CC BY
34
Меняется и характер пищедобыватель-ной активности и еды, проявляясь у большинства животных в уменьшении поедания пищи при увеличении времени еды и подходов к кормушке. Закономерность возникновения у животных при насыщении определенного стереотипа поведения в данных литературы связывается с пищевым поведением и обосновывается обеспечением успешности дальнейшего пищедобывательно-го поведения и условий для усвоения пищи [1, 9, 11, 12]. Анализ поведения кошек при свободном доступе к пище с учетом их этологии убеждает, что "системный квант пищевого поведения" [10], направленный на удовлетворение пищевой потребности, включает не только пищедобывательную активность, но и закономерно проявляющуюся после еды, ОС пищевого поведения, реализующая этот "квант", образована, с нашей точки зрения, двумя взаимодействующими функциональными субсистемами (ФСубС), альтернативными поеданию пищи: "положительной", способствующей ей и "отрицательной", устраняющей ее и обеспечивающей успешность пищедобывательной активности в дальнейшем и усвоение пищи. Подобное деление оправдано лишь с точки зрения тактики поведения, поскольку являясь исполнительными механизмами ФС более высокого уровня, они способствуют достижению ею полезного результата, т. е. действуют однонаправленно. Это проявляется на всех этапах пищевого поведения, отражаясь как на выраженности, так и на направленности (тактики) поведения, формируя "волнообразный" ее характер. Подобный характер протекания физиологических процессов рассматривался И.П. Павловым, как проявление взаимодействия антагонистических механизмов [8]. Одним из факторов, определяющих характер взаимодействия этих ФСубС, является такой параметр полезного результата ФС пищевого поведения как количество поглощаемой пищи. Прекращение еды при насыщении является не пассивным процессом, а резуль-
татом безусловного торможения, осуществляющегося в рамках этой ФС, в результате подавления деятельности "положительной" ФСубС - "отрицательной", Взаимоуравновешенность этих ФСубС по мере насыщения, обеспечивает внешне "бесконфликтную" смену направленности поведения, оптимизируя поглощение пищи (т.е. обеспечивая ее потребление в соответствии с потребностью). Механизм этой оптимизации более отчетливо выступает в экспериментах с избыточным пищевым подкреплением условных сигналов (УС), где они, действуя после насыщения, вызывают переедание и возникновение ОЭР. Оптимизация поедания пищи обеспечивается внутренним торможением пищедобывательной активности и еды - альтернативной. Развитие этого торможения первоначально проявляется в неполном поедании пищи (вначале после насыщения в конце опыта, затем у голодного животного, условнорефлекторно, в начале опыта), при сохранении реакции на УС. В дальнейшем, реакции ухода, груминг и сноподобные, приобретая усдовнорефлекторный характер, устраняют и побежку к кормушке на УС. Т.о., действие УС на фоне насыщения, повышая пищевую мотивацию [10] и вызывая нарушение вэаимоуравнове-шенности ФСубС в сторону преобладания "положительной", приводит к внешне выраженному "конфликту". Разрешение его осуществляется устранением "положительной" ФСубС - "отрицательной" в результате формирования внутреннего торможения, что и обеспечивает оптимизацию потребления пищи.
Взаимодействие ФСубС содействует оптимизации также такого параметра полезного результата ФС пищевого поведения как траты ресурсов на удовлетворение пищевой потребности. Эта сторона их взаимодействия проявляется, в частности, в формировании стереотипа поведения при оптимальном подкреплении УС (38-50 % от суточной потребности за опыт), и в устранении пищедобывательной активности при
недостаточном (менее 7% от суточной потребности). Выработка стереотипа поведения обеспечивается подкреплением побежки к кормушке на положительные УС и возвращении после еды на "стартовую площадку" и неподкреп-* лением пищедобывательной активности на случайные и дифференцировочные раздражители и поиск пищи после по-’ едания подкормки, сопровождающиеся ОЭР, Устраняющим фактором выступает, так же как и при избыточном подкреплении, альтернативная еде активность. Действие случайных и диффе-ренцировочных раздражителей нарушая взаимоуравновешенность ФСубС в сторону преобладания "положительной", при невозможности достижения полезного результата (из-за отсутствия пищи), вызывает усиление "конфликта", который разрешается ее устранением "отрицательной" по механизму внутреннего торможения.
"Отрицательная" ФСубС выступает в данном случае как "ресурсосберегающая", обеспечивая минимизацию трат ресурсов, а "положительная" - как "ресурсорасходная". Восстановление
необходимого баланса между ФСубС обеспечивает оптимальное время выполнения всех этапов поведения при минимальных энерготратах (обеспечивая "автоматизированность" поведения). Устранение пищедобывательной активности при недостаточном подкреплении УС обеспечивается внутренним торможением, также после первоначального ее усиления и возникновения ОЭР. Оно начинается с поедания подкормки, затем побежки к кормушке и возвращении от нее и, наконец, начальной реакции на УС, вместо которых появляется альтернативная активность и устраняется ОЭР. Взаимоотношения между ФСубС при недостаточном подкреплении, проявляющиеся усилением "конфликта" и устранением активности "положительной - ресурсорасходной" ФСубС, обусловлено биологической нецелесообразностью трат ресурсов на неэффективную пищедобывательную деятельность.
Во всех случаях устранения пищедобывательной активности и еды при формировании внутреннего торможения у разных животных преобладают одни из альтернативных поеданию пищи реакций, определяя "пассивную" тактику поведения - с преобладанием сноподобных и "активную" - реакций ухода или груминга. Характерно, что неудачные попытки ухода из экспериментальной камеры, устраняются гру-мингом или сноподобными. При полной выработке внутреннего торможения какая-либо реакция на УС не возникает. Закономерность устранения пищедобывательной активности при развитии внутреннего торможения позволяет заключить, что оно формируется начиная с ее конечных этапов (поедания пищи или ее поиска у кормушки, затем - побежки к ней) и завершается устранением начальной реакции на УС. Отсутствие какой-либо реакции при полностью выработанном торможении вероятно связано с перестройкой акцептора результатов действия [2].
Таким образом, "положительная -ресурсорасходная" и "отрицательная-ресурсосберегающая" ФСубС, внешне проявляясь в альтернативной еде активности и постоянно взаимодействуя между собой, составляют ФС пищевого поведения, содействуя достижению ее полезного результата по удовлетворению пищевой потребности. Параметры этого результата отражают информацию как об объекте удовлетворения потребности - пище, так и о средстве его достижения - пищедобывательной активности. Параметры удовлетворения потребности характеризуют биологическую ценность пищи, т.е. отношение реальной физиологической ее ценности к необходимой, для удовлетворения потребности. Параметры средств удовлетворения потребности характеризуют биологическую цену трат организма, т.е. отношения реальной физиологической цены трат (всех значимых изменений) организма к прогнозируемой (оптимальной). Основным критерием достижения полезного результата является
ИЗ
15. Зак. 2450.
его "эффективность", отражающая отношение биологической ценности пищи к биологической цене трат организма. Оценивая с этих позиций биологическое содержание "подкрепления" и "непод-крепления" как системообразующих факторов для "положительной" и "отрицательной" ФСубС, можно отметать, что "подкреплением" для "положительной" является такая "эффективность" полезного результата, при которой оптимальная биологическая ценность пищи обеспечивается оптимальной биологической ценой трат организма. "Не-подкреплением" для нее является "неэффективность" полезного результата при снижении биологической ценности пищи (при отсутствии и недостатке ее или при уменьшении потребности при насыщении), и при нарастании биологической цены трат организма. "Непод-крепление" для "положительной" ФСубС является одновременно "подкреплением" для "отрицательной", что приводит к устранению "положительной" ФСубС и восстановлению "эффективности" результата. Одним из параметров, характеризующих степень "эффективности" полезного результата, является его эмоциональная оценка. Отсутствие необходимой "эффективности" проявляется в возникновении ОЭР, а ее достижение в их устранении.
Выводы
1. ФС пищевого поведения формируется двумя врожденными, постоянно взаимодействующими: "положительной - ресурсорасходной" и "отрицательной -ресурсосберегающей" ФСубС, содействующими достижению ее полезного результата по удовлетворению пищевой потребности.
2. "Положительная - ресурсорасходная" ФСубС направляет животных на поиск и поедание пищи, "отрицательная - ресурсосберегающая" - их устраняет.
3. Параметры полезного результата отражают информацию как об объекте удовлетворения потребноста - пищи,
так и о средстве ее достижения - пище-добывательной активности.
4. Параметры объекта удовлетворения потребности характеризуют биологическую ценность пищи (отношение ее реальной физиологической ценности к необходимой, для удовлетворения потребности).
5. Параметры средств удовлетворения потребноста (пищедобывательная активность) характеризуют биологическую цену трат организма (отношение реальной физиологической цены трат к оптимальной).
6. Критерием полезности ("эффективности") результата ФС пищевого поведения является отношение биологической ценности пищи к биологической цене трат организма, отражающееся в эмоциональной оценке.
7. Устранение "положительной - ресурсорасходной" ФСубС -"отрицательной -ресурсосберегающей" при формировании внутреннего торможения обусловлено "неэффективностью" полезного результата ФС пищевого поведения при уменьшении биологической ценности , пищи и увеличении биологической цены трат ресурсов организма.
ЛИТЕРАТУРА
1. Айвазашвили И.М. Роль внутреннего состояния организма и пищевого подкрепления в происхождении индивидуального и приобретенного пищевого поведения животных: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Тбилиси. 1966. - 21 с.
2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина. 186В. - 547 с.
3. Белов А.Ф. Замыкательная функция мозга и
угасательное торможение при разных количествах подкрепления: Дис. ... д-ра мед. наук. - Рязань, 1970. - 595 с. *
4. Белов А.Ф. Роль подкрепления в формировании условных рефлексов и проблема внутреннего торможения. Значение феномена подкрепления и неподкрепления с позиций системного подхода. Системная теория замыкательной функции мозга // Системная организация интегративной деятельности животных и человека. -Рязань, 1990. - С. 9-21.
5. Купалов П.С. Механизмы замыкания временной связи в норма и патологии. - М.: Медицина.
1978.-254 с.
6. Панкин М.М. Системные механизмы целенаправленного поведения человека и животных
при изменении значимости подкрепляющих раздражителей: Дис. ... д-ра мед. наук. - Рязань. 1994.-278 с.
7. Майоров Ф.П. История учения об условных рефлексах. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-367с.
8. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных - условных рефлексов. -М.: Л.: Изд-во АН СССР. 1949. - Т. 3. - 605 с.
9. Старикович С. Трактат о кошке // Химия и жизнь. - 1979. - С. 64-74.
10. Судаков К.З. Рефлекс и функциональная система. - Новгород, 1997. - 256 с.
11. Уголев А.М. Пищеварение и его приспособительная эволюция. - М.: Высшая школа 1961. -306 с.
12. Хайнд Р. Поведение животных. - М.: Мир, 1975.- 855 с.
13. Шилин А.А. Характеристика поведенческих и физиологических показателей при рассогласовании, вызванном ступенчатым изменением пищевого подкрепления // Системный подход в изучении интегративной деятельности мозга. - Рязань, 1980.- С. 33-41.
14. Шилин А.А. Системный анализ поведения животных на положительные и дифференцировоч-ные раздражители при ступенчатом нарастании величины пищевого подкрепления // Системная организация сложных форм поведения животных в условиях нормы и стрессовых воздействий. -Рязань, 1984. - Т. 82. - С. 77-89.
15. Шилин А.А. К вопросу о системной организации пищевого поведения // Системная организация интегративной деятельности животных и человека. - Рязань, 1990. - С. 48-60.
THE SYSTEMIC ORGANIZATION OF THE FEEDING BEHAVIUOR AND INNER INHIBITION OF REFLEXES
A.A.Shilin
The feeding behaviour is formed by two constantly interacting functional subsystems (FSubS) assisting the general helpful result (one is “positive-resource spending” providing search for food and its eating and the other “negative-resource sparing” and removing these effects). This result reflects parametres of the object in terms of satisfying its needs and its behaviour as a means of achieving the needs. Interraction of FsubSystems is manifested in different correlation of their activity depending on feeding motivation and conditions of bahaviour. Positive conditioned reflexes enhance motivation and when it is impossible to achieve positive results (when there is no supporting) these reflexes violate this correlation (“the conflict stage”). It results in the elimination of the ''positive resource spending activity” of FsubSystem, and it develops inner inhibition and restoration of manifestation of the FsubSystems ("the stage with no conflict").
© В.Н.Сычев, О.Б.Гармаш, Л.П.Сычева, 1999 УДК 616.248-092:612.822
УТОЧНЕНИЕ ПАТОГЕНЕЗА БРОНХИАЛЬНОЙ АСТМЫ НА ОСНОВЕ ИЗУЧЕНИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
В.Н.Сычев, О.Б.Гармаш, Л.П.Сычева
Рязанский государственный медицинский университет им. академика И.П. Павлова Отделение функциональной диагностики поликлиники “Красное Знамя ”, Рязань
На основе математического Фурье-анализа электроэнцефалограммы показано, что у больных легкой формой бронхиальной астмы, в фазе ремиссии заболевания, имеется качественно новое функциональное состояние головного мозга. Его особенностью является “гиперчувствительность” и “гиперактивность” больших групп нейронов определенных областей коры головного мозга, вследствии их фазической активации. Данная измененная пространственная и частотная организация электрической активности головного мозга может являться эквивалентом долговременной памяти как матрицы легкой формы бронхиальной астмы.
В настоящее время не вызывает денция к некоторому упрощению взгля-
сомнений, что особенности функцио- да на бронхиальную астму (БА) как но-
нальной организации центральной зологическую форму заболевания,
нервной системы (ЦНС) оказывают за- Так, по материалам Всемирной ор-
метное влияние на течение и клиниче- ганизации здравоохранения БА
скую картину различной соматической “хроническое воспалительное заболева-
патологии. Тем не менее, имеется тен- ния дыхательных путей, из-за которого
