CC BY
126
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2016, том 59, №9-10_
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132. 633.11
Х.Х.Сайдаминов, Н.А.Маниязова, М.Х.Атоев, член-корреспондент АН Республики Таджикистан А.Абдуллаев
СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА У НЕКОТОРЫХ БОБОВЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
В статье приводятся экспериментальные данные по влиянию почвенной засухи на содержание зелёных пигментов в листьях различных видов бобовых культур. Показано, что содержание хло-рофиллов а и b у всех исследованных растений, начиная от фазы стеблевания, увеличивается, но в фазе плодоношения этот показатель резко снижается. При засухе содержание зелёных пигментов заметно уменьшается как за счёт хлорофилла a, так и хлорофилла b. Эти изменения происходили более заметно у растений маша.
Ключевые слова: изменение климата, стресс, почвенная засуха, зелёные пигменты, фазы развития, фасоль.
В последнее время мировое сообщество обеспокоено проблемой глобального изменения климата на земном шаре, что представляет серьёзную угрозу для окружающей среды [1]. Изменение климата негативно влияет на жизнедеятельность всех живых организмов и может индуцировать дополнительные стрессовые факторы, которые могут сильно воздействовать на продукционные процессы сельскохозяйственных растений [2]. Одним из таких стрессовых факторов является засуха, при которой из-за недостаточной влагообеспеченности замедляется процесс метаболизма, и это оказывает существенное влияние на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных растений [3,4]. В связи с этим исследования физиологии устойчивости сельскохозяйственных растений к засухе и поиски путей её повышения стали актуальной задачей современного растениеводства. Для более глубокого изучения физиологии устойчивости растений к стрессовым факторам, индицируемые изменением климата, в круг исследований вовлекаются различные растительные объекты [5]. Исходя из этого, целью наших исследований явилось изучение влияния почвенной засухи на содержание зелёных пигментов у некоторых бобовых культур.
Материалы и методы исследований
Объектами исследования служили сорта бобовых культур - фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris L.), сорт «Чёрный глаз», фасоль огненно-красная, сорт «Пёстрая» (Phaseolus coccineus L.), «Фасоль золотистая» - маш (Phaseolus aureus Roxb.). Полевые опыты проводились на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан (г. Душанбе), расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 834 м над ур.м. Растения выращивались в вегетационных сосудах (22 кг почвы). Посевы были произведены 18 апреля 2015
Адрес для корреспонденции: Сайдаминов Хабибулло Хуснудинович. 734017, Республика Таджикистан, Душанбе, ул. Карамова, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ. Е-mail:[email protected]
г. Равномерные всходы были получены через 10-12 дней. Для изучения влияния засухи, начиная с фазы появления настоящих листьев до фазы созревания, определяли влажность почвы. Содержание хлорофилла определяли согласно методике Д.И.Сапожникова [6] по описанию В.Е.Васильевой [7] с использованием 80% этилового спирта в 0.1 г свежих листьев. Количественное определение суммы хлорофиллов в отфильтрованной вытяжке проводили на спектрофотометре Ultraspec II (Швеция). Содержание хлорофилла рассчитывали по формуле Вернона [8].
Результаты исследования и их обсуждения В табл. 1 представлены данные по содержанию хлорофиллов a и b и их суммы в листьях различных сортов бобовых культур. Как видно, самое высокое содержание хлорофиллов a и b наблюдается у фасоли сорта «Пёстрая». У фасоли сорта «Чёрный глаз» и маша содержание хлорофиллов a и b было несколько ниже. Необходимо отметить, что по содержанию зелёных пигментов фасоль сорта «Пёстрая» превосходит фасоль сорта «Чёрный глаз» и маш.
Таблица 1
Влияние почвенной засухи на содержание хлорофиллов
Сорт Фаза развития Варианты опыта Содержание хлорофилла, мг/г сырой массы
a b a +b a/b
Фасоль «Чёрный глаз» стеблевание полив 1.19±0.04 0.52±0.04 1.71±0.01 2.28
засуха 1.08±0.02 0.45±0.02 1.53±0.03 2.39
бутонизация полив 1.48±0.02 0.79±0.02 2.27±0.01 1.89
засуха 1.20±0.02 0.89±0.02 2.10±0.03 1.34
цветение полив 1.65±0.05 0.69±0.05 2.34±0.05 2.40
засуха 1.30±0.02 0.59±0.03 1.89±0.04 2.20
плодоношение полив 1.52±0.01 0.84±0.01 2.36±0.02 1.80
засуха 1.42±0.04 0.63±0.01 2.04±0.01 2.26
созревание полив 1.17±0.04 0.39±0.08 1.56±0.07 3.00
засуха 0.71±0.06 0.36±0.06 1.07±0.03 1.97
Фасоль «Пёстрая» стеблевание полив 1.38±0.07 0.50±0.02 1.88±0.04 2.76
засуха 1.12±0.05 0.43±0.03 1.55±0.02 2.00
бутонизация полив 1.70±0.02 0.64±0.05 2.34±0.01 2.64
засуха 1.32±0.07 0.66±0.02 2.38±0.02 2.14
цветение полив 1.93±0.03 0.75±0.01 2.62±0.04 2.57
засуха 1.63±0.02 0.60±0.04 2.23±0.06 2.71
плодоношение полив 1.36±0.01 0.68±0.04 2.04±0.03 1.96
засуха 1.12±0.06 0.57±0.05 1.69±0.05 1.96
созревание полив 1.30±0.08 0.67±0.09 1.97±0.02 1.94
засуха 1.10±0.02 0.65±0.07 1.75±0.02 1.69
Маш стеблевание полив 1.12±0.05 0.64±0.04 1.77±0.01 1.74
засуха 0.91±0.07 0.30±0.03 1.21±0.03 3.03
бутонизация полив 1.64±0.04 0.74±0.04 2.38±0.05 2.21
засуха 1.02±0.02 0.38±0.04 1.40±0.06 2.68
цветение полив 1.78±0.02 0.77±0.02 2.55±0.05 2.31
засуха 1.38±0.06 0.55±0.03 1.93±0.05 2.50
плодоношение полив 1.57±0.08 0.55±0.01 2.12±0.07 2.85
засуха 1.33±0.04 0.71±0.02 2.04±0.06 1.87
созревание полив 1.37±0.05 0.39±0.04 1.76±0.02 3.51
засуха 0.94±0.03 0.47±0.05 1.41±0.04 2.00
Анализ данных таблицы показывает, что независимо от вида бобовых культур содержание хлорофилла а в листьях исследованных растений по сравнению с хлорофиллом Ь выше. Как следует
из табл.1, в условиях засухи содержание хлорофиллов a и Ь и их сумма в листьях увеличивается по сравнению с оптимальными условиями водоснабжения, то есть с контролем. Эти изменения происходили у всех исследуемых растений.
В листьях фасоли сорта «Чёрный глаз» содержание хлорофиллов a и Ь в фазе стеблевания в опытном варианте было больше на 10 и 19% соответственно, чем у контрольных растений. У фасоли
сорта «Пёстрая» наблюдалась обратная картина. В условиях засухи содержание хлорофиллов a и Ь становится меньше соответственно на 20 и 34%, чем у растений, выращенных в оптимальных условиях водоснабжения. У опытных растений маша также отмечено понижение содержания хлорофил-лов a и Ь на 20 и 52%. соответственно. В фазе бутонизации у всех исследуемых растений во всех вариантах содержание хлорофиллов a и Ь увеличивается по сравнению с фазой стеблевания. У фасоли сорта «Чёрный глаз» содержание хлорофиллов a и Ь в листьях растений, выращенных в условиях засухи, было больше, чем у контрольных. Однако у фасоли сорта «Пёстрая» содержание хлорофилла a уменьшается, а в контрольном варианте содержание хлорофилла Ь увеличивается. Аналогичная картина наблюдается и у растений маша.
Рис. Влияние почвенной засухи на содержание суммы хлорофиллов a и Ь у некоторых бобовых растений. Фазы развития растений: 1 - стеблевание; 2 - бутонизация; 3 - цветение; 4 - плодоношение; 5 - созревание.
В табл. 2 приведены данные по содержанию зеленых пигментов в листьях у некоторых бобовых культур в фазе цветения. Как видно из табл.2, самое высокое содержание хлорофилла a, хлорофилла Ь и суммы хлорофиллов a+b в этой фазе наблюдается у фасоли сорта «Пёстрая». Фасоль «Черный глаз» и маш имели почти одинаковое содержание хлорофилла a, Ь и суммы хлорофиллов. У этих растений содержание зеленых пигментов было ниже, чем у фасоли «Пёстрая». Результаты показывают, что независимо от видов растений содержание хлорофилла a в листьях исследованных растений по сравнению с хлорофиллом Ь было выше.
Таблица 2
Влияние засухи на содержание хлорофилла листьев бобовых культур в фазе начало цветения
Сорт Вариант Содержание хлорофилла, мг/г сырой массы % уменьшения хлорофилла
a b a+b a b a+b
Фасоль «Чёрный глаз» контроль 1.65 0.69 2.34 21 14 19
засуха 1.30 0.59 1.90
Фасоль «Пёстрая» контроль 1. 93 0.75 2.62 16 20 15
засуха 1 .63 0.60 2.23
Маш контроль 1.78 0.77 2.55 22 29 24
засуха 1.38 0.55 1.93
Данные табл. 2 отчетливо показывают, что в сравнении с оптимальным условием водоснабжения, при засухе содержание зеленых пигментов в фазе цветения заметно уменьшается. Это происходит как за счёт хлорофилла а, так и хлорофилла b. Эти изменения происходят более заметно у растений маша (на 24%). Однако у фасоли сортов «Черный глаз» и «Пёстрая» оно составляет 15-19 % соответственно.
Данные табл. 1 и рисунка показывают, что с наступлением фазы массового плодообразования и начала созревания действие «засухи» на содержание зелёных пигментов несколько ослабляет. Так, по сравнению с контрольными растениями (оптимальное водоснабжение) под воздействием длительной засухи сумма хлорофиллов увеличивается независимо от сортовых различий. Однако и здесь можно заметить, что более существенное уменьшение содержания хлорофиллов имеет место у маша.
Во многих работах также показано, что засуха снижает содержание хлорофилла в листьях разных линий фасоли. В работах [9,10] показано, что в условиях засухи содержание суммы хлорофиллов a и b уменьшается до 40% .
Одной из возможных причин такого эффекта «засухи», на наш взгляд, является сокращение размера клеток листа в условиях водного дефицита, то есть происходит увеличение числа клеток на единицу площади (или массы). Другой причиной может быть то, что засуха подавляет интенсивность фотосинтеза растений, вызывая изменения в содержании хлорофилла, путём воздействия компонентов хлорофилла и повреждения фотосинтетического аппарата [11]. Об уменьшении содержания хлорофилла в листьях растений также отмечается в работе [12]. Значительное уменьшение содержания хлорофилла в условиях засухи также было отмечено у многих сортов подсолнечника [13]. Smirnoff [14] считает, что уменьшение хлорофилла при засухе в основном является результатом повреждения хлоропластов, вызванного активными формами кислорода.
Следует отметить, что ход динамики содержания пигментов в процессе развития у всех исследованных сортов идентичен.
Таким образом, изучение содержания пластидных пигментов в листьях у растений в зависимости от фазы их развития в норме показало, что содержание хлорофиллов a и b, начиная от фазы стеблевания, увеличивается до фазы плодоношения, а затем в фазе созревания уменьшается. При засухе общее содержание хлорофилла заметно уменьшается. Это происходит как за счет хлорофилла a, так и хлорофилла b. Эти изменения более заметно наблюдались у растений маша.
Поступило 23.09.2016 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Reyer C., Bachinger J., Bloch R. and et al. Climate change adaptation and sustainable regional development: a case study for the Federal State of Brandenburg, Germany. - Reg. Environ Change, 2012, v.12, pp. 523-542.
2. Habash D.Z., Kehel Z., Nachit M. Genomic approaches for designing durum wheat ready for climate change with a focus on drought. - J. Exptl. Botany, 2009, v.60, № 10, pp. 2805-2816.
3. Semenov M.A., Halford N.G. Identifying target traits and molecular mechanisms for wheat breeding under a changing climate. - J. Exptl. Botany, 2009, v.60, №10, pp. 2791-2804.
4. Alam Zeb., Zahir Ali, Taufiq Ali, Abdullaev A. Physiological characteristics of wheat varieties growing in same and different ecological regions of Pakistan. - Pakistan Journal of Biological Science, 2006, v.9, pp.1823-1827.
5. Scott Malcolm, Elizabeth Marshall, Marcel Aillery and et al. Agricultural Adaptation to a Changing Climate. - Economic Research Report, 2012, №136, pp.18-56.
6. Сапожников Д.И. Пигменты пластид зелёных растений и методика их исследования. - М.-Л., 1964, 120, c.7.
7. Васильева В.Е. Пигменты. Методы биохимического анализа растений. - Л.:Изд-во ЛГУ, 1978, с.90-101.
8. Vernon L.F. Spectrophotometry determination of chlorophylls and phiopytins in plant ertrnota. - Analyt. Chem., 1960,v.32, № 9, pp. 1144-1150.
9. Rabiye Terzi, Aykut Saglam, Nihal Kutlu, Hatice Nar, Asim Kadioglu. Impact of soil drought stress on photochemical efficiency of photosystem II and antioxidant enzyme activities of Phaseolus vulgaris cul-tivars - Turk. J. Bot., 2010, v.34. pp. 1-10.
10. Salwa Mohamed Abass, Heba Ibrahim Mohamed. Alleviation of adverse effects of drought stress on common bean (Phaseolus vulgaris L.) by exogenous application of hydrogen peroxide. - Bangladesh J. Bot., 2011, v.41(1), pp.75-83.
11. Iturbe Ormaetxe I., Escuredo P.R., Arrese-Igor C., Becana M. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat. - Plant Physiol., 1998, v.116, pp.173-181.
12. Ommen O.E., Donnelly A., Vanhoutvin S., Van Oijen M., Manderscheid R. Chlorophyll content of spring wheat flag leaves grown under elevated CO2 concentrations and other environmental stresses within the ESPACE-wheat project. - Eur. J. Agron., 1999, v.10, pp.197-203.
13. Manivannan P., Abdul Jaleel C., Sarkar B., Kishorekumar A., Somasundaram R., Lakshmanan GMA, Panneer Selvam R. Growth, biochemical modifications and proline metabolism in Helianthus annuus L. as induced by drought stress. - Colloids and Surfaces B: - Bio interfaces, 2007, v.59, pp.141-149.
14. Smirnoff, N. The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation. - New Phytol., 1993, v.125, pp. 27-58.
Х.Х.Сайдаминов, Н.А.Маниёзова, М.Х.Атоев, А.Абдуллаев
МИВДОРИ ПИГМЕНТ^ОИ САБЗ ДАР БАЪЗЕ ЗИРОАТ^ОИ ЛУБИЁГЙ
ДАР ШАРОИТИ ХУШКИИ ХОК
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растани^ои Академияи илм^ои Цум^урии Тоцикистон
Дар макола маълумотдо оид ба таъсири хушкии хок ба микдори пигментдои сабз дар баргдои навъдои гуногуни зироатдои лубиёгй оварда шудааст. Нишон дода шудааст, ки микдори хлорофилли a ва b дар растанидои омухташуда аз мардилаи баргбандй сар карда зиёд мешаванд, аммо дар мардилаи мевабандй ин нишондод дам дар хлорофилли a ва дам дар хлорофилли b якбора кам мешавад. Ин тагйирёбй хусусан дар зироати мош бештар ба назар расид. Калима^ои калиди: тагйирё'бии ицлим, стресс, хушкии хок, пигментдои сабз, маруилауои рушд, лубиё.
H.H.Saydaminov, N.A.Maniyazova, M.H.Atoev, A.Abdullaev CONTENT OF GREEN PIGMENTS ON LEGUMES IN CONDITION SOIL
DROUGHT
Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
In this article the experimental data about the effect of soil drought on the content of the green pigments in leaves of different types of legumes are present. It is shown that the content of chlorophyll a and b in all studied plants, from the phase of stem formation increases, but in the phase of fruiting, the pigment content is sharply reduced. In drought condition content of green pigments is markedly reduced. This is both due to chlorophyll a and chlorophyll b. These changes were more noticeable in mung bean plants. Key words: climate change, stress, soil drought, green pigments, development phase, phaseolus.
