СИСТЕМАТИКА РОДА OXYBASIS KAR. & KIR. (CHENOPODIOIDEAE, AMARANTHACEAE S.L.) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Систематические заметки..., 2022. № 125. С. 3-10 https://doi.org/10.17223/20764103.125.1

УДК 581.9

Систематика рода Oxybasis Kar. & Kir.

(Chenopodioideae, Amaranthaceae s.l.)

12 12 А.П. Сухоруков ' *, М.А. Заика '

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,

Москва, Россия 2Томский государственный университет, Томск, Россия

*Автор для переписки: suchor@mail.ru

Аннотация. Представлена систематика рода Oxybasis Kar. & Kir., основанная на результатах молекулярной филогении (ITS). К молекулярно-филогенетическому анализу впервые привлечён южноамериканский вид O. macrosperma (Hook. f.) S. Fuentes, который отнесён к типовой секции рода. Признаётся три секции, выделение которых поддерживается карпологическими признаками: Oxybasis sect. Oxybasis, O. sect. Glaucae (Standi.) Mosyakin и O. sect. Urbicae (Standi.) Mosyakin. Исключению из рода подлежат Oxybasis sect. Thellungia (Aellen) Mosyakin, Oxybasis antarctica (Hook. f.) Mosyakin (= Blitum antarcticum Hook. f.) и Oxybasis erosa (R. Br.) Mosyakin (= Chenopodiastrum erosum (R. Br.) Uotila).

Ключевые слова: Chenopodioideae, Oxybasis, молекулярная филогения, систематика

Финансовая поддержка: Работа выполнена в рамках проекта Российского научного фонда (грант № 22-24-00964).

В настоящее время род Chenopodium L. представляется полифилетическим (Fuentes-Bazan & al., 2012а), и одна из крупных клад, близких к кладе Chenopodium s.str., выделяется в восстановленный род Oxybasis Kar. & Kir. Его состав до сих пор является предметом дискуссий (ср. Fuentes-Bazan et al., 2012b; Mosyakin, 2002, 2013; Sukhorukov et al., 2013, 2018). В особенности это касается таксонов, которые не были привлечены к молекулярному анализу. Тем не менее морфолого-анатомическое строение плодов и семян является наиболее важным признаком в систематике и диагностике многих представителей Chenopodioideae, в том числе Oxybasis, а многие рассуждения и таксономические решения, основанные исключительно на морфологии (Mosyakin, 2002, 2013), являются ошибочными или подлежат существенной корректировке.

Для воссоздания филогенетических взаимоотношений между представителями рода Oxybasis мы использовали ядерный маркер ITS. Нами впервые получена последовательность ITS для O. macrosperma; остальные последовательности взяты из базы данных ГенБанка NCBI

■ ISSN 2076-4103 (Print)

<SNnoy™ic

Я Щ ISSN 2411-1635 (Online

(National Center for Biotechnology Information,

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) (таблица / Table). Для анализа матрицы данных последовательностей использовался Байесовский анализ (BI) и метод максимального правдоподобия (ML). Наиболее подходящей моделью эволюции стала модель GTR+G+I. Для ML-анализа использовали RaxML Version 8 (Stamatakis, 2014), анализ BI проводили в программе BEAST 2.4.5 (Bouckaert et al., 2014).

Номера использованных в анализе 1Т8-последовательностей видов рода ОхуЪа818 в базе данных N03!

Вид Номера ITS-последовательностей в NCBI

O. chenopodioides KU5174G5

O. glauca 1 KY968937

O. glauca 2 MH711448

O. gubanovii KF514653

O. macrosperma ON912116

O. micrantha KF514654

O. rubra KU5174G6

O. urbica 1 KU5174G7

O. urbica 2 KJ629G57

Примечание. Полужирным шрифтом выделен Oxybasis macrosperma, последовательность ITS которого получена впервые.

Результаты и обсуждение

Молекулярно-филогенетическое дерево рода Oxybasis, по данным ядерного маркера ITS, содержит две сестринские клады (рис. 1 / Figure 1). Одна из них включает типовой вид O. chenopodioides, а также O. rubra, O. micrantha, O. gubanovii и O. macrosperma. Вторая клада состоит из двух подклад, каждая из которых содержит по одному виду (соответственно, O. glauca и O. urbica). На основе полученной топологии трём крупным кладам присвоен ранг секций, и новое секционное деление поддерживается также признаками строения плода и семени (см.: Sukhorukov & Zhang, 2G13; Сухоруков, 2G14 / Sukhorukov, 2G14). Новая таксономия рода, включая синонимы, представлена ниже.

Oxybasis Kar. & Kir., Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. [14]: 738 (1841).

Type: Oxybasis minutiflora Kar. & Kir. (= Oxybasis chenopodioides (L.) S. Fuentes, Uotila et Borsch).

= Chenopodium [unranked] Glauca Standl., North Amer. Fl. 21: 28 (1916);

= Chenopodium subsect. Glauca (Standl.) A.J. Scott, Bot. Jahrb. Syst. 1GG: 216 (1978);

= Chenopodium sect. Glauca (Standl.) Ignatov, Сосуд. Раст. Советск. Дальнего Востока 3: 22 (1988).

T y p e : Chenopodium glaucum L. (= Oxybasis glauca (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch).

= Chenopodium [unranked] Urbica Standl., North Amer. Fl. 21: 11 (1916);

= Chenopodium sect. Urbica (Standl.) Mosyakin, Укр. бот. журн. 59: 7GG (2GG2).

Type: Chenopodium urbicum L. (= Oxybasis urbica (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch).

Однолетники, обычно ветвистые в основании, голые или покрытые пузыревидными волосками (особенно заметными на молодых частях растения). Листья цельнокрайние, волнистые, зубчатые или лопастные. Цветки собраны в компактные соцветия; боковые веточки часто прижаты к главной оси. Околоцветник из 2-5 белоплёнчатых или зелёных, свободных или в разной степени спаянных листочков. Терминальные цветки обычно двуполые, а боковые нередко бывают только женскими. Тычинок в обоеполых цветках 1-5. Стилодии (2) свободные. Перикарпий легко отслаивается, рвётся или, напротив, прилегает к семени, без папилл во внешнем слое или (O. urbica) с папиллами по всей поверхности, обычно 1-2-слойный и паренхимный, однако в редких случаях он состоит из нескольких одинаковых слоев (у американского таксона O. macrosperma). Семена мелкие (чаще до 1 мм), с соотношением длины и толщины примерно 1,5-2(2,5):1, красные или черные, их поверхность мелкоточечная или гладкая, без глубоких сот. Сталактиты в тестальном слое вертикально расположенные. Зародыш семени горизонтальный или вертикальный, нередко (у O. rubra и близкородственных таксонов) горизонтальный и вертикальный на одном растении (пространственная гетероспермия), у некоторых видов также зафиксирована структурная гетероспермия, выражающаяся в разной мощности внешнего слоя семенной кожуры (тесты).

В роде не менее 12 видов, распространенных в умеренной или, реже, в субтропической зоне обоих полушарий. Большая часть из них встречается в Евразии и Северной Америке, но имеются эндемики в Австралии, Новой Зеландии, Южной Африке и Южной Америке.

Oxybasis sect. Oxybasis

Type: Oxybasis minutiflora Kar. & Kir. (= Oxybasis chenopodioides (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch).

= Chenopodium subg. Pseudoblitum Gren. & Godr., Fl. France 3: 22 (1855);

= Blitum subg. Pseudoblitum (Gren. & Godr.) Schur, Enum. Pl. Transsilv.: 571 (1866);

= Chenopodium sect. Pseudoblitum (Gren. & Godr.) Syme in Sowerby, Engl. Bot., ed. 3, 8: 2G (1868);

= Oxybasis Kar. & Kir. sect. Pseudoblitum (Hook. f.) Mosyakin, Phytoneuron 56: 3 (2G13).

Lectotype (designated by Mosyakin, Укр. бот. журн. 5G(6): 74 (1993): Chenopodium rubrum L. (= Oxybasis rubra (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch).

= Chenopodium [unranked] Rubra Standl., North Amer. Fl. 21: 29 (1916).

Type: Chenopodium rubrum L. (= Oxybasis rubra (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch).

= Chenopodium sect. Degenia Aellen, Magyar Bot. Lapok 25: 56 (1927);

= Blitum sect. Degenia (Aellen) Mosyakin, Укр. бот. журн. 69(3): 395 (2G12).

Lectotype (designated by Wilson in Fl. Australia 4: 137 (1983)): Chenopodium macrospermum Hook. f. (= Oxybasis macrosperma (Hook. f.) S. Fuentes, Uotila & Borsch).

Стебли и листья зелёные, часто краснеющие, голые или с рассеянными пузыревидными волосками; листочки околоцветника белоплёнчатые; перикарпий мамиллятный; семена красные, их ультраскульптура (хотя бы в краевой части) мелкоточечная, в средней части полигональная; зародыш в пределах одного растения вертикально и горизонтально расположенный, реже имеются семена только с вертикальным или горизонтальным зародышем.

Секция включает 5 видов: O. chenopodioides (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch, O. gubanovii (Sukhor.) Sukhor. & Uotila, O. macrosperma (Hook. f.) S. Fuentes, Uotila & Borsch, O. micrantha (Trautv.) Sukhor. & Uotila, O. rubra (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch.

Oxybasis sect. Glaucae (Standl.) Mosyakin, Phytoneuron 56: 4 (2013).

= Chenopodium [unranked] Glauca Standl., North Amer. Fl. 21: 29 (1916);

= Chenopodium L. subsect. Glauca (Standl.) A.J. Scott, Bot. Jahrb. Syst. 100: 216 (1978);

= Chenopodium L. sect. Glauca Ignatov, Сосуд. Раст. Советск. Дальнего Востока 3: 22 (1988);

= Blitum sect. Glauca (Standl.) Mosyakin, Укр. бот. журн. 69(3): 395 (2012).

T y p e : Chenopodium glaucum L. (= Oxybasis glauca (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch).

Стебли зелёные, иногда с продольными красными полосками; листья сверху зелёные, снизу обычно белые или сероватые от густорасположенных пузыревидных волосков; листочки околоцветника зелёные; перикарпий гладкий; семена красные, их ультраскульптура (хотя бы в краевой части) мелкоточечная, в средней части полигональная; зародыш в пределах одного растения вертикально и горизонтально расположенный.

Секция включает широко распространённый вид O. glauca (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch и морфологически близкие таксоны, из которых хорошо выделяется мексиканский таксон O. mexicana (Moq.) Sukhor. (= Chenopodium mexicanum Moq.) с ромбическими листьями. Виды из круга морфологического родства O. glauca, требующие дальнейшего изучения: O. ambigua (R. Br.) de Lange & Mosyakin (= Chenopodium ambiguum R. Br. = Oxybasis glauca L. subsp. ambigua (R.Br.) Mosyakin) и O. amurensis (Ignatov) Mosyakin & de Lange. Их видовая принадлежность до сих пор не подвергнута серьёзной аргументации. Из Южной Африки известен таксон Chenopodium marlothianum Murr, который также до сих пор не изучен, но относится к кругу родства O. glauca. Образцов межсекционного гибрида O. x schulzeana (Murr) Mosyakin (= Blitum x schulzeanum (Murr) Mosyakin; O. glauca x O. rubra) мы никогда не видели.

Chenopodium_pallidicau!e

• Chenopodium_pratericola

■ Chenopodium_quinoa

• Oxybasis_chenopodioides

■ Oxybasis_rubra

• Oxybasis_macrosperma

■ Oxybasis_micrarrtha

■ Oxybasis_gubanovii

• Oxybasis_glauca_1

■ Oxyba$is_glauca_2

• Oxybasis_urbica_1

• Oxybasis_urbica_2

Рис. 1. Молекулярно-филогенетическое дерево рода Охуbasis Kar. & Kir., полученное на основе анализа BEAST. Значения над ветвями относятся к апостериорным вероятностям, полученным в результате BI-анализа (только значения >0,9). Значения под ветвями относятся к значениям бутстрепа, полученным в результате ML-анализа (только значения >60).

В качестве внешней группы взяты виды рода Chenopodium

Figure 1. Molecular phylogenetic tree of the genus Oxybasis Kar. & Kir., obtained from BEAST analysis. Values above the branches refer to posterior probabilities resulting from BI analysis (values >0.9 only). Values below the branches refer to bootstrap values resulting from the ML analysis (values >60 only). Species of the genus Chenopodium were taken as an external group

Oxybasis sect. Urbicae (Standi.) Mosyakin, Phytoneuron 56: 5 (2013). = Chenopodium L. [unranked] Urbica Standi., North Amer. Fl. 21: 11 (1916); = Chenopodium L. subsect. Urbica (Standi.) Mosyakin & Clemants, Novon 6: 400 (1996);

= Chenopodium L. sect. Urbica (Standi.) Mosyakin, Укр. Бот. Журн. 59: 700 (2002).

Type: Chenopodium urbicum L. (= Oxybasis urbica (L.) S. Fuentes, Uotila & Borsch).

Стебли зелёные; листья зелёные с обеих сторон или сероватые снизу от пузыревидных волосков; листочки околоцветника зелёные; перикарпий с папиллами; семена чёрные, с полигональной ультраскульптурой; зародыш семени горизонтальный.

Эта секция включает вид O. urbica, широко распространённый в степях и полупустынях Евразии.

Таксоны, исключаемые из рода Oxybasis

Oxybasis sect. Thellungia (Aellen) Mosyakin, Phytoneuron 2013-56: 5 (2013). Эта сборная секция содержала два вида, оба из которых относятся к другим родам:

Oxybasis antarctica (Hook. f.) Mosyakin = Chenopodium antarcticum Hook. f. = Blitum antarcticum Hook. f. (Sukhorukov et al., 2018);

Oxybasis erosa (R. Br.) Mosyakin = Chenopodium erosum R. Br. = Chenopodiastrum erosum (R. Br.) Uotila (Uotila, 2017; Sukhorukov et al., in prep.).

ЛИТЕРАТУРА

Сухорукое А.П. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и диагностики его представителей. Тула: Гриф & K, 2014. 400 c.

Bouckaert R., Heled J., Kuhnert D., Vaughan T., Wu C.H., Xie D., Suchard M.A., DrummondA.J. BEAST 2: A software platform for Bayesian evolutionary analysis // PloS Computational Biology. 2014. Vol. 10: e1003537. https://doi.org/10.1371/ journal.pcbi. 1003537

Fuentes-Bazan S., Mansion G., Borsch T. Towards a species level tree of the globally diverse genus Chenopodium // Molecular Phylogenetics & Evolution. 2012a. Vol. 62. P. 359-374. http://dx.doi.org/:10.1016/j.ympev.2011.10.006 Fuentes-Bazan S., Uotila P., Borsch T. A novel phylogeny-based generic classification for Chenopodium sensu lato, and a tribal rearrangement of Chenopodioideae (Chenopodiaceae) // Willdenowia. 2012b. Vol. 42, № 1. P. 5-24. http://dx.doi.org/: 10.3372/wi42.42101

Mossakin S.L. New nomenclatural combinations in Blitum L. and Kali Mill. (Chenopodiaceae): Taxa occurring in Eastern Europe // Ukr. Bot. Zhurn. 2012. Vol. 69, № 3. P. 393-396. Mossakin S.L. New nomenclatural combinations in Blitum, Oxybasis, Chenopodiastrum,

and Lipandra (Chenopodiaceae) // Phytoneuron. 2013. Vol. 56. P. 1-8. Stamatakis A . RaxML version 8: A tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies // Bioinformatics. 2014. Vol. 30. P. 1312-1313. https://doi.org/ 10.1093/bioinformatics/btu033

Sukhorukov A.P., Zhang M. Fruit and seed Anatomy of Chenopodium and related genera (Chenopodioideae, Chenopodiaceae/Amaranthaceae): Implications for evolution and taxonomy // Plos One. 2013. Vol. 8, № 4: e61906. http://dx.doi.org/: 10.1371/journal.pone.0061906 Sukhorukov A.P., Nilova M.V., Krinitsina A.A., Zaika M.A., Erst A.S., Shepherd K.A. Molecular phylogenetic data and seed coat anatomy resolve the generic position of some critical Chenopodioideae (Chenopodiaceae-Amaranthaceae) with reduced perianth segments // PhytoKeys. 2018. Vol. 109. P 103-128. https://doi.org/ 10.3897/phytokeys. 109.28956 Sukhorukov A.P., Uotila P., Zhang M., Zhang H.-X., Speranskaya A.S., Krinitsyna A.A. New combinations in Asiatic Oxybasis (Amaranthaceae s.l.): evidence from morphological, carpological and molecular data // Phytotaxa. 2013. Vol. 144, № 1. P. 1-12. http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.144.L1 Uotila P. Notes on the morphology and taxonomy of Chenopodiastrum (Chenopodiaceae / Amaranthaceae s. lato), with two new combinations, C. erosum from Australia and C. gracilispicum from China // Ann. Bot. Fennici. 2017. Vol. 54. P. 345-352.

Цитирование: Сухоруков А.П., Заика М.А. Систематика рода Oxybasis Kar. & Kir. (Chenopodioideae, Amaranthaceae s.l.) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2022. № 125. С. 3-10. https://doi.Org/10.17223/20764103.125.1

Systematics of the genus Oxybasis Kar. & Kir.

(Chenopodioideae, Amaranthaceae s.l.)

A.P. Sukhorukov1,2*, M.A. Zaika1,2

:Moscow Lomonosov State University, Moscow, Russia 2Tomsk State University, Tomsk, Russia

*Author for correspondence: suchor@mail.ru

Abstract. Systematics of the genus Oxybasis Kar. & Kir. based on the molecular phylogeny (nrlTS marker) is provided. Oxybasis macrosperma (Hook. f.) S. Fuentes is added to the analysis for the first time, and it belongs to the type section. In total, we accept three sections: Oxybasis sect. Oxybasis, O. sect. Glaucae (Standl.) Mosyakin and O. sect. Urbicae (Standl.) Mosyakin, and this subdivision is supported by the carpological characters. The following taxa were excluded from Oxybasis: O. sect. Thellungia(Aellen) Mosyakin, Oxybasis antarctica (Hook. f.) Mosyakin (= Blitum antarcticum Hook. f.) h Oxybasis erosa (R. Br.) Mosyakin (= Chenopodiastrum erosum (R. Br.) Uotila).

Key words: Chenopodioideae, Oxybasis, molecular phylogeny, systematics

Funding: The work was supported by the Russian Science Foundation (project No. 2224-00964).

Поступила в редакцию 17.05.2022 Принята к публикации 20.06.2022

ISSN 2076-4103 (Print)

Systematic notes

SSN 2411-1635 (Online)

Systematic notes..., 2022, 125: 3-10 https://doi.org/10.17223/20764103.125.1

REFERENCES

Bouckaert R., Heled J., Kuhnert D., Vaughan T., Wu C.H., Xie D., Suchard M.A., Drummond A.J. 2014. BEAST 2: A software platform for Bayesian evolutionary analysis. PloS Computational Biology, 10: e1003537. https://doi.org/10.1371/ journal.pcbi. 1003537

Fuentes-Bazan S., Mansion G., Borsch T. 2012a. Towards a species level tree of the globally diverse genus Chenopodium. Molecular Phylogenetics & Evolution, 62: 359-374. http://dx. doi.org/: 10.1016/j .ympev.2011.10.006 Fuentes-Bazan S., Uotila P., Borsch T. 2012b. A novel phylogeny-based generic classification for Chenopodium sensu lato, and a tribal rearrangement of Chenopodioideae (Chenopodiaceae). Willdenowia, 42(1): 5-24. http://dx.doi.org/: 10.3372/wi42.42101

Mossakin S.L. 2012. New nomenclatural combinations in Blitum L. and Kali Mill. (Chenopodiaceae): Taxa occurring in Eastern Europe. Ukr. Bot. Zhurn, 69(3): 393396.

Mossakin S.L. 2013. New nomenclatural combinations in Blitum, Oxybasis,

Chenopodiastrum, and Lipandra (Chenopodiaceae). 2013. Phytoneuron, 56: 1-8. Stamatakis A. 2014. RaxML version 8: A tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies. Bioinformatics, 30: 1312-1313. https://doi.org/ 10.1093/bioinformatics/btu033 Sukhorukov A.P. 2014. The carpology of the Chenopodiaceae with reference to the phylogeny, systematics and diagnostics of its representatives. Tula: Grif & Co. 400 p. [In Russian with English summary]. Sukhorukov A.P. & Zhang M. 2013. Fruit and seed Anatomy of Chenopodium and related genera (Chenopodioideae, Chenopodiaceae/Amaranthaceae): Implications for evolution and taxonomy. Plos One, 8(4): e61906. http://dx.doi.org/: 10.1371/journal.pone.0061906 Sukhorukov A.P., Nilova M.V., Krinitsina A.A., Zaika M.A., Erst A.S., Shepherd K.A. 2018. Molecular phylogenetic data and seed coat anatomy resolve the generic position of some critical Chenopodioideae (Chenopodiaceae-Amaranthaceae) with reduced perianth segments. PhytoKeys, 109: 103-128. https://doi.org/ 10.3897/phytokeys. 109.28956 Sukhorukov A.P., Uotila P., Zhang M., Zhang H.-X., Speranskaya A.S., Krinitsyna A.A. 2013. New combinations in Asiatic Oxybasis (Amaranthaceae s.l.): evidence from morphological, carpological and molecular data. Phytotaxa, 144(1): 1-12. http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa. 144.1.1 Uotila P. 2017. Notes on the morphology and taxonomy of Chenopodiastrum (Chenopodiaceae / Amaranthaceae s. lato), with two new combinations, C. erosum from Australia and C. gracilispicum from China. Ann. Bot. Fennici, 54: 345-352.

Received 17 Mai 2022 Accepted 20 June 2022

Citation: Sukhorukov A.P., Zaika M.A. 2022. Systematics of the genus Oxybasis Kar. & Kir. (Chenopodioideae, Amaranthaceae s.l.). Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya im. P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 125: 3-10. https://doi.org/10.17223/20764103.125.1