CC BY
44
Рымкевич Т.А. (ред.) 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.
Столбова Ф.С. 1985. Формирование юношеского наряда и постювенальная линька славки-черноголовки (Sylvia atricapilla) в Южном Приладожье // Вестн. Ленингр. ун-та 10: 28-35.
Яковлева Г.А., Рымкевич Т.А., Носков Г.А. 1987. Сравнительная характеристика постэмбрионального развития и постювенальной линьки белых трясогузок из ранних и поздних выводков // Вестн. Ленингр. ун-та 2: 12-20.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 446: 1568-1575
Скорость расхищения запасов синиц: экспериментальное исследование
А. В. Бардин, М. Ю. Марковец
Второе издание. Первая публикация в 1990*
Запасает корм целый ряд синиц. Среди европейских видов корм прячут хохлатая синица Parus cristatus, московка P. ater, сероголовая гаичка P. cinctus, болотная гаичка P. palustris и пухляк P. montanus. После первых сообщений об этой повадке считали, что синицы весьма нерегулярно прячут излишки найденной пищи, а запасы служат лишь некоторым подспорьем в трудное время. Однако детальные исследования С.Хафторна (Haftorn 1953, 1954, 1956a,b,c) в Норвегии показали, что запасание играет очень важную роль в жизни синиц.
Оказалось, что эти птицы много времени специально посвящают созданию запасов, а запасённая пища может составлять основу питания зимой. Прячут они пищу в любое время года, даже в период выкармливания птенцов. В сезоны изобилия корма синицы прячут до тысячи и более объектов за день (Haftorn 1956; Бардин 1975; Правосу-дов 1985). Реакция прятания распространяется и на непищевые объекты, переносимые в клюве: фекальные капсулы птенцов и кусочки древесины при долблении дупел (Бардин 1975). Согласно оценке В.В. Правосудова (1985), одна особь сероголовой гаички или пухляка в Мурманской области запасает за весну, лето и осень примерно 500000 кормовых объектов (около 15 кг). Этого количества с большим избытком должно хватить на всю зиму при питании исключительно своими запасами.
* Бардин А.ВМарковец М .Ю. 1990. Скорость расхищения запасов синиц: экспериментальное исследование // Экология 6: 48-53.
Для того, чтобы решить вопрос, какой долей своих запасов может реально воспользоваться особь, необходимо знать, во-первых, насколько эффективно она их находит, во-вторых, какую часть запасённой пищи расхищают другие особи своего и чужих видов.
Существует несколько точек зрения относительно того, как синицы находят спрятанный корм. Одна состоит в том, что синицы запоминают все места, куда они прячут пищу (Lohrl 1950). Недавно эта точка зрения получила экспериментальное подтверждение в опытах на болотной гаичке (Cowie et al. 1981; Sherry et al. 1981, 1982; Sherry 1982). Однако в этих опытах изучали запасание пищи на короткий срок с использованием её на следующие сутки. Высказывалось мнение, будто у синиц запасание вообще носит краткосрочный характер и служит прежде всего для ускорения насыщения утром после длинной зимней ночи (Lack 1954). Такому взгляду противоречат теперь уже хорошо доказанные факты, что синицы могут использовать запасы и через несколько месяцев, а зимой интенсивность запасания низка. У пухляка в Норвегии запасённая осенью пища составляет как минимум 56% зимней диеты (Haftorn 1956c). У тиссовой синицы Parus varius спрятанные осенью семена Castanopsis (Taxus) cuspidata используются даже для выкармливания птенцов следующей весной (Higuchi 1977).
То, что синицы запасают сотни тысяч объектов, причём каждый из них прячут в отдельное место, вызывает естественное сомнение в возможности запоминания всех тайников. При этом птице нужно вести также отдельный счёт уже использованным запасам. Это соображение, а также то, что синицы находят и чужие запасы, привели к созданию концепции коллективного использования запасённой пищи (Haftorn 1956, 1974). Эта точка зрения нередко вульгаризируется в учебной и популярной литературе и представляется как запасание корма кочующими синицами не для себя, а для всей популяции. На самом деле это не так. Строго оседлый образ жизни запасающих корм синиц, их круглогодичная территориальность и предпочтение определённых зон в кронах деревьев позволяют особи в значительной мере пользоваться собственными запасами. Во всяком случае, запасы могут использовать совместно только члены одной федерации (Haftorn 1956; Бардин 1975; Правосудов 1986а,б). Существование выраженных индивидуальных различий между членами одной федерации в выборе мест кормления и запасания может существенно индивидуализировать использование запасов и без запоминания всех своих тайников (Правосудов 1986а).
Дальнейшее изучение вопроса невозможно без оценки той доли запасённой пищи, какую расхищают другие птицы. Известно, что синицы находят чужие запасы. Так, молодые особи используют семена хвойных, спрятанные ещё до их рождения старыми птицами (Haftorn 1956c). Не запасающие корм большие синицы Parus major, пищухи
Certhia familiaris и корольки Regulus regulus поедают запасы других видов синиц и поползней Sitta europaea (Бардин 1975).
С целью оценки скорости расхищения запасов мы провели экспериментальное исследование: в местах, характерных для размещения запасов пухляками, прятали семянки подсолнечника и наблюдали за их исчезновением.
Работу проводили в сентябре-октябре 1987 г. в 30-летних посадках сосны Pinus sylvestris на Куршской косе в окрестностях полевого стационара «Фрингилла» (биостанция ЗИН АН СССР). Семянки подсолнечника прятали в тех местах, где, по нашим наблюдениям, запасают корм пухляки. В процессе работы мы случайно натолкнулись на три запаса, сделанные ранее этими птицами. Семянки размещали сериями по 5, 10, 20, 50 и 100 шт. на расстоянии примерно 2 м друг от друга внутри каждой серии. Деревья с искусственными запасами маркировали бумажными этикетками с номерами. Поскольку в ходе опытов оставалось много «ложных» этикеток, они не могли служить для птиц сигналом, что на данном дереве есть спрятанный корм. Запасы делали на высоте 1.5-2 м в зоне сухих сучьев, где особенно любят прятать корм пухляки. В разных сериях семянки размещали: 1) в трещинах коры ствола; 2) в пазухах сухих сучьев; 3) в торцах коротких сухих сучков; 4) на сухих ветвях не далее 1 м от ствола под корой или в «кустиках» парме-лии; 5) на концах тонких сухих веточек. Последнее место выбрано как редко используемое пухляками. Ежедневно в конце дня фиксировали, сколько семянок исчезло за день. Опыты проводили на территориях двух синичьих федераций: одна состояла из 5 пухляков, 2 болотных гаичек и 1 хохлатой синицы, другая — из 4 пухляков, 2 болотных гаичек и 2 хохлатых синиц. Птицы были приучены к семянкам подсолнечника на кормушках и сделали много своих запасов.
Удельную скорость уменьшения количества спрятанных объектов X оценивали с помощью свободной от распределения статистики Тейла. Проверку X разных выборок на однородность проводили с помощью критерия Холлендера (Холлендер, Вулф 1983). Ежесуточная сохраняемость может быть рассчитана как S = exp(-X). Для наглядности мы использовали время полусохранения Т, т.е. время, за которое исчезает половина запасов: Т = -ln(0.5) ■ X-1.
Прослежена судьба 1138 спрятанных семянок подсолнечника. Кривая сохраняемости для общей выборки представлена на рисунке. Как оказалось, семена исчезали довольно быстро. В их расхищении, кроме оседлых синиц, активное участие принимали пролётные большие синицы Parus major. Судя по характеру поедей, некоторое количество семян могли потреблять зяблики Fringilla coelebs, мышевидные грызуны, а также муравьи. Основная масса семян исчезала в дневное время.
В целом скорость исчезновения семян не оставалась постоянной и уменьшалась в течение опытов. Так, в первые пять суток семена исчезали с высокой и почти постоянной скоростью (см. рисунок) — время полусохранения Т составило 1.5 сут (95%-ый непараметрический доверительный интервал 1.4^ 1.6 сут). Семена, сохранившиеся в течение первых пяти суток, далее исчезали значимо медленнее: для следую-
щей пятидневки Т = 7.3 сут (6.3^8.6 сут), для сохранившихся более 10 сут запасов Т = 31.5 сут (23.9^46.2 сут).
Изменение сохраняемости запасов может объясняться двумя причинами. Во-первых, в процессе расхищения происходит отбор семян, т.е. остаются те, которые лучше спрятаны. Во-вторых, поскольку семена размещали группами, то внутри каждой группы судьба семян может зависеть от того, что во время поиска пищи синицы учитывают свой предшествующий опыт. Сравним сохраняемость семян в сериях разной величины: в течение первых 5 сут для серий из 100 семян Т = 0.8 сут (0.7^1.2), для серий из 50 семян - Т = 1.1 сут (0.9^1.3 сут), для серий из 5 семян — Т = 4.1 сут (2.3^5.3 сут). Таким образом, семена в маленьких группах сохраняются значимо лучше, чем в больших.
Скорость исчезновения спрятанных семян (п = 1138).
Убывающая огива показывает подневные изменения общего количества сохранившихся семян, представленного на шкале натуральных логарифмов.
а, б - средние скорости исчезновения семян в разных выборках (тангенс угла наклона равен А): а - оценки А для первой (1), второй (2) и третьей (3) пятидневок с начала опытов; б - оценки по первым пяти суткам для серий из 100 (1), 50 (2) и 5 (3) семян. Оценка А дана по методу Тейла. Соединены прямые, не различающиеся значимо по углу наклона (Р > 0.05; непараметрический критерий Холлендера).
Часть «запасов» мы разместили вблизи кормушек, где синицы запасли много корма, а часть на расстоянии 200-400 м от прикормки. Как видно из таблицы 1, вдали от кормушек сохраняемость семян гораздо выше.
Различия в сохраняемости семян, спрятанных в разных местах зоны сухих сучьев, показаны в таблице 2. В общем сохраняемость была сходной во всех местах, только для семян, спрятанных на концах сухих веточек, она была значимо выше. По-видимому, это связано с тем, что пухляки и большие синицы редко ищут корм в подобных местах.
Таблица 1. Различия во времени полусохранения (Т) между семенами, спрятанными на разном расстоянии от кормушки
Пятидневки с начала опытов Ближе 100 м Далее 200 м
Т, сут 95% доверительный интервал Т, сут 95% доверительный интервал
1-я 0.8 0.8*1.0 2.1 1.8*2.9
2-я 2.5 1.7-4.1 10.3 7.5*14.7
Таблица 2. Оценка времени полусохранения (Т) по первым пяти суткам для семян, спрятанных в разных местах
Место прятания Т, сут 95% доверительный интервал
Тонкие сухие веточки 4.6 2.6*5.6
Толстые ветви 1.4 0.9*1.8
Торцы сухих сучков 1.3 1.1*1.6
Трещины коры ствола 1.3 0.8*3.0
Пазухи сучков 1.1 1.0*1.3
Если скорость расхищения запасов пухляков примерно такая же, как и искусственных, то из 1000 запасённой птицей семян через пять суток остаётся около 100, через десять - 60, через месяц - 40, через три — 5.
Ситуация, когда синицы запасают корм с кормушки, существенно отличается от ситуации при запасании естественных кормов в период их изобилия, например во время раскрывания шишек ели и сосны. В последнем случае количество корма в первичных местах нахождения намного больше, чем спрятанного. Для птиц быстрее доставать семена из шишек или собирать их на земле и ветвях, чем искать спрятанные. При этом как урожай семян, так и сделанные запасы распределены по большой территории. В случае с кормушкой образуется локальное пятно высокой плотности запасов. При прекращении подкормки именно запасы становятся наиболее легкодоступным кормом. Поэтому при искусственной подкормке использование спрятанной пищи начинается почти сразу после запасания, тогда как в естественных условиях оно может практически не наблюдаться в период изобилия пищи (Haftorn 1956; Правосудов 1985).
В экспериментах на болотных гаичках в Англии показано, что унесённые с кормушки семянки подсолнечника в основном используются уже на следующий день (Cowie et al. 1981; Sherry et al. 1981). В этих опытах получены свидетельства в пользу того, что гаички запоминают места, куда они спрятали пищу. Искусственные «запасы» также быстро исчезали, однако медленнее, чем собственные запасы птиц.
Результаты наших опытов, а также литературные данные однозначно показывают, что спрятанный корм может довольно быстро расхищаться не запасавшими его особями. Это свидетельствует о том, что синицы обнаруживают чужие тайники достаточно легко, если они регулярно ищут корм на данной участке леса. Таким образом, у синиц незнание мест расположения запасов не является существенной преградой для их использования, а знание не сопряжено с гарантией монопольной эксплуатации. Способность находить свои запасы по памяти не исключает как расхищения части этих запасов другими, так и пользования при случае чужими запасами. Гипотеза Хафторна о коллективном использовании запасов членами одной федерации может оставаться в силе, даже если их потребление более индивидуализировано, чем предполагалось.
В принципе для особи выгодно развивать как способность лучше прятать и находить свои запасы, так и способность использовать чужие. Последнее облегчается групповым образом жизни синиц и способностью быстро научаться способам добывания корма у других особей.
Внутри оседлых социальных групп синиц использование запасов может быть упорядочено как частичной индивидуальной сегрегацией мест кормления и запасания (Andersson, Krebs 1978; Правосудов 1986а), так и иерархической организацией группы. Доминантные территориальные особи вытесняют из наиболее предпочитаемых ими зон субдоминантных нетерриториальных молодых (Ekman, Askenmo 1984). Предполагают, что именно поэтому выживаемость молодых зимой ниже, чем взрослых. Показательно, что при экспериментальном удалении взрослых выживаемость молодых увеличивается (Ekman et al. 1981). Возможно, это связано с расширением зоны кормления и беспрепятственным использованием части запасов, сделанных взрослыми.
Стратегия размещения запасов у синиц - дисперсное распределение отдельных мелких кормовых объектов по участку обитания. Повышенная плотность запасов на небольших площадях делает их более уязвимыми для расхитителей. В случае появления локального источника обильного корма синицы делают запасы как бы в два этапа: сначала прячут корм рядом с источником, затем, когда пища там кончается, находят запасы и частично перепрятывают, постепенно унося их дальше. В результате такой деятельности запасённый корм распределяется на большей площади. В Псковской области приходилось наблюдать, как синицы находили спрятанные семянки подсолнечника на расстоянии более 300 м от ближайшей кормушки через 2 месяца после прекращения подкормки. Подобное двухэтапное прятание описано также у кедровки Nucifraga caryocatactes (Воробьёв 1982).
Возвращение к своим запасам вскоре после их создания может выполнять и следующую функцию. Птицы проверяют сохранность запа-
сов и методом проб и ошибок научаются прятать корм в наиболее надёжных местах. Возможно, именно таким путём происходит индивидуальная сегрегация мест запасания, а также изменение запасатель-ного поведения в зависимости от ситуации. Так, в северной Швеции пухляки меняют предпочитаемые места прятания в зависимости от присутствия или отсутствия на данной территории сероголовых гаичек (Alatalo, Carlson 1987).
Если похищение части запасов друг у друга членами оседлой федерации в принципе может не уменьшать значения запасов в питании каждой особи, то расхищение запасов не запасающими корм птицами и мигрантами должно существенно снижать выгоды запасательного поведения. Возможно, пресс паразитизма на запасах во многом определяет масштабы и значения запасания пищи у оседлых синиц в разных регионах.
Литература
Бардин А.В.1975. Поведение синиц и поползней при запасании корма // Вестн.
Ленингр. ун-та 15: 8-14.
Воробьёв В.Н. 1982. Кедровка и её взаимосвязи с кедром сибирским. Опыт количественного анализа. Новосибирск: 1-113.
Правосудов В.В. 1985. Поиск и запасание корма сероголовой гаичкой и пухляком // Зоол. журн. 64, 7: 1036-1043.
Правосудов В.В. 1986а. Индивидуальные различия в поведении сероголовой гаички (Parus cinctus Bodd.) и пухляка (P. montanus Bald.) при добывании и запасании корма // Экология 4: 60-64.
Правосудов В.В. 1986б. О связи оседлости с запасательным поведением птиц на примере пухляка и сероголовой гаички // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 166-167.
Холлендер М., Вульф Д. 1983. Непараметрические методы статистики. М.: 1-518.
Alatalo R.V., Carlson A. 1987. Hoarding-site selection of the willow tit Parus montanus in presence of the Siberian tit Parus cinctus // Ornis fenn. 64, 1: 1-9. Andersson M., Krebs J. 1978. On the evolution of hoarding behaviour // Anim. Be-hav. 26, 3: 707-711.
Cowie R.J., Krebs J.R., Sherry D.F. 1981. Food storing by marsh tits // Anim. Be-hav. 29, 4: 1252-1259.
Ekman J.B., Askenmo C.E.H. 1984. Social rank and habitat use in willow tit groups //Anim. Behav. 32, 2: 508-514.
Ekman J., Cederholm G., Askenmo C. 1981. Spacing and survival in winter groups of willow tit, Parus montanus, and crested tit, Parus cristatus — a removal study // J. Anim. Ecol. 50, 1: 1-9.
Haftorn S. 1953. Obresvasjoner over hamstring av nearing ogsa hos lappmeis (Parus c. cinctus Bodd.) // Kgl. Norske Vidensk. forh. 26: 76-82.
Haftorn S. 1954. Contribution to the food biology of tits, especially about storing of surplus food. Part I. The crested tit (Parus c. cristatus L.) // Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Skr. 4: 1-122.
Haftorn S. 1956a. Contribution to the food biology of tits, especially about storing of surplus food. Part II. the coal tit (Parus ater ater L.) // Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Skr. 2: 1-52.
Haftorn S. 1956b. Contribution to the food biology of tits, especially about storing of surplus food. Part III. The willow tit (Parus atricapillus L.) // Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Skr. 3: 1-79.
Haftorn S. 1956c. Contribution to the food biology of tits, especially about storing of surplus food. Part IV. A comparative analysis of Parus atricapillus L., P. cristatus L. and P. ater L. // Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Skr. 4: 1-54.
Haftorn S. 1974. Storage of surplus food by the boreal chickadee Parus hudsonicus in Alaska, with some records on the mountain chickadee Parus gambelii in Colorado // Ornis. scand. б, 2: 145-161.
Higuchi H. 1977. Stored nuts Castanopsis cuspidata as a food resource of nestling varied tits Parus varius // Tori 26, 1: 9-12.
Lack D. 1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford: 1-343.
Lohrl H. 1950. Beobachtungen zur Sociologie und Verhaltensweise von Sumpfmeisen (Parus palustris communis) in Winter // Z. Tierpsychol. 7, 2: 417-424.
Sherry D.E. 1982. Food storage, memory, and marsh tits // Anim. Behav. 3G, 2: 621633.
Sherry D., Avery M., Stevens A. 1982. The spacing of stored food by marsh tits // Z.
Tierpsychol. 58, 2: 153-162.
Cherry D.E., Krebs J.R., Cowie R.J. 1981. Memory for the location of stored food in marsh tits // Anim. Behav. 29, 4: 1260-1266.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 446: 1575-1577
Зимние встречи красноголовой чернети Aythya ferina на водоёмах Восточного Казахстана
Н. Н. Березовиков1), В. В. Хроков2)
1) Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
2) Ассоциация сохранения биоразнообразия Казахстана, микрорайон Орбита-1, д. 40, оф. 203, Алматы, 050043, Казахстан.
E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 28 сентября 2008
Область зимовки красноголовой чернети Aythya ferina в первой половине ХХ века занимала в основном Каспийское море и в меньшей степени некоторые внутренние водоёмы Средней Азии на восток до долины Сырдарьи и озера Иссык-Куль (Исаков 1952; Янушевич и др. 1959; Долгушин 1960). В последней трети ХХ столетия, с созданием
