CC BY
25
УДК: 633.16:632
Ю.А. Усольцев
СНИЖЕНИЕ ПОТЕРЬ УРОЖАЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ОТ ГОЛОВНЕВЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «КУРГАНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ Т.С. МАЛЬЦЕВА», КУРГАН, РОССИЯ
Yu.A. Usoltsev
REDUCTION OF LOSSES OF THE HARVEST OF SPRING BARLEY FROM HEAD DISEASES
FEDERAL STATE BUDGETARY EDUCATIONAL INSTITUTION OF HIGHER EDUCATION «KURGAN STATE AGRICULTURAL ACADEMY BYT.S. MALTSEV», KURGAN, RUSSIA
Юрий Александрович Усольцев
Yuriy Aleksandrovich Usol'tsev кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
Аннотация. Одним из резервов увеличения урожайности ячменя является снижение потерь от головневых заболеваний. В настоящее время потери урожая от головневых болезней в среднем по стране не превышают двух процентов, но в отдельные годы возникают вспышки болезни, которые могут вызвать даже эпифитотии данных заболеваний. В связи с этим изучены морфологические особенности паразитарной фазы базидиального гриба Ustilago nigra в тканях растений устойчивых и восприимчивых сортов ячменя. Оценена интенсивность развития мицелия возбудителя чёрной пыльной головни на поверхности колеоптиле, тканях основания первого листа, конуса нарастания. Выявлена возможность предварительной оценки поражения восприимчивых к заболеванию сортов, исходя из анализа точек роста в начале фазы кущения. Установлена эффективность подавления головни и эпифитотических процессов болезни при использовании сортов, микроэлементов и протравителей.
Подтверледена возможность использования на ячмене методики расчёта общих потерь от головнёвого заболевания, предложенной А.Е. Чумаковым. Выделены сорта, устойчивые к чёрной пыльной головне, Караба-
Введение. Росту поражения ячменя головневыми болезнями благоприятствуют отсутствие невосприимчивых к головне сортов и отказ в силу экологических и экономических причин от проведения предпосевной обработки семян.
Экологическое направление, развивающееся в защите растений, предусматривает управление динамикой численности вредных видов в агросистемах при максимальном использовании естественных биологических факторов. В связи с этим актуальными являются исследования, направленные на познание сущности паразитизма и изменчивости возбудителей головневых болезней в тканях растений, а также работы, заключающиеся в поиске препаратов, обладающих антистрессовыми и иммуностимулирующими свойствами, способных защищать посевы от неблагоприятных воздействий окружающей среды при минимальных дозировках [1-3].
Целью исследований являлось изучение особенностей развития Ustilago nigra и хода инфекционного процесса в тканях растений различных по устойчивости сортов ячменя, а также при использовании микроэлементов, препаратов на биологической и химической основе, с тем, чтобы разработать конкретные рекомендации по их применению.
лыкский 1, Баган, Таловский 36, Вавилон 87, Донецкий 8, Целинный 213, и сорта, обеспечивающие получение высокого урожая зерна в условиях Зауралья, Прерия, Прима, Одесский 135, Омский 86. Использование более урожайных сортов, применение обработки семян изученными в работе препаратами на химической основе и микроэлементами позволяет повысить урожай зерна ячменя в условиях Курганской области на 2-3 ц/га, или на 10-15%.
Ключевые слова: ячмень, головневые заболевания ячменя, урожайность, сорт, черная пыльная головня, мицелий.
Abstract. One of the reserves to increase barley yields is to reduce losses from smut diseases. Currently, crop losses from smut diseases on average in the country do not exceed two percent, but in some years there are outbreaks of the disease that can even cause epiphytotics of these diseases. In this regard, the morphological features of the parasitic phase of the Basidiomycete fungus Ustilago nigra in plant tissues of resistant and susceptible barley varieties have been studied. The intensity of the development of the mycelium of the pathogen of black dusty smut on the surface of the coleoptile, the tissues of the base of the first leaf, the growth cone was estimated. The possibility of a preliminary assessment of the damage of varieties susceptible to the disease, based on the analysis of growth points at the beginning of the tillering stage, has been revealed. The effectiveness of suppression of smut and epiphytotic disease processes using varieties, trace elements and disinfectants has been established.
The possibility of using on barley the method of calculating the total losses from smut disease, proposed by A.E. Chumakov. The varieties resistant to black dust smut, Karabalyksky 1, Bagan, Talovsky 36, Babylon 87, Donetsk 8, Tselinny 213, and varieties providing a high grain yield in Zauralye, Prairie, Prima, Odessa 135, Omsky 86 are identified. Use more productive varieties, the use of seed treatment by the chemical-based and trace elements studied in the work allows to increase the grain yield of barley in the conditions of the Kurgan region by 2-3 q/ha, or by 10-15%
Keywords: barley, smut diseases of barley, yield, variety, black dust smut, mycelium.
Задачи исследований:
- дать оценку устойчивости к Ustilago nigra и урожайности сортам ячменя, распространенным в нашем регионе, а также находящимся на сортоиспытании в госсотрсети Курганской и Челябинской областей,
- определить размеры потерь урожая связанного с явным и скрытым поражением растений возбудителем Ustilago nigra;
- провести гистологические исследования по изучению развития патогена в растениях, относящихся к сортам с различной степенью устойчивости к Ustilago nigra, а также выявить особенности развития головнёвого гриба в тканях растений при использовании иммунизаторов;
- изучить в лабораторных и полевых условиях возможность использования микроэлементов и регуляторов роста растений в повышении устойчивости ячменя к возбудителю Ustilago nigra;
-дать оценку эффективности использования в борьбе с Ustilago nigra новых препаратов, предназначенных для обработки семян.
Методика. Работа выполнялась на кафедре экологии и защиты растений Курганская государственная сельскохозяйственная академия имени Т. С. Мальцева.
Объекты исследования: телиоспоры, промицелий и паразитарный мицелий возбудителя Ustilago, nigra; сорта ячменя: Ильмен, Алтан-Булаг, Баган, Вавилон 87, Верас, Донецкий 8, Днепровский 102, Карабалыкский 1, Кобзарь, Карагандинский 4, Красноуфимский 95, Маныч 459, Одесский 135, Омский 86, Прерия, Прилуцкий, Прима, Талов-ский 36, Тээле, Харьковский 91, Целинный 213, Юбиляр 80.
Изучение устойчивости сортов и эффективности препаратов проводилось в условиях создания искусственного инфекционного фона. С этой целью семена, предварительно за 3-5 дней до посева, заспорялись телиоспорами возбудителя чёрной пыльной головни из расчёта 5 г инфекционного материала на 1 кг семян. Обработку семян препаратами витавакс, промет, берет, капранг 117, капранг119, капранг 129, агат 25, гумат К, крезацин проводили за один день до посева. Микроэлементы (сернокислые соли железа, кобальта, марганца, меди, молибдена, никеля, цинка) применялись тремя способами: опудривание семян с расходом сернокислых солей 800 г/т, замачивание семян в 0,1% растворах солей микроэлементов в течение 5-6 часов, внесение в почву с нормой 2 кг/га. Посев проводился в конце третьей декады мая сеялкой СН-16 с нормой высева 4 млн. всхожих зёрен на гектар и вручную. Опыт закладывался в 4-6 кратной повторности. Учётная площадь делянок 50 м2 и один метр квадратный.
Учёты и наблюдения за ростом и развитием растений проводились по методике, принятой в госсортсети. Степень поражения посевов головнёй определялась в соответствии с методикой, принятой для фитопатологической оценки в селекции по Э.Э. Гешеле (1964).
При постановке лабораторных и полевых опытов оценивался характер прорастания спор и развития мицелия на проростке. Материал для гистологических исследований тканей взрослых растений отбирался с полевых опытов. Просмотр препаратов осуществлялся на микроскопах "БИОЛАМ Л-211" и "JENAWAL". Количество измерений параметров телиоспор, промицелия, базидиоспор, дикарио-тического мицелия равнялось 30 - 100.
Результаты, полученные в ходе наблюдений, подвергались статистической обработке по алгоритмам, предложенным Б.А. Доспеховым (1985) и В.Ф. Пересыпкиным (1989).
Результаты. Телиоспоры U. nigra после перезимовки обладают высокой жизнеспособностью. Максимальный процент прорастания телиоспор отмечен: во влажных камерах на вторые сутки - 72,2%; на семенах, прорастающих в лабораторных и полевых условиях на третьи сутки, соответственно - 59,1 и 48,9%.
Промицелий возбудителя имел довольно стабильные параметры, однако в 2% картофельно-глюкозном бульоне диаметр промицелия составлял 3,9-4,2 мкм, тогда как в дистиллированной воде и на поверхности прорастающих семян интервал данного показателя был в пределах 2,9-3,2 мкм. Отмечалось уменьшение длины промицелия при проращивании спор в картофельно-глюкозном бульоне и на семя-нах, высеянных в поле (таблица 1).
С увеличением питательной ценности среды усиливалась и интенсивность образования базидиоспор, являющихся потенциалом для формирования паразитарного дикариотического мицелия, снижение питательной ценности приводило к уменьшению количества базидиоспор. Тем не менее, во всех случаях, обеспечивалось формирование дикариотической нити. Но в олиготрофных условиях её образование в большинстве случаев осуществлялось не за счёт базидиоспор, а посредством мостиков между соседними клетками промицелия.
Таблица 1 - Параметры промицелия возбудителя Ustilago nigra, мкм
Условия среды Параметры X+Sx Sx% min-max
Влажная камера диет, вода диаметр 3,04 ±0,07 2,20 2,91-3,17
длина 22,19 ±0,22 0,99 21,76-22,62
2% карто-фельно-глю-козный бульон диаметр 4,04 ± 0,07 1,77 3,90-4,18
длина 20,00 ±0,17 0,85 19,67-20,33
Поверхность семян лабораторные условия диаметр 2,98 ± 0,07 2,27 2,85-3,11
длина 21,55 ±0,27 1,26 21,02-22,08
полевые условия диаметр 3,00 ± 0,08 2,53 2,85-3,15
длина 21,11 ±0,31 1,46 20,50-21,72
Существенное значение для инфекционного процесса, особенно внедрения гифы в ткани проростка, имеет распределение телиоспор на поверхности зерновки. Нанесение спорового материала непосредственно на проросток, приводило к развитию возбудителя U. nigra практически на 100% проростков. На седьмой день после закладки опыта наличие мицелиальных образований на поверхности колеоптиле отмечалось на 97% проростков. Интенсивность развития патогена составляла 42%. Немного ниже показатели в варианте с нанесением инокулюма на вершинную часть зерновки, но балл поражения проростков, имеющих мицелиальные образования гриба, был выше и составлял 5 баллов, тогда как в предыдущем варианте данный показатель равнялся 4,3 балла. Наличие мицелия на проростке при нанесении телиоспор на зародышевую часть зерновки имело единичный характер.
Отсюда следует, что поражение растения возбудителем U. nigra и формирование головнёвого соруса обусловлено даже небольшим количеством телиоспор, оказавшихся в месте выхода колеоптиле из-под чешуйки зерновки. Однако о возможности поражения колоса можно говорить, только лишь начиная с фазы кущения, поскольку проникновение мицелия в конус нарастания происходит в период закладки узла кущения. Малейшая задержка патогена в росте в этот период приводит к утрате возможности формирования головнёвого соруса.
Таким образом, развитие возбудителя тесно сопряжено с фенологическими фазами растения. Полученные данные также свидетельствуют о необходимости локализации возбудителя на или вблизи колеоптиле. Увеличение питательных веществ в субстрате приводит к увеличению числа базидиоспор и в силу этого возрастает вероятность развития инфекционного процесса.
Исходя из результатов, полученных в течение двух лет сортоиспытания ячменя, можно выделить сорта показавшие наиболее высокую устойчивость к чёрной пыльной головне. Таковыми являются: Карабалыкский 1, Баган, Таловский 36, Вавилон 87, Целинный 213, Донецкий 8, Харьковский 91, Ап-тан-Булаг, Верас, Кобзарь, Маныч 459, Прилуцкий, Юбиляр 80. Из данного ряда сортов отличаются высокой урожайностью: Целинный 213, Харьковский 91, Баган, Донецкий 8, Карабалыкский 1 (таблица 2). При высокой урожайности восприимчивость к чёрной пыльной головне отмечена у сортов: Одесский 135, Омский 86, Прерия, Прима.
На первоначальных стадиях развития инфекционного процесса связанных с прорастанием телиоспор и образованием дикариотической нити различий в характере данных структур возбудителя на устойчивых и восприимчивых сортах не наблюдалось. Процент проростков, на которых удалось обнаружить мицелиальные образования, состав-
лял от 57% на сорте Баган, до 65% на сортах Таловский 36 и Днепропетровский 102 (таблица 3). По интенсивности развития мицелия U. nigra уже прослеживались некоторые тенденции проявляющиеся в снижении роста мицелиаль-ных образований на устойчивых сортах.
Таблица 2 - Урожайность и поражаемость сортов ячменя чёрной пыльной головнёй (Опытное поле Курганской ГСХА)
Группы устойчивости Сорт Поражение, % Урожайность, ц/га
0,08 единичное 11,9 27,2
1 группа поражение 0-0,1% Карабалыкский 1
Баган 0,05 0,03 9,3 27,2
2 группа поражение 0,2 - 5% Таловский 36 0,09 0,31 3,9 23,8
Вавилон 87 0,33 0,25 4,5 22,2
Алтан Булаг 0,52 0,30 4,3 30,6
Донецкий 8 0,12 0,80 9,4 30,1
Целинный 213 0,21 0,75 14,5 32,2
Верас 0,57 0,42 2,6 21,6
Харьковский 91 0,45 0,96 14,4 28,8
Кобзарь 1,28 0,62 9,2 27,3
Маныч 459 0,97 1,19 9,7 32,8
Прилуцкий 0,80 1,40 10,7 31,3
Юбиляр 80 1,28 1,11 8,0 27,4
Карагандинский 4 1,62 1,89 7,2 23,1
Тээле 2,67 2,46 6,5 24,5
Ильмен 3,15 4,78 9,5 30,2
Красноуфимский 95 4,34 4,73 7,5 24,4
Одесский 135 4,95 4,84 11,1 30,6
3 группа поражение более 5% Прима 5,41 4,52 14,2 31,8
Днепровский 8,06 7,65 8,3 22,4
Омский 86 8,99 8,18 15,0 32,1
Прерия 10,1 6,08 12,8 31,6
нсрпй 0,69 0,41 1,2 2,7
При проникновении мицелиальных нитей в ткани проростка имели случаи их разрушения, однако, приписать данные явления к конкретному сорту или даже к группе сортов имеющих более высокую устойчивость к патогену очень сложно, поскольку наблюдались они как в тканях устойчивых так и в тканях восприимчивых сортов. Дальнейший ход развития головнёвого заболевания приводит к проникновению паразита в ткани конуса нарастания. Это совпадает с закладкой узла кущения и самой фазы кущения, в течение которой происходит сегментация конуса нарастания. В этот период различие между устойчивыми и восприимчивыми сортами по данному показателю (но уже в конусе нарастания) в среднем достигало одного балла. Количество поражённых органов и индексы развития к фазе кущения по всем сортам снижались. Особенно это характерно для устойчивых к возбудителю сортов.
При сопоставлении данных, полученных в ходе гистологических анализов (таблица 3) с процентом проявления болезни, установленным при подсчёте поражённых колосьев в поле (таблица 2), можно провести чёткую параллель. Особенно, это касается восприимчивых к заболеванию сортов. Процент проявления головни при полевом учёте и процент конусов нарастания с мицелием возбудителя в фазе кущения по данным сортам близки друг к другу. При оценке устойчивых сортов, конусов нарастания с мицелием патогена в фазу кущения в процентном отношении было обнаружено больше, чем поражённых колосьев по этим же сортам в период колошения при полевом учёте.
Таким образом, оценка устойчивости сортов, исходя из поражения точек роста, является важной, дополняющей полевые исследования. Проникновение мицелия возбудителя в ткани конуса нарастания в период кущения определяет устойчивость сорта к возбудителю. Этот показатель корре-
лятивно связан с формированием головнёвого соруса, особенно по восприимчивым сортам, у которых преобладают явные признаки болезни. Коэффициент корреляционной зависимости между количеством конусов нарастания с мицелием патогена в период кущения и процентом поражения посевов установленным в период восковой спелости по данной группе сортов составляет 0,70-0,80.
Таблица 3 - Интенсивность развития мицелия возбудителя Ustilago nigra Tapke (Опытное поле Курганской ГСХА)
Проанализи- Количество Индекс Интенсивность
Сорт ровано про- органов с развития развития мицелия
ростков (точек роста), шт. мицелием патогена, % мицелия патогена, % на пораженных органах, балл
На поверхности колеоптиле (6 день после посева)
Ильмен 132 62,24 25,95 4,1
Прерия 152 59,16 25,52 4,3
Омский 86 140 61,17 24,54 4,0
Днепровский 102 131 65,25 26,47 4,1
Баган 117 57,63 21,92 3,8
Карабалыкский 1 126 62,16 23,13 3,8
Таловский 36 119 65,81 25,08 3,8
Целинный 213 141 59,16 23,98 4,0
В тканях конуса нарастания
(фаза кущения: начало сегментации конуса нарастания)
Ильмен 800 5,64 2,19 3,2
Прерия 800 7,50 2,79 2,7
Омский 86 800 8,00 2,98 3,4
Днепровский 102 800 6,00 2,38 3,3
Баган 800 3,88 0,96 1,8
Карабалыкский 1 800 2,38 0,81 2,5
Таловский 36 800 4,25 1,19 2,6
Целинный 213 800 2,75 0,85 2,5
Несмотря на отсутствие проявления головни, многие растения имеют в тканях стебля и даже тканях апекса мицелий возбудителя, что характеризуется как скрытое поражение. Эти признаки инфекционного процесса в большей степени характерны для устойчивых сортов.
Подобно другим головнёвым заболеваниям, у чёрной пыльной головни выявлены явные и скрытые формы проявления инфекционного процесса. Так, по восприимчивому к головне сорту Ильмен в среднем за три года недобор урожая на вариантах с посевом заспорёнными семенами составил 32 г/м2, что составляет 9,2% от урожая, полученного на варианте без заспорения телиоспорами возбудителя U. nigra (таблица 4).
Проявление заболевания в среднем за три года составило 3,9%. В результате явного поражения колосьев потеряно 4,2% урожая зерна. Оставшиеся 5% относятся к потерям, связанным со снижением продуктивности растений поражённых возбудителем в скрытой форме. В течение трёх лет проявление головни было различным. Изменялось и соотношение скрытых и явных потерь. В 2016 г. при проявлении головни 5,1% явные потери превышали скрытые на 1,9%, а в 2015 г при проявлении головни 2,7% потери, вызванные скрытым поражением, превосходили явные в 5,5 раз.
Оценка потерь урожая зерна по сортам показала, что сорта показавшие высокую устойчивость к U. nigra, также имеют довольно высокий процент потерь. По устойчивым сортам размеры общих потерь были на 30-40% меньше, чем по восприимчивым. Практически все они являлись результатом скрытого поражения. Если по восприимчивым сортам различия между скрытыми и явными потерями были небольшие и колебались в пределах 1%, то по устойчивым сортам скрытые потери превышали явные практически в 10 раз.
Таблица 4 - Размеры потерь, вызванных явным поражением колосьев и скрытым поражением растений ячменя сорта Ильмен водбудителем Ustilago nigra (Опытное поле Курганской ГСХА)
Год (А) Варианты опыта (в) Поражение, % Урожай зерна, г/м2 Размер потерь
общие явные скрытые
г/м2 % г/м2 % г/м2 %
2014 без заспорения - 472 - - -
с заспорением 3,9 435 37 7,8 17,7 3,7 19,3 4,1
2015 без заспорения - 132
с заспорением 2,7 111 21 15,9 3,0 2,3 18,0 13,6
2016 без заспорения - 438
с заспорением 5,1 400 38 8,7 23,2 5,3 14,8 3,4
Среднее без заспорения - 347
с заспорением 3,9 315 32 9,2 14,6 4,2 17,4 5,0
нср05 для частных различий -19,4, по фактору А -13,7, по фактору В -11,2
Варианты опыта Количество
растений, шт/м2 О CD CD О
год (А) заспорённость (В) всходы полная спелость Продуктивный, стеблест шт./м2 Высота растений, см О О сц О СО з: CD CL :CD т О со о CD ZT s сц О ^ О Е О з: а о со 03 з: CL CD 03 О о 03 2 Масса 1000 зёрен, г
2014 без заспорения 328 255 785 64,3 14,8 0,59 38,92
с заспорением 311 243 709 65,0 14,8 0,57 37,37
2015 без заспорения 309 138 262 51,0 14,2 0,50 38,72
с заспорением 302 124 231 50,1 13,9 0,50 38,54
2016 без заспорения 300 258 771 68,5 15,1 0,58 38,04
с заспорением 297 243 738 66,3 15,0 0,56 37,30
Среднее без заспорения 312 217 606 61,3 14,7 0,56 38,56
за 3 года с заспорением 303 203 559 60,4 14,5 0,54 37,74
НСР0,05 Для частных различий 21,0 22,3 69 5,47 1,27 0,02 2,53
Для фактора А 14,8 15,8 49 3,87 F < F ф т 0,02 F < F ф Т
Для фактора В F < F Ф т 12,8 40 F < F Ф т F < F Ф т 0,01 F < F Ф т
выяснен не достаточно полно.
В результате изучения использования микроэлементов для снижения поражения ячменя возбудителем U. nigra установлено, что внесение микроэлементов в почву не привело к существенному снижению проявления заболевания. Опудривание семян солями микроэлементов кобальта, никеля и меди способствовало снижению поражения возбудителем U. nigra. Снижение поражения относительно контрольного варианта составило соответственно 1,07, 1,08 и 1,03% (НСР05 для ВС - 0,77).
Таблица 6 - Эффективность применения микроэлементов на ячмене (Опытное поле Курганской ГСХА)
Потери, вызванные развитием патогена в тканях, при отсутствии проявления заболевания в виде головнёвого соруса, связаны со снижением продуктивного стеблестоя и со снижением массы зерна (таблица 5).
Таблица 5 - Элементы структуры урожая при посеве ячменя сорта ильмен заспорёнными и незаспорёнными семенами (Опытное поле Курганской ГСХА, 2014-2016 гг.)
Варианты опыта (С) Поражение U. nigra, % Урожай зерна, г/м2
способы применения(В) среднее по вариантам способы применения (В) среднее по вариантам
внесение в почву опудривание семян замачивание семян внесение в почву опудривание семян замачивание семян
Контроль 3,17 3,21 3,91 3,43 294 288 315 299
Fe 2,81 2,53 2,19 2,51 310 298 335 314
Со 2,73 2,14 1,15 2,01 313 307 338 319
Мп 3,01 3,14 3,12 3,09 308 294 328 310
Си 2,99 2,18 1,20 2,12 300 287 332 306
Мо 2,90 2,51 2,11 2,50 316 302 338 319
Ni 2,74 2,13 1,11 2,00 307 301 331 313
Zn 3,18 2,77 1,85 2,60 310 290 338 313
Среднее по способам 2,94 2,58 2,08 2,94 307 295 332
НСР05 для взаимодействия факторов В и С-0,77 для взаимодействия факторов В и С F < F ф Т
для фактора В - 0,23, для фактора С-0,44 для фактора В - 5,2, для фактора С-8,4
Таким образом, скрытое поражение вносит довольно значительный вклад в снижение урожайности, а иногда потери урожая зерна от развития головнёвого возбудителя фактически полностью можно относить на этот счёт. Особенно это касается тех случаев, когда проявление головни в посеве имеет небольшую величину, до 1-1,5%. В этом случае размер потерь может оказаться тот же самый, что и при 3%, но они преимущественно принимают скрытую форму. Отсюда при отсутствии проявления болезни в посеве, а также её невысоком проценте невозможно утверждать, что потерь от головни нет или они являются незначительными.
Хорошо известен факт оздоравливающего действия микроэлементов на хлебных злаках в отношении головнёвых болезней. Однако вопрос о причине такого действия
Для подавления возбудителя головнёвого заболевания самым эффективным способом применения микроэлементов, оказалось предпосевное замачивание семян. Замачивание семян водой обусловило проявление головни в среднем за три года в размере 3,91%. Замачивание в растворах железа, молибдена и цинка снизило поражение в 2 раза, а использование растворов никеля, кобальта и меди обеспечило снижение поражения фактически в четыре раза.
Наибольшие изменения в развитии патогена при замачивании семян в растворах солей микроэлементов наблюдались в фазе проростков. Особенно различались размеры промице-лия на семенах, обработанных в растворах никеля, молибдена и кобальта. Промицелий имел утолщённую, короткую форму, отличался сильной вакуолизацией, базидиоспоры практически отсутствовали, образование дикариотической нити происходило преимущественно посредством соединения соседних клеток промицелия. При использовании растворов солей марганца и железа промицелий удлинялся, его содержимое приобретало зернистый характер, сегментация была слабо выражена.
Обилие мицелия на проростках в контрольном варианте достигал 40-50%, в то время как на вариантах с замачиванием семян в растворах никеля, молибдена, кобальта не превышало 30%.
Имело место разрушение мицелия. Проявлялось оно по всем вариантам опыта, в том числе и на контрольном, в количестве, не позволяющем выявить различия между вариантами.
Наблюдалось торможение роста мицелиальных нитей и возникновение на них утолщённых участков, в которые
стекалась протоплазма. Дальнейшее увеличение толщины приводило к формированию округлых образований, имеющих вид хламидоспор. На участках нитей, лишённых протоплазмы, происходило сжимание и соединение стенок с образованием тяжей. Данные явления характерны для вариантов с использованием молибдена и кобальта. В вариантах с использованием железа и марганца дикариотиче-ский мицелий приобретал зернистый характер.
Всё это говорит о том, что снижение поражения растений ячменя чёрной пыльной головнёй происходит главным образом за счёт непосредственного воздействия микроэлементов на возбудителя и микроэлементы здесь выступают в качестве токсиканта. Опосредованное влияние микроэлементов на возбудителя через растение также имеет место, но оно в данном случае является второстепенным и эффект его значительно ниже.
Вместе с тем токсическое действие микроэлементов проявляется не только в отношении возбудителя U. nigra, но и к самому растению. Отмечалось увеличение длины корневой системы и проростка на вариантах с солями железа и марганца. Все остальные микроэлементы тормозили рост, и наиболее сильно это проявлялось при использовании никеля.
В целом применение микроэлементов (за исключением меди) привело к получению достоверной прибавки урожая. Высокие прибавки имели варианты с применением кобальта и молибдена - 20 г/м2, железа -15,3 г/м2, что составляет 5-8%.
В отношении влияния способов применения микроэлементов можно говорить лишь о тенденциях. Выделяются варианты с замачиванием семян, но повышение урожайности здесь достигнуто в основном за счёт снижения поражения (при 1% проявлении головни теряется 6-7% урожая). Таким образом, на вариантах с внесением микроэлементов в почву в результате более интенсивного, чем при замачивании семян, развития патогена было потеряно 5-8% урожая. В силу этого прибавки в расчет принимать затруднительно, к тому же опыты проходили в условиях создания искусственного инфекционного фона, обеспечивающего большой процент поражения, а следовательно, и потерь.
Выводы.
1. В результате проведённых исследований выявлены биоморфологические особенности головнёвого гриба Ustilago nigra, структура потерь урожая зерна по устойчивым и восприимчивым сортам, а также пути снижения этих потерь путём использования сортов, микроэлементов и препаратов для предпосевной обработки семян.
2. Проведённые гистологические исследования свидетельствуют о том, что питание гриба Ustilago nigra, находящегося на стадии промицелия и дикариотического мицелия, имеет различия, что отражается на интенсивности образования базидиоспор и характере дикариотической нити. В среде, богатой питательными веществами происходит интенсивное образование базидиоспор. При олиготрофных условиях процесс образования дикариотического мицелия происходит за счёт образования мостиков между клетками одного промицелия, либо различных промицелиев, посредством шнуровидных выростов.
3. Прорастание телиоспор, последовательное формирование промицелия, базидиоспор и инфекционной гифы Ustilago nigra сопряжено с прорастанием семян ячменя и фазами развития растений.
4. Наиболее успешно инфекционный процесс осуществляется при локализации телиоспор на или вблизи ко-леоптиле - органа, ответственного за выход проростка на поверхность почвы. В дальнейшем мицелий фитопатогена продвигается в направлении влагалищ прикорневых листьев и конуса нарастания, заражение которого происходит
в фазы третьего настоящего листа и кущения, что и обуславливает развитие соруса из тканей формирующего колоса.
5. Использование сортов, устойчивых к возбудителю, сказывается на динамике инфекционного процесса. На устойчивых сортах ограничение развития патогена в тканях растений начинается с момента проникновения в ткани растений и продолжается в фазе выхода в трубку, когда возбудитель уже проник в ткани конуса нарастания. Проявление различий по распространению мицелия в конусах нарастания в фазе кущения на восприимчивых к Ustilago nigra сортах служит основанием для их ранней диагностики на восприимчивость к данному патогену.
5. Оценка структуры потерь урожая зерна при поражении головнёвым возбудителем показывает, что для восприимчивых сортов в большей степени характерны явные потери, а для устойчивых - скрытые. Размер общих потерь при 4% проявлении головни на восприимчивых к возбудителю сортах Ильмен и Прерия составляет 9-10%, из них половина приходится на явные. На устойчивых сортах Донецкий 8 и Целинный 213 при 0,8% проявлении головни общие потери составляют 8%, из которых на явные приходится только лишь 0,8%.
6. Поражение ячменя чёрной пыльной головнёй оказывает существенное влияние на формирование основных элементов структуры урожая. Выявлено снижение под влиянием заболевания густоты продуктивного стеблестоя на 7-8% и снижения массы зерна на 2-3%.
7. Наиболее эффективным способом применения микроэлементов, позволяющим снизить поражение чёрной пыльной головнёй, является предпосевное замачивание семян в растворах солей никеля, меди, кобальта: снижение поражения растений ячменя головнёй, относительно контроля, составляет 70-75%. Использование солей цинка, молибдена, железа обеспечивает снижение поражения на 50%. Влияние микроэлементов на снижение проявления головни в посеве связано в большей степени с непосредственным воздействием на возбудителя, поскольку наиболее яркое подавляющее воздействие наблюдается до внедрения патогена в ткани растений или в момент проникновения.
Список литературы
1 Усольцев Ю.А. Удобрения как фактор повышения устойчивости ячменя к головнёвым заболеваниям // Наука - сельскому хозяйству: материалы зональной научно-практической конференции. Курган, 1994. С. 87-89.
2 Усольцев Ю.А. Эффективность малотоксичных препаратов и биологически активных веществ в борьбе с головнёй ячменя // Через опыт - в науку: материалы региональной научно-практической конференции. Курган, 1995. С. 147.
3 Усольцев Ю.А. Эффективные приёмы и способы использования современных средств защиты растений // Информационный листок Курганского ЦНТИ. Курган, 1998. № 109. 4 с.
List of references
1 Usoltsev Yu.A. Fertilizers as a factor in increasing the résistance of barley to gum diseases // Science to agriculture: materials of the zonal scientific-practical conférence. Kurgan, 1994. Pp. 87-89.
2 Usoltsev Yu.A. The effectiveness of low-toxic drugs and biologically active substances in the fight against smut barley // Through experience - in science: materials of the régional scientific-practical conférence. Kurgan, 1995. P. 147.
3 Usoltsev, Yu.A. Effective techniques and methods of using modem plant protection products // Information leaflet Kurgan TSNTI. Kurgan, 1998. № 109. 4 p.
