CC BY
0INTERNATIONAL SCIENTIFIC AND PRACTICAL CONFERENCE "STATUS AND DEVELOPMENT PROSPECTS OF FUNDAMENTAL AND APPLIED MICROBIOLOGY: THE VIEWPOINT OF YOUNG SCIENTISTS" _25-26 SEPTEMBER, 2024_
СИСТЕМАТИКА СПОРОГЕННЫХ ДРОЖЖЕЙ
Караханова Муфаззал Обиджон кизи
АНРУз Институт Микробиологии м.н.с.
https://doi.org/10.5281/zenodo.13846945
Аннотация. Одна из физиологических групп микроорганизмов представлена спорогенными дрожжами. В данной статье представлена информация о семействе спорогенных дрожжей и дано таксономическое описание спорогенных дрожжей состовляющих наибольшую массу микроорганизмов данной физиологической группы.
Ключевое слово: семейство, дрожжи, Saccharomyces, спорогенных грибов.
В основу классификации дрожжей положена их способность к спорообразованию. По этому признаку дрожжи делят на спорообразующие (или истинные дрожжи) и бесспоровые (или дрожжеподобные).
Исходя из этого, если дрожжи способны размножаться как почкованием, так и спорообразованием, то дрожжеподобные грибы размножаются только почкованием [99].
По классификации 1954 г., предложенной В.И. Кудрявцевым и основанной на культурально-биохимических свойствах чистых культур, дрожжи отнесены к классу грибов, образуя в нем порядок одноклеточных грибов. Это значит, что дрожжи -биологически самостоятельная группа простейших одноклеточных немицелиальных грибов, подразделенных на три семейства:
1. Saccharomycetaceae - включает 17 родов, размножаются почкованием, способны образовывать аски.
2. Saccharomycodaceae образует споры в неблагоприятных условиях, клетки лимоновидной формы, в начале жизненного цикла размножаются почкованием, переходящим в бинарное деление.
3. Schizosaccharomycetaceae - образует споры в неблагоприятных условиях, клетки палочковидной формы, размножаются бинарным делением.
В разных определителях объем рода Saccharomyces сильно варьирует. Ван дер Вальт в определителе Лоддер различает 41 вид, среди которых есть диплоидные и гаплоидные виды. В.И. Кудрявцев включает в род Saccharomyces только диплоидные дрожжи, выделяя гаплоидные виды в Zygosaccharomyces, а виды с автогамным половым процессом - в род Debaryomyces. Н.А. Красильников рассматривает виды, объединенные у Ван дер Вальта в Saccharomyces, в трех родах - Saccharomyces, Zygosaccharomyces и Torulaspora. Такое деление на роды с изменениями в составе видов поддержано в новой систематике. Согласно Д. Ярроу, в роде Saccharomyces оставлено 5 видов с преимущественно диплоидной вегетативной фазой: S. cerevisiae, S. kluyveri, S. exiguus, S. dairensis, S. servazzii.
К наиболее важным биохимическим признакам для классификации дрожжей относятся следующие: диссимиляция, ассимиляция, сбраживание углеводов, расщепление гликозидов и жиров, разложение желатины, ассимиляция различных источников углерода, ассимиляция нитратов, образование крахмалистых веществ, эфиров, липидов, кислот, каротиноидных пигментов, витаминов, потребность в ростовых веществах.
Существует также классификация, в основу которой положены физиологические свойства дрожжей. Это касается потребности в витаминах, которые являются одними из
INTERNATIONAL SCIENTIFIC AND PRACTICAL CONFERENCE "STATUS AND DEVELOPMENT PROSPECTS OF FUNDAMENTAL AND APPLIED MICROBIOLOGY: THE VIEWPOINT OF YOUNG SCIENTISTS" _25-26 SEPTEMBER, 2024_
наиболее важных биологически активных веществ, причисленных к так называемым «факторам роста»:
1 класс: требуется только биотин;
2 класс: требуется биотин и инозит;
3 класс: требуется биотин, инозит и пантотенат;
4 класс: требуется биотин, инозит, пантотенат и пиридоксин;
5 класс: требуется биотин и пантотенат.
Это основные признаки, по которым можно произвести предварительную микробиологическую характеристику различных культур пивоваренных, хлебопекарных и прочих технологически значимых дрожжей [101, 102].
Другие возможные характеристики имеют скорее технологическое значение.
Применительно к хлебопекарным и прочим дрожжам существуют расовые различия, которые включают скорость роста (генеративную активность), устойчивость к технологическим средам, зимазную и мальтазную активность, температурный оптимум и другие свойства.
Так, например, в пивоварении используют два типа брожения - верховое (теплое) и низовое (холодное).
К верховым относят дрожжи Saccharomyces cerevisiae, а к низовым - Saccharomyces carlsbergensis (по старой классификации).
Классификация дрожжей основана на различии их физиологических признаков и способов размножения (почкования, деления, спорообразования). В 1954 г. В.И. Кудрявцевым была разработана классификация истинных дрожжей [105].
Истинные дрожжи объединены в семейство сахаромицетов (Saccharomycetaceae) -сахарных грибков. Это культурные, важные в хозяйственно-техническом отношении дрожжи. Размножаются они почкованием; спорообразование протекает как после копуляции клеток, так и партеногенетически. Споры имеют шарообразную форму, покрыты одной оболочкой.
Основной род сахаромицес - Saccharomyces. По способности сбраживать глюкозу, сахарозу, мальтозу, лактозу виды этого рода подразделены на шесть сахарных групп.
Классификация спорогенных грибов предложена в 1954 г. В.И.
Кудрявцевым. В ее основу положен способ вегетативного размножения. В.И. Кудрявцев предлагает объединить все дрожжи в один порядок одноклеточных грибов (Unicellomycetales - уницелломицетов).
Спорогенные дрожжи он подразделяет, как указывалось, на три семейства по признаку вегетативного размножения:
1. Семейство Saccharomycetaceae (сахаромицетаце) - размножается почкованием. К этому семейству относятся роды Saccharomyces (сахаромицес), имеющий наибольшее практическое значение, Pichia (пихия), Hasenula (ганзенула) и др. (всего 17 родов). Различаются они по форме спор и способу их образования и прорастания.
2. Семейство Schizosaccharomycetaceae (шизосахаромицетаце) - размножается делением. К этому семейству относятся два рода: Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) и Octosporomyces (октоспоромицес).
INTERNATIONAL SCIENTIFIC AND PRACTICAL CONFERENCE "STATUS AND DEVELOPMENT PROSPECTS OF FUNDAMENTAL AND APPLIED MICROBIOLOGY: THE VIEWPOINT OF YOUNG SCIENTISTS" _25-26 SEPTEMBER, 2024_
3. Семейство Saccharomycodaceae (сахаромикодаце) - размножение начинается почкованием и заканчивается делением. Главные роды этого семейства - Saccharomycodes (сахаромикодес) и Hanseniaspora (ханзениаспора).
В теченые пяты последных лет нами выделенные в чистую культуру дрожжей рода Saccharomyces у которых обстоятельно изучены физиологические и биохимические свойства.
Таксономическое описание дрожжей приведено ниже.
Saccharomyces vini, Меуе^ 1838
Представлен 40 штаммами, выделенными из винограда, сливы, яблока и всех фруктовых соков.
Представители этого вида в жидкой питательной среде развивались за счет сбраживания, а на твердой - за счет окисления глюкозы, галактозы, сахарозы, 1/3 рафинозы и мальтозы. Они не усваивали лактозу, ксилозу, арабинозу, инулин и декстрины. Из других углеродных соединений ассимилировали этиловый спирт, слабо - глицерин, молочную и уксусную кислоты, из источников азота - пептон, аспарагин, слабо - гликокол и сульфат аммония.
У большинства выделенных штаммов клетки овальной и эллиптической формы. У некоторых рас клетки круглые или овально-удлиненные, длиной 4.2-11.8 мкм и шириной 2.4-7.8 мкм. Почти все штаммы отличаются обильным спорообразованием.
Исследования на среде Ридер с сахарами в трубках Дунбара показали, что различные штаммы сбраживают сахара с неодинаковой интенсивностью. Большинство штаммов хорошо сбраживали глюкозу, сахарозу, слабее - мальтозу. Некоторые (П-12, ВШ-12) уже через сутки показали полое колено запаянного конца трубки Дунбара. Лактозу и арабинозу, как правило, не сбраживали. Рафинозу все штаммы сбраживали слабее, чем другие сахара. Это вполне понятно, так как дрожжи способны вызывать брожение этого сахара после расщепления его на фруктозу и мелибиозу с использованием впоследствии только фруктозы, т. е. 1/3 части рафинозы.
Saccharomyces Cerevisiae Meyen, 1838
Из эпифитной микрофлоры зерна а также ржаного и пщеничного хлеба в наибольшую массу нами выделленно дрожжи рода Saccharomyces после обстоятельного изучения культуральных, морфологическых и физиологическых свойств отнесени к виду Saccharomyces Cerevisiae.
Морфологическая свойства.
Saccharomyces Cerevisiae не отличается от других видов своего рода. Как правило, способность к образованию сумок со спорами у этих дрожжей понижена по сравнению с дрожжами видов Saccharomyces globosus, Saccharomyces vini и др.
Клетки 3-х суточьных культур штаммов дрожжей данного вида были овальной формы с асками спор размером 5мкм в длину и 2-3 мкм в ширину.
Физиологическая свойства.
Все изученные штаммы хорошо развиваются в жидкой питательной среде за счет сбраживания, а на твердой - за счет окисления:
Глюкозы, галактозы, сахарозы, 1/3 рафинозы, мальтозы, простых декстринов солодового сусла.
INTERNATIONAL SCIENTIFIC AND PRACTICAL CONFERENCE "STATUS AND DEVELOPMENT PROSPECTS OF FUNDAMENTAL AND APPLIED MICROBIOLOGY: THE VIEWPOINT OF YOUNG SCIENTISTS" _25-26 SEPTEMBER, 2024_
При этом глюкозимаза, сахараза, рафиназа и мальтаза являются стойкими ферментами, а галактозимаза - колеблющимся ферментом. Не усваивают:
Лактозу, Инулин, Ксилозу, арабинозу.
Отношение к спиртам
Усваивают:
Этиловый спирт, Глицерин. Не усваивают: Маннита, Сорбита, Дульцита. Отношение к органическим кислотам
Усваивают: Уксусную, Молочную Не усваивают:
Янтарной, Яблочной, Винной, Лимонной. Штаммы относены к виду Saccharomyces Cerevisiae.
