CC BY
201
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2013, том 56, №10_
БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 631. 52. 581. 19
М.Г.Мамадюсуфова, И.А.Сабоиев, М.М.Рахимов, Ф.Ю.Насырова, член-корреспондент АН Республики Таджикистан К.А.Алиев
СОДЕРЖАНИЕ КРАХМАЛА И БЕЛКА ПШЕНИЦЫ И ЕЁ ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
В статье обсуждаются результаты работ по изучению содержания крахмала, белка и их соотношения у стародавних сортов пшеницы и видов эгилопса, произрастающих в разных экологических условиях Таджикистана. Результаты показали, что некоторые сорта пшеницы и отдельные образцы видов эгилопса по содержанию белка в зерне сильно отличаются в разных экологических условиях и могут быть использованы в селекционном процессе как ценные доноры высокого содержания белка в зерне.
Ключевые слова: пшеница - эгилопс - стресс - засуха - крахмал - белок.
Стратегия современной селекции направлена на создание сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, сочетающих высокую продуктивность и качество урожая с повышенной адаптивностью к неблагоприятным условиям среды. Успех селекционной работы во многом зависит от наличия исходного материала для селекции, а также от эффективных методов их оценки и знания физиолого-биохимических механизмов, определяющих качество урожая и устойчивость к стрессовым факторам различной природы [1].
Уровень устойчивости растений к абиотическим стрессам обуславливается многими физиоло-го-биохимическими процессами, поддерживающими сохранение жизнеспособности и приводящими к перестройке метаболизма растений в стрессовых условиях [2, 3].
Крахмал является одним из универсальных запасных углеводов растений и играет важную роль в их метаболизме. Синтез и распад крахмала имеет непосредственную связь с восстановительным пентозофосфатным циклом Кальвина при фотосинтезе и процессом темнового дыхания. В связи с этим скорость синтеза и распада крахмала в зависимости от физиологического состояния растения может служить одним из критериев устойчивости растений к воздействию стрессовых факторов. В частности, показано, что при высокотемпературном стрессе, водном дефиците, атмосферной засухе активность многих гидролитических ферментов цитоплазмы резко возрастает, в результате чего происходит распад белков, нуклеиновых кислот и некоторых полисахаридов [4].
В связи с чем следует изучать наиболее ценные и важные показатели качества зерна, определять диапазон их изменчивости в зависимости от генотипа и природно-климатических условий мест произрастания или выращивания. Так, у дикорастущих сородичей пшеницы отмечаются большие
Адрес для корреспонденции: Мамадюсуфова Мену Гуломхайдаровна. 734017 Республика Таджикистан, г. Душанбе, , ул. Карамова, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ. E-mail: mmeny@mail.ru.
различия по белковости зерна [5,6]. Согласно литературным данным, у носителей генома A Triticum boeoticum и генома B Aegilops speltoides наблюдается высокая белковость зерна, достигающая 23-31 и 19-30%, соответственно. У представителя генома D Aegilops sguarrossa (tauschii) содержание белка по сравнению с этими двумя видами меньше - 17-23%. Как отмечает исследователь А.Н.Павлов [6], наличие генома объясняет и более низкое содержание белка в зерне мягкой пшеницы по сравнению с твёрдой.
Соотношение содержания крахмала и белка в зерне пшеницы является одним из важных ге-нотипических признаков, определяющих биохимическое качество зерна, значительно варьирующее в зависимости от условий произрастания растений [7].
Исходя из этого, была поставлена цель определить диапазон изменчивости важных компонентов качества зерна - содержания крахмала и белка у некоторых перспективных сортов пшеницы и представителей их дикорастущих сородичей в зависимости от генотипических и видовых особенностей, а в случае с эгилопсом и природно-климатических факторов в зависимости от мест сбора образцов. Для характеристики долевых соотношений этих главных компонентов зерна мы использовали два показателя: содержание крахмала и белка, которые позволяют выявить ценные генотипы пшеницы и эгилопса для дальнейшего их привлечения в селекционные программы, что и явилось целью данного исследования.
Материал и методы исследований
Объектами исследования служили дикорастущие виды рода Aegilops L. (Ae. cylindrica, Ae. crassa, Ae. tauschii, Ae. triuncialis) и четыре сорта мягкой пшеницы (сорта Пандаки, Бобило, Сафедак и Марви).
Исследования биохимической оценки зерна образцов эгилопса были проведены в трёх природно-климатических регионах Таджикистана: Файзабадский район (1000 м над ур. м. - оптимальные условия), Гиссарский район (солевой источник - 430 м над ур. м.) и Эсанбайский район (930 м над ур. м. - условия засухи).
Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом [8], белок - биуретовым методом. Содержание белка в экстрактах определяли спектрофотометриче-ским методом при 540 нм по калибровочному графику [9]. Для построения калибровочного графика использовали стандартный сывороточный альбумин фирмы Sigma. Полученный экспериментальный материал обрабатывали по Доспехову (1985).
Результаты и их обсуждение
Результаты опытов по определению содержания белка в зерне исследуемых сортов пшеницы представлены в табл.1. Как видно из данных табл. 1, содержание крахмала и белка в зёрнах пшеницы зависит от генотипических и природно-климатических факторов. Однако при этом строгой закономерности не наблюдается, хотя намечается некоторая тенденция к увеличению содержания крахмала и белка при более оптимальных условиях. Так, повышение содержания белка отмечалось в зерне пшеницы сортов Бобило и Сафедак (15.1-16.2%), а самое низкое содержание белка (11.5±0.56%) обнаружено у сорта Пандаки.
Следует отметить, что содержание крахмала у исследуемых сортов пшеницы в среднем варьировало от 46.4 до 52.2%, небольшое повышение содержания крахмала наблюдалось у пшеницы сор-
та Маври (58.4%), у других сортов этот показатель снижался.
Таблица 1
Содержание белка и крахмала у разных сортов пшеницы
Сорт Содержание крахмала, в % на сухой вес Содержание белка, в % на сухой вес Соотношение содержания крахмала и белка Соотношение содержания белка и крахмала
Бабило 46.4±1.52 16.2±0.77 2.86 0.35
Пандаки 42.0±1.07 11.5±0.56 3.65 0.27
Маври 58.4±0.86 14.1±0.87 4.14 0.24
Сафедак 52.2±0.98 15.1±0.74 3.45 0.29
При сопоставлении изученных показателей у пшеницы и её дикорастущих видов было отмечено, что увеличение уровня плоидности и площади флагового листа (например, у культурных пшениц) в ходе эволюции сопровождались увеличением крупности зерна и общей продуктивности, однако содержание белка в зерне у примитивных диплоидных пшениц значительно выше, чем у современных гексаплоидных пшениц, и достигает 28-37% против 13-19% у гексаплоидных пшениц [10,11].
Биохимический состав видов Aegilops L. изучен недостаточно. что объясняет большой научный интерес к изучению некоторых видов эгилопс, собранных в различных экологических зонах Таджикистана.
Полученные результаты показали, что у всех изученных четырёх образцов эгилопса содержание крахмала в зерне варьировало в пределах от 20.2% (у Ae. tauschii, произрастающего в условиях Эсанбайского района) до 25.7% (у Ae. triuncialis, прорастающего в условиях Файзабадского района) при среднем значении 23.3%.
Анализ сравнительного содержания крахмала в зерне у видов эгилопс выявил, что наибольшая величина данного показателя характерна для видов Ae. triuncialis, произрастающего в условиях Файзабадской района. Эти результаты показывают, что условия Файзабадского района сказались более благоприятными для биосинтеза и накопления крахмала в зерне видов рода Aegilops L. В Эсан-байском районе содержание крахмала в зерне у дикорастущих видов было заметно ниже.
По содержанию белка в зерне среди дикорастущих видов отмечены широкие пределы изменчивости - от 24.0 до 34.5%.
Относительно низкое значение данного показателя установлено у образцов Ae. tauschii и Ae. cylindrical, произрастающих в условиях Файзабадского района (24.0 - 25.2%), а наибольшее - у Ae.triuncialis, произрастающего в условиях Эсанбайского района (34.5%).
Интересно отметить, что у изученных видов эгилопса по уровню накопления основных компонентов зерна (крахмала и белка) по сравнению с изученными сортами пшеницы наблюдалась противоположная картина. У видов эгилопса во всех случаях содержание белка в зерне было больше, чем содержание крахмала.
Таблица 2
Содержание белка и крахмала у видов эгилопсов
Содержание белка, % Соотношение Соотношение
Условия Объекты Содержание содержания содержания
прорастания исследования крахмала, % крахмала и белка и
белка крахмала
Ae. triuncialis 25.7±0.90 27.0±0.79 0.95 0.90
Файзабад Ae. cylindrica 23.0±0.80 25.2±0.76 0.91 1.09
Ae. tauschii 22.7±0.76 24.0±0.63 0.94 1.05
Ae. crassa 24.3±059 26.7±0.72 0.91 1.09
Ae. triuncialis 20.6±0.56 34.5±0.57 0.59 1.67
Эсанбай Ae. cylindrica 22.1±0.64 32.3±1.7 0.68 1.46
Ae. tauschii 20.2±0.36 29.2±0.76 0.69 1.44
Ae. crassa 23.4±0.29 31.0±2.3 0.75 1.32
Ae. triuncialis 24.7±0.15 30.0±1.3 0.82 1.21
Гиссар Ae. cylindrica 23.8±0.10 26.3±0.46 0.90 1.10
Ae. tauschii 24.6±0.84 28.7±0.87 0.85 1.16
Ae. crassa 24.4±0.08 26.6±0.77 0.91 1.09
Установлено, что высокое содержание белка в зерне сопряжено с высоким содержанием растворимого белка в листьях [12]. Khan, Tsunoda [13] и Natr [14] обнаружили, что существует устойчивая положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и содержанием белка в листьях пшеницы. Другие авторы [6] считают, что в случае, когда белковость зерна повышается в неблагоприятных условиях выращивания, приводящих к торможению роста и снижению урожая (например, в засушливых условиях), наблюдается обратная зависимость между урожаем зерна и содержанием белка в нём. В этих условиях повышение содержания белка в зерне является результатом не усиления его синтеза, а торможения отложения крахмала в зерне, что и повышает относительное содержание белка в зерне. В таких случаях использование показателя "отношение содержания крахмала к содержанию белка в зерне" более ясно отражает такую специфику метаболических процессов в растении.
В наших опытах было показано (табл. 1), что коэффициент отношения крахмала к белку был самым высоким у пшеницы Маври (4.14) и Пандаки (3.65). А низкий уровень "отношения содержания крахмала к содержанию белка в зерне" наблюдался у сортов Бабило (2.86) и Сафедак (3.45), относительно высокое содержание белка в зерне - у сорта Бобило (16.2%) и Сафедак (15.1%). Эти результаты показывают, что, несмотря на широкое варьирование содержания белка в зерне в зависимости от условий выращивания, накопление белка детерминировано генетически [15].
Как видно из табл. 2, у изученных образцов эгилопса в зависимости от вертикальной зональности данный показатель варьировал от 0.59 (у Ae.triuncialis, произрастающего в условиях Эсанбай-ского района) до 0.95 и 0.94 у Ae. triuncialis и Ae. tauschii соответственно, произрастающих в условиях Файзабадского района. В целом, по данному показателю наибольший диапазон изменчивости у изученных образцов выявлен у генотипов, произрастающих в условиях Эсанбайского района (от 0.59 до 0.75), а наименьший в условиях Файзабадского (0.91-0.95) и Гиссарского районов (0.82-0.91).
На основании полученных данных был рассчитан коэффициент соотношения крахмала и белка, определена степень белковости и крахмалистости образцов, а главное, выявлена степень пропорциональности накопления этих запасных веществ в зависимости от генотипа и условий выращивания.
Таким образом, изучение содержания крахмала, белка и соотношение их содержания в зерне различных сортов пшеницы и видов эгилопса выявили неоднозначное в проявление этих показателей в зависимости от генотипа растений и условий произрастания. Показано, что экологические условия мест произрастания, наряду с генетическими особенностями каждого вида, оказывают влияние на биосинтез и уровень накопления главных компонентов зерна. При этом некоторые сорта пшеницы и отдельные образцы эгилопса сильно отличаются по высокому содержанию белка в зерне и могут быть использованы в селекционном процессе как доноры высокой белковости зерна.
Поступило 26.08.2013 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алиев К.А. Биотехнология растений клеточно-молекулярной основы. - Душанбе: Ирфон, 2013, 186 с.
2. Тарчевский И.А. Mетаболизм растений при стрессе. - Казань: ФЭН, 2001, 233 с.
3. Grazyna P. Grain quality of winter wheat cultivars depending on production technology.- Abstracts Sth International wheat conference. - SPb, Russia, 2010, p. 532.
4. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. - M.: Высшая школа, 2006, 742 с.
5. Конарев В.Г. Белки пшеницы. - M.: Колос, 1980, 351 с.
6. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. - M.: Наука, 1984, 119 с.
7. Ниязмухамедова M^.- ДАН РТ, т.33, №4, 1990, с. 268-272.
S. Ястрембович Н.И., Калинина Ф.Л. Рост и продуктивность растений. Научные труды. Украинская сельскохозяйственная академия. - Киев, 1962, 118 с.
9. Пыльнева П.Н. Использование биуретового метода определения зеина для оценки селекционного материала. - В сб. Биохимические методы исследования селекционного материала. - Одесса: ВСГИ, 1979, вып. 15, с. 25-2S.
10. Якубинец M.M., Покровская Н.Ф. - С.-х. биология, 1971, т. 6, № 1, с. 22-2S.
11. Якубинец M.M., Покровская Н.Ф. - С.-х. биология, 1971, т. 6, № 5, с. 669-675.
12. Болдырев Н.К. - Сельск. хоз-во Сибири, 1975, т. 2, №2, с.44- 4S.
13. Khan M.A., Tsunoda S. - Jap. J. Breed., 1970, 20, №6, pp. 403- 405.
14. Natr R. - Ed. J.: Cooper., 1975, v. 3, pp. 535- 555.
15. Gatehouse J.A., Evans J.M. et al. - Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1986, B. 314, №1166, pp. 367- 3S4.
М.Г.Мамадюсуфова, ИА.Сабоиев, М.М. Рахимов, Ф.Ю.Носирова, КААлиев МИЦДОРИ G^AP BA СAФЕДA ДAР ^ВЪ^ОИ ^ВДУМ BA ABЛGД^GИ ХУДРУЙИ ОН, КИ ДАР ШАРОИТИ ГУНОГУНИ ЭKОЛОГИИ
ТОЧ^ИСТОН МЕРУЯНД
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Дар маколаи натичадои тадкикот оид ба таъсири омилдои стрессй (хушкй ва сернамакии хок) ба микдори одар, сафеда ва таносуби ондо дар навъдои деринаи гандум ва намуддои эги-лопс, ки дар Точикистон меруянд, мавриди мудокима карор гирифтааст. Натичадои тадкикот
нишон доданд, ки баъзе навъх,ои гандум ва намунах,ои алохидаи эгилопс аз руи микдори сафе-даи дар дон доштаашон фаркияти куллй доранд ва дар корх,ои селексионй метавонанд хдмчун донорх,ои кимматба^о барои баланд бардоштани сафеданокии дони гандум хизмат расонанд Калима^ои калиди: гандум - эгилопс - шароити парвариш - ба хушки устувори - мщдори оуар ва сафеда.
M.G.Mamadysufova, I.A.Saboiev, M.M.Rahimov, F.Yu.Nasirova, K.A.Aliev THE CONTENT OF STARCH AND PROTEIN OF WHEAT AND ITS WILD RELATIVES, GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS
OF TAJIKISTAN
Institute of Botany, Physiology and Genetics of Plant, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan This article discusses the results of the work on the effects of stress factors (drought and salinity) on the content of starch, protein and their ratio landrace varieties of wheat and species Aegilops L. growing in Tajikistan. The results showed that some varieties of wheat and some specimens of species Aegilops L. on protein content in grain vary widely and can be used in the selection process as valuable donors indicator of high protein content in grain.
Key words: wheat - Aegilops L. - stress - drought - starch protein.
