявляеться пщвищенням вмкту загальних лшдав та !хшх клаЫв у стшьниках \ посилюеться за умов стимулюючо! пщгод1вл1 бшково - жировими добавками з соевого борошна.
Таблиця 4
Умкт окремих важких метал1в у стшьниках, мг/кг натурально! маси
(М±ш,п=3)
Важк1 метали Група медоносних бдж^л
I - контрольна, природний корм II - досл1дна, боби традиц1йно! со! III - досл1дна, боби ГМ со!
Хром 2,09±0,22 1,59±0,27 1,68±0,14
Цинк 4,82±0,40 10,51±0,30*** 9,50±0,47**
Мщь 2,38±0,33 2,72±0,28 2,68±0,22
Зал1зо 38,34±1,82 38,71±0,65 39,35±0,53
Кадмш сл1ди сл1ди сл1ди
Свинець 0,43±0,032 0,44±0,035 0,42±0,018
Висновки
1. Дослщженнями встановлено в1рогщно вищий вм1ст загальних лшвдв та 1х окремих клас1в у стшьниках (язиках) бджш II \ III дослщних груп, яю отримували п1дгод1влю з борошна со! нативно! \ трансгенно! пор1вняно до контрольно! групи.
2. Застосування борошна з боб1в нативно! та трансгенно! со! в якосп стимулюючо! пщгод1вл1 бдж1л II \ III дослщних груп в бшьшш м1р1 впливае на метабол1зм л1п1д1в та !х окремих клас1в, н1ж м1неральних речовин, що пов'язано з високим вмктом л1п1д1в (16 - 27 г%) у бобах со!.
3. Пщгод1вля соевим борошном не впливае на вмкт Хрому, Зал1за, М1д1, Кадмш та Свинцю, як важких метал1в у мед1, ст1льниках \ перз1 бдж1л II та III дослщних груп, але зумовлюе в1рог1дне збшьшення вм1сту Цинку у ст1льниках (язиках) пор1вняно до показник1в контрольно! групи.
Лоература
1. Авцын А. П. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология / А. П. Авцын, А. А. Жаворонков, М. А. Риш, Л. С. Строчкова // АМН - М.: Медицина, 1991. С. 98 - 99.
2. Асафова Н. Н., Орлов Б. Н., Козин Р. Б. Физиологически активные продукты пчелиной семьи: Общебиологические и эколого - химические аспекты. Физиологическое обоснование практического применения / Под. ред. Б. Н. Орлова. Нижний - Новгород, 2001. - 368 с.
3. Бондарева Н. В. Использование медоносных пчел как биоиндикаторов загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Успехи современного естествознания. — 2005. — №10. — С. 5 - 6.
4. Бурмистрова Л.А. и др. Особенности накопления токсичных элементов отдельными продуктами пчеловодства / Л. А. Бурмистрова, Т. М. Русакова, А.С.Лизунова, Л. В. Репникова. Современные технологии
217
производства и переработки меда // Материалы Межд. науч.-практ. конф. по пчеловодству. — Новосибирск, 2008. — С. 13 - 19.
5. Гробов О. Ф., Сотников А. Н., Клочко Р. Т., Луганский С. Н. Пчелы и трансгенные растения // Пчеловодство №2, 2012 - С. 18 - 19.
6. Губський Ю. I. Бюлопчна х1м1я. Ки!в - Вшниця: Нова книга, 2007 -
656 с.
7. Илларионов А. И. Ксенобиотики в пчелах и продуктах пчеловодства / А. И. Илларионов, А. А. Деркач // Агрохимия. — 2008. — №3. — С. 85 - 96.
8. Ковальський Ю. В., Кирил1в Я. I. Технолопя одержання продукта бджшьництва. Льв1в - 2011 - С. 196 - 199.
9. Ковальський Ю. В. Ф1зюлого - 6ioxiMi4Hi та продуктивш показники карпатських бджш за дп ал1ментарних чинниюв [Текст] / Дис. канд. с. - г. наук: 03.00.04 1нститут бюлогп тварин УААН. Льв1в, 2005. - 132с. Ковальський Юрш Володимирович.
10. Кривцов Н. И., Лебедев В. И. Проблемы экологии в пчеловодстве // Проблемы экологии и развития пчеловодства в России, Рыбное, 1999 - С.9 - 11. Корж В. Н. Воск пчелиный. - Харьков, 2009. - 143с.
12. Ковальчук I .1., Федорук Р. С., PiBic И. Ф., Саранчук I. I. Вмкт окремих важких метал1в та жирних кислот в "язиках" стшьниюв бджш за р1зних еколопчних умов довкшля // НТБ 1БТ i ДНДКТВП та КД. Вип. 11, № 2 - 3. Льв1в, СПОЛОМ, 2010. - С. 295 - 299.
13. Омаров Ш. М., Атаев М. Г., Магомедова 3. Ш. Продукты пчеловодства как индикатор качества экосистемы // ВМАН (Русская секция). 2008, 2 - С. 16 - 19.
14. Петибская В. С. Кормовая ценность различных сортов сои / В. С. Петибская. - Научно - технический бюлетень. ВНИИМК. Краснодар, 2004. -№1. - С. 87 - 89.
15. Петибская В. С. Биохимия сои / В. С. Петибская. Краснодар, 2005. -С. 80 - 85.
16. Разанов С. Накопичення важких метал1в у бджолиних стшьниках // Тваринництво Украши. — 2007. —№3. — С. 38 - 40.
17. Ромашв Л. I., Федорук Р. С. Вмют загальних лшвдв i стввщношення 1х фракцш у тканинах грудей i черевця медоносних бджш за згодовування борошна з 6o6iB нативно! та генетично модиф1ковано! coi. Б1олог1я тварин -Льв1в. - 2013, Т.15, №2 - С. 113 - 121.
18. Русакова Т.М. и др. Исследование токсических элементов в продуктах пчеловодства // Пчеловодство. — 2006. — № 9. — С. 10-13.
19. Саранчук I. I., PiBic Й. Ф. Склад свАжопобудованих бджолиних стшьниюв - показник еколопчно! чистоти довкшля // НТБ 1БТ i ДНДК1ВП та КД. Вип. 11, № 2 - 3. Льв1в, СПОЛОМ, 2010. - С. 300 - 309.
20. Черкасова А. I., Смець К. I., Яцун О. М. Бджолиний BicK та його як1сть // Укра!нський паачник. - 2002. - №7. - С. 41 - 42.
21. Folch J.A. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissue / M. Lees, G. H. Sloane Stanley Journal of Biological Chemistry. — 1957, vol. 226, no. 1, pp. 497 -509.
22. Jouanin L., Bonabe - Bottin M., Girard C., Morrot G., Giband M. Transgenic plants for insect resistance, Plant Sci., 1998, vol. 131, pp. 1 - 11.
218
23. Malone L. A., Pham-Delègue M. H. Effects of transgene products on honey bees (Apis mellifera) and bumble bees (Bombus sp.). Apidologie, 2001, vol. 32, pp. 287-304.
24. Padgette S. R., Taylor N. B., Nida D. L., Bailey M. R., MacDonald J., Holden L. R., Fuchs R. L. The composition of glyphosate-tolerant soybean seeds is equivalent to that of conventional soybeans. J. Nutr., 1996, 126 (3), pp. 702-716.
25. Pham-Delègue M. H., Girard C., Le Métayer M., Picard-Nizou A. L., Hennequet C., Pons O., Jouanin L. Long-term effects of soybean proteinase inhibitors on digestive enzymes, survival and learning abilities of honeybees. Entomol. Exp. Appl., 2000, vol. 95, pp. 21 - 29.
26. Swi^tkiewicz S., Swi^tkiewicz M.. Second generation of genetically modified plants in animal nutrition. Medycyna Wet, 2009, 65 (7), pp. 460-465.
27. Zhan S., Ho S. C. Meta - analysis of the effects of soy protein containing isoflavones on the lipid profile. J. Am. Clin. Nutr., 2005, 81 (2), pp. 397 - 408.
Рецензент - к.с.-г.н., доцент Ковальський Ю.В.
219
