СОДЕРЖАНИЕ БОРА И МОЛИБДЕНА В РАСТЕНИЯХ ОСНОВНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ РАВНИННОГО ДАГЕСТАНА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 577 11819:63141 (470 67)

А.И. Рамазанова1, Н.И. Рамазанова2 , З.Н. Ахмедова1

Содержание бора и молибдена в растениях основных фитоценозов

равнинного Дагестана

1 Дагестанский государственный педагогический университет

Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, zaira - 1945@,mail.ru

Изучен микроэлементный состав естественных фитоценозов для оценки биохимической среды развития растений. Представлены результаты содержания микроэлементов бора и молибдена в доминирующих видах растений, в укосной массе растительных ассоциаций, а также в надземных органах и корневой системе.

Ключевые слова: бор, молибден, фитоценоз, растительные ассоциации, почвенные факторы, почва, Дагестан.

Trace element composition of the natural phytocenosis for the possibility of objective assessment of biochemical environment of vegetation development has been studied. These article present the results of boron and molybdenum content in dominant plant species in mowing mass of vegetable associations and also in overground parts and roots systems.

Key words: boron, molybdenum, vegetations, phytocenosis, soil factors, soil, Daghestan.

Изучение химического состава растений фитоценозов необходимо для формирования концепции экологической безопасности. Бор и молибден являются физиологически активными элементами, и содержание их в растениях прямо пропорционально содержанию их в среде [2, 4, 17]. Решение этой проблемы позволит подойти к выявлению закономерностей функционирования той или иной экосистемы, в которых происходят изменения во времени и пространстве [5].

Результаты таких исследований помимо теоретического значения важны для практических задач. Под влиянием бора в растениях увеличивается сумма флавинов и углеводов в тканях [2, 15, 18]. Молибден оказывает ингибирующее действие на ДНК и РНК. Кроме того, нормальное развитие растений происходит только в пределах определенных концентраций бора и молибдена. По Ковальскому [12], нижняя пороговая концентрация бора составляет 3-6 мг/кг, а верхняя - 30 мг/кг, а у молибдена соответственно 1,5-4,0 мг/кг сухого вещества. Содержание бора и молибдена в растительности отдельных природных регионов слабо изучено [7, 10, 13].

Исследования нами проводились на территории равнинного Дагестана с охватом основных типов растительных ассоциаций, произрастающих в различных ландшафтно-геохимических условиях. На стационарных площадках закладывались почвенные разрезы и отбирались укосные массы с 1 кв. м в 4-кратной повторности по фазам вегетации растений. Доминирующие виды растений отбирались в фазу цветения и плодоношения. Пробы почвы в местах массового произрастания растений брали из зоны расположения корневой системы (А+В). Определение бора в растениях проводили с хинализарином; молибдена -молибдено-дитиолом по методическим указаниям ЦИНАО 1973 г. [18].

Содержание бора и молибдена на территории равнинного Дагестана в зависимости от разнообразия микро- и мезорельефа, обуславливающее большое разнообразие почвенного покрова, подвергается широким колебаниям в пределах каждого типа почв.

Миграцию и доступность микроэлементов растениям определяют путем изучения подвижных их соединений.

На данной территории водорастворимая форма бора составляет от валовой от 3,6 до 8,19 %, что является довольно значительным количеством по сравнению с аналогичными почвами других областей.

По нашим исследованиям, содержание подвижного бора в почвах исследуемого региона колеблется в пределах от 1,7 до 4,14 мг/кг. Среднее количество подвижного бора в почвенном слое нарастает в следующем порядке: каштановые - светло-каштановые - лугово-

каштановые - солончаки - луговые. Обнаружена положительная связь, хотя и слабая, между содержанием гумуса и подвижным бором. В исследуемых почвах органическое вещество, вероятно, влияет на запасы подвижного бора путем образования боросодержащих органических соединений. Концентрация подвижного молибдена в разных типах почв колеблется в пределах от 0,14 до 0,57 мг/кг и увеличивается от почв автоморфного ряда к гидроморфным. На луговых почвах выявлена положительная корреляционная связь молибдена с содержанием частиц физической глины (г = 0,3) и ила (г = 0,24). Более высокое содержание молибдена обнаружено в глинистых и тяжелоглинистых разностях почв и низкое - в суточных, легко и среднеглинистых почвах. Степень подвижности молибдена составляет в среднем 12,5 %, что свидетельствует об обеспеченности им почв.

Растительность равнинной части представлена сложными сочетаниями и комплексами ассоциаций, крайними членами которых являются эфемеро-злаково-полынная полупустыня со степными элементами, с одной стороны и с солянковыми группировками, с другой. Основной фонд ландшафтов создают ариданитные растения (сложноцветные, маревые, злаки и др.) с достаточно хорошо выраженной бор-молибденовой (анионофильной) специализацией. Среднее содержание бора в таких доминирующих видах растений составляет около 18 мг/кг сухой массы, при широком колебании от 2,8 до 37 мг/кг. Обычно за среднее содержание бора в растениях принимают 20-21,5 мг/кг сухих веществ [10].

Как нетрудно заметить, в число растений, богатых бором, попали бобовые и разнотравье (табл. 1). Злаки в этом отношении уступают им из-за наличия специальных механизмов защиты против избытка бора в питательной среде [9].

Таблица 1. Содержание бора и молибдена в доминирующих видах растений и почвах полупустынных и луговых растительных сообществ

Виды растений Содержание в мг/кг сухого Характерные поч-

вещества вы

бор молибден

Злаки - Gramínea

Бескильница расставленная 31,3 0,57 лугово-болотная

Puccinella distans (L.) Pari. 3,0 0,18 супесчаная, солон-

чаковая

Колосняк гигантский 5,6 0,28 пески подвижные

Elymus giganteus Vahe. 1,2 0,04 слабозакрепленные

Пырей ползучий 5,8 0,42 лугово-болотная

Elytrigia repens L. 2,8 0,32 тяжелосуглинистая

Вейник тростниковидный 10,7 0,51 лугово-болотная

Calamagrostis arundinaceae (L.) 3,2 0,32 тяжелосуглинистая

Roth.

Ковыль волосатик 11,2 0,48 лугово-болотная

Ctipa capillata L. 3,2 0,32 тяжелосуглинистая

Житняк гребневидный 56 0,42 лугово-болотная

Agropyron pectinatum (Beauv.) 3,2 0,32 тяжелосуглинистая

Bieb.

Прибрежница солончаковая 20,0 0,38 лугово-болотная

Aeluropus littoralis Parl. 4,1 0,18 солончаковая

Тростник обыкновенный 30 0,32 лугово-болотная

Phragmites communis Trin. 1,8 0,20 среднесуглинистая

Тростник обыкновенный 20,0 1,03 Лугово-болотная

Phragmites communis Trin. 4,1 0,24 тяжелосуглинистая

Свинорой пальчатый 2,8 4,60 луговая среднесу-

Cy^don dactylon (L.) Pers. 1,8 0,38 глинистая, солон-

чаковая

Бобовые - Fabaceae

Верблюжья колючка 26,0 0,80 солончак луговой

Alhagi pseudalhagi (MB.) Dsu. 2,7 0,17

Солодка голая 21,8 0,67 пески закреплен-

Glycyrrhiza glabra L. 2,3 0,03 ные

Разнотравье Маревые - Chenopodiaceae

Лебеда татарская 18,6 0,71 лугово-болотная

Atriplex tatarika L. 2,6 0,32 среднесуглинистая

Петросимония раскидистая 16,4 0,84 лугово-каштановая

Petrosimonia brachiata Pall. 2,3 0,41 солонцеватая

Солянка лиственичная 31,2 - лугово-болотная

Jalsola laricina Pall. 3,2

Солянка древовидная 11,2 1,08 светло-каштановая

Salsola dendroides Pall. 1,6 0,05 солонцеватая

Салерос европейский 19,0 - лугово-болотная

Salicornia europaea L. 3,1

Сарсазан шишковатый 34,3 - лугово-болотная

Halocnemum strobilaceum Pall. 9,1

Сведа высокая 10,0 - лугово-болотная

Suaeda altissima (L.) Pall. 3,1

Кохия простертая 20,5 - светло-каштановая

Kochia prostratа (L.) Schrad. 2,0 легкосуглинистая

Камфоросма Лессинга 12,2 3,25 лугово-каштановая

Camphrosma Lessingii Litv. 3,6 0,31 суглинистая

Сложноцветные - Compositae

Полынь австрийская 37,4 0,70 светло-каштановая

Artemisia austriaca Iacq. 1,28 0,30 легкосуглинистая

Полынь Таврическая 29,1 18 солончак луговой

Artemisia taurica Willd. 2,7 0,18 супесчаный

Полынь полевая 27,0 1,12 пески подвижные

Artemisia campestris L. 1,20 0,03

Полынь горькая 19,0 1,65 пески подвижные

Artemisia absinthium L. 1,05 0,03

Свинчатковые - Plumbaginaceae

Кермек Мейера 18,1 1,58 солончак луговой

Limonium Meyeri Boiss. 2,7 0,17

Кермек Мейера 11,3 0,84 лугово-болотная

Limonium Meyeri Boiss. 4,1 0,31

Молочайные - Euphorbiaceae

Молочай приземистый 11,6 11,1 пески закреплен-

Euphorbia humifusa W. 1,10 0,02 ные

Примечание. Содержание микроэлементов в растениях - числитель, их подвижные формы в почве - знаменатель.

Было проанализировано 10 видов злаковых, собранных в фазе цветения (бескильни-ца, колосняк, пырей ползучий, вейник, ковыль, волосатик, житняк узколистный, при-брежница, тростник, свинорой). Показатели бора в этих растениях находятся в пределах 10-11 мг/кг сухого вещества. Установлено сравнительно высокое накопление бора бескильницей гигантской - 31,3 мг/кг, которая является одним из доминантов кермеко-во-бескильницевой ассоциации приплавневого луга. Значительное количество бора концентрирует и другой злак этой же ассоциации - прибрежница 20 мг/кг. По-

видимому, их следует считать концентраторами бора, способными аккумулировать его в различной степени. В Средней Азии прибрежница накапливает до 69 мг/кг бора. Тростник отбирался с 2-х площадок с различным содержанием бора в почве. При содержании подвижного бора в почве 4,15 мг/кг тростник накапливает 26 мг/кг сухого вещества, а на второй площадке соответственно при 1,24-3 мг/кг сухого вещества. Свинорой на разных типах почв содержит примерно одинаковое количество бора. Из семейства бобовых были исследованы: верблюжья колючка, клевер, солодка. В среднем они накапливают 23 мг/кг сухого вещества при колебании от 12 до 35 мг/кг. Также меняется наличие бора в растениях в зависимости от экологических условий произрастания. Таким образом, накопление бора в растениях находится в относительной зависимости от содержания подвижной формы бора в почве. Но, независимо от почвенно-экологических условий, люцерна накапливает значительное количество бора - 34,5 мг/кг, видимо, обладая более высокой физиологической потребностью. В основном концентрация бора отдельных видов растений меняется в зависимости от структуры фитоценозов [1]. У бора не-широкий размах накопления: у разных видов и в разных условиях его колебания находятся в ограниченных пределах. Анализ содержания молибдена в различных видах растений показал значительные колебания концентрации элемента - от 0,11 до 5,4 мг/кг сухого вещества в зависимости от систематических групп. Так, для сложноцветных характерно более высокое содержание молибдена - в среднем 1,3 мг/кг, а для бобовых и злаковых - 0,76 мг/кг сухой массы. Среди злаковых выделяется свинорой, доминирующий в разнотравно-свиноройной ассоциации равнинного песчано-грядового луга. Он накапливает в 5-7 раз больше молибдена, чем другие растения. В целях выявления видовых особенностей в накоплении молибдена у представителей рода полыней (сем. сложноцветные) мы сравним содержание элемента у растений, произрастающих в разных почвенно-экологических условиях. Колебания концентрации составляют от 0,5 до 2 мг/кг. Больше молибдена содержит полынь таврическая. Некоторое снижение концентрации у полыни полевой и горькой и мало у полыни Австрийской. Для разных видов полыней, взятых из одного района произрастания, отмечена видовая избирательность в накоплении бора и молибдена. Среднее содержание молибдена в растениях лугов и пастбищ (1,2 мг/кг) значительно ниже, чем в пастбищах сухостепей, полупустынной и пустынной зон - 2,44 мг/кг [16]. Однако оно соответствует величине среднего содержания молибдена в пастбищах Средней Русской полосы [17].

В целях изучения динамики накопления бора проводился отбор проб растительной ассоциации весной, летом и осенью (табл. 2).

мг/

кг

Таблица 2. Содержание бора в растительных ассоциациях равнинного Дагестана, /

сухого вещества

Растительная группировка и место отбора Почва Бор в фитомассе, мг/кг

весна лето осень

Эфемеро-свиноройная. Пастбище. Хасавюртовский район Лугово-каштановая суглинистая 12,87 14,87

Полынно-кермеково-солянковая. Пастбище. Бабаюртовский район Лугово-каштановая тяжелосуглинистая - 33,74 -

Полынно-свиноройная. Пастбище. Бабаюртовский район Лугово-каштановая тяжелосуглинистая 12,87 8,75 7,5

Злаково-разнотравная. Сенокос. Кизилюртовский район Луговая тяжелосуглинистая 19,75 24,00 23,5

Посев люцерны. Пашня. Кизилюр- Луговая суглини- - 47,5 -

товский район стая

Лугово-разнотравная. Сенокос. Кизилюртовский район Лугово- аллювиальная тяжелосуглинистая 13,2

Полынно-кершковая. Пастбище. Кизлярский район - 29,84 -

Кермеково-злаковая. Сенокос. Ба-баюртовский район Луговая солончаковая тяжелосуглинистая 12,0 13,27 13,37

Разнотравно-бобово-злаковая. Сенокос. Бабаюртовский район Луговая тяжелосуглинистая солонча-коватая 12,87 16,12 13,87

Злаково-разнотравная. Сенокос. Бабаюртовский район Лугово- аллювиальная тяжелосуглинистая 5,12 6,74 1,5

Для большинства ассоциаций наибольшее накопление бора в фитомассе отмечено в летний период (июль). К концу осени в период формирования сухостоя содержание элемента значительно снижается. Среднее содержание бора в укосах растений различных ассоциаций, собранных летом в период наибольшего накопления фитомассы, составляет 18,5 мг/кг сухой массы. Наименьшее накопление в полынно-свиноройной группировке - 7,5 мг/кг и максимальное в полынно-кермековой - 33,7 мг/кг и в люцерновом сене - 34,5 мг/кг.

Изучение динамики содержания бора и молибдена в естественной растительности в разные годы показало, что колебания в содержании бора незначительны и находятся в зависимости от степени участия отдельных видов растений в формировании фитомас-сы. Наиболее низкие концентрации бора обнаружены в корнях, а молибдена - в стеблях растений (табл. 3).

Таблица 3. Среднее содержание бора и молибдена в органах растений, мг/кг сухого вещества

Число растений В Мо

М ср Lim М ср Lim

Стебли 15,85 11,25-20,2 0,54 0,18-1,73

Листья 29,93 18,3-40,0 0,88 0,32-2,12

Корни 10,72 7,8-13,5 0,59 0,22-1,21

Высокие концентрации бора и молибдена находятся в листьях. Эти данные свидетельствуют о неодинаковой способности различных частей и органов растений накапливать микроэлементы [8]. Величины коэффициентов биоаккумуляции бора и молибдена выше 1 и незначительно отличаются друг от друга. Общие закономерности изменения КБА для отдельных видов растений примерно те же, что и общие величины их содержания для семейств; составляя у злаковых (Мо > В), бобовых (Мо > В), у маревых (В > Мо).

В итоге отмечена корреляция между содержанием подвижной формы и бора и молибдена в почве и растениях. Варьирование их содержания определяется совокупностью факторов: отражает специфику геохимической обстановки мест произрастания, поглощения вегетативными органами, а также долевое участие отдельных видов растений.

Содержание бора и молибдена в компонентах экосистем (почва, растение) находится в пределах пороговой концентрации, что свидетельствует об оптимальных их значениях для жизнедеятельности животных и человека.

Литература

1. Ахметжанова А.А. Оценка изменения биомассы растений альпийского луга после удаления доминантов. Экология // Наука. 2011. № 1. - С. 41-46.

2. Bibliniec Е. Uptake of Fe, Mn, Cu, Zn, Mo and В by forest ecosystem and precini-tation // Paper presented at int Soil Science Conf. - Prague, Czechoslovakia, 1981. - Р. 61.

3. Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений. - Киев: Наукова думка, 1969. - 513 с.

4. Грибовская И.Ф., Летунова С.В., Романова С.И. Микроэлементы в органах бобовых растений // Агрохимия. 1968. № 3. - С. 81-92.

5. Гунин П.Д., Слемнев Н.И. Функционирование пустынных экосистем. Гоби в Монголии // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36. Вып. 2. - С. 27-43.

6. Долобовская А.С. Характер биогенной аккумуляции микроэлементов в лесных подстилках // Почвоведение. 1975. № 3. - С. 63-68.

7. Ермаков В.В., Гасанов Г.А., Федотова В.И. Методы определения содержания некоторых химических элементов и их максимально допустимый уровень в кормах для с/х животных. - Челябинск, 1988. - 165 с.

8. Жизневская Г.Я. Медь и молибден в азотном облике бобовых растений. - М.: Наука, 1972. - 335 с.

9. Зырин Н.Г., ЗборищукЮ.Н. Бор в пахотном слое почв // Агрохимия. 1974. № 3. -С. 42-46.

10. Ильин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов Мп, Cu, Мо, В в южной части Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1973. - 258 с.

11. Калинин Ю.А. Тяжелые металлы в почвах Кузбасса и экологические проблемы городов // Концепция дальнейшего развития г. Кемерово. - Кемерово, 1992. - С. 23-24.

12. Ковальский В.В. Микроэлементы в растениях и кормах. - М.: Колос, 1971. -235 с.

13. Ковальский В.В., Боровик-Романова Т.Ф., Белова Е.А. Материалы к биохимии бора и некоторых других микроэлементов в условиях степной, полупустынной и пустынной зон Средней Азии // Труды биогеохимической лаборатории. 1976. Т. 14. -С. 96-102.

14. Ковальский В.В. Биогеохимия растений. - Новосибирск: Наука, 1991. - 294 с.

15. Кабата-Пендиас, Пендиас X.. Микроэлементы в почвах и растениях. - М.: Мир, 1989. - 680 с.

16. Пейве Я.В. Содержание доступных растениям форм микроэлементов в почвах СССР. - Рига: Изд-во АН Латв. АССР. 1958. № 6. - 203 с.

17. Русанов A.M. Почва как фактор восстановления растительности естественных пастбищ // Экология. 2011. № 1. - С. 34-41.

18. Хушбактова З.А., Назруллаев С.С. и др. Растения центральной Азии - источники фитоэкстогенов // Растительные ресурсы. 2011. Т. 47. вып. 1. - С. 136.

Поступила в редакцию 28 декабря 2010 г.