CC BY
12
Schmidt-Kittler N., Vogel K. (eds) 1991. Constructional morphology and evolution. Heidelberg: 1-409.
Sober E. 1988. Reconstructing the past. Parsimony, evolution, and inference. Cambridge: 1-265. Swofford D., Olsen G.J., Waddell P.J., Hillis D.M. 1996. Phylogenetic inference // Molecular sys-
tematics. 2nd ed. Sunderland: 407-514. Wiley E.O. 1981. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. New York: 1-439.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2391: 638-646
Систематика - народная и научная
А.П.Расницын
Александр Павлович Расницын. Палеонтологический институт им. А.А.Борисяка РАН, Москва, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2013*
История систематики не только и не столько занимательна, сколько поучительна. В наш просвещённый век мало кто даже из учёных задумывается, в чём смысл и цель этой науки. Понять это помогает весьма объёмистая и очень полезная сводка по истории и современным проблемам биологической таксономии — книга «Биологическая систематика: эволюция идей» (Павлинов, Любарский 2011), которая завершается главой «Другая история», написанной Г.Ю.Любарским. Этот раздел, представляющий интереснейшую и живо написанную интерпретацию истории науки в целом и систематики в частности, — приглашение к дискуссии, от которого я не могу отказаться.
Вслед за С.Этреном (Atran 1990, 1998) Г.Ю.Любарский выделяет следующие черты народной таксономии: антропоцентричность, целостность взгляда на природу, иерархичность, отсутствие системы сопоставимых таксономических рангов, фрагментарность.
Антропоцентричность проявляется в том, что в характеристику объекта на равных включаются его собственные признаки (строение, внешний вид, поведение и т.д.) и всё, что связано с ним для человека (вред и польза, особенно включая лекарственные и магические свойства, приметы, легенды и сказки, в которых растение или животное фигурируют).
Целостность взгляда («живой мир является интегрированным целым взаимодействующих частей», с. 508) состоит, в частности, в том, что «такой [антропоцентричный — А.Р.] наблюдатель будет членить наблюдаемое в природе согласно естественным границам» (с. 561).
* Расницын А.П. 2013. Систематика
638
— народная и научная //Природа 4: 86-90.
«Отсутствие системы сопоставимых таксономических рангов» — неточная формулировка. Имеется в виду, что в народной систематике нет строгой и многоступенчатой иерархии, как в научной: «народные царства» (растения, животные) на одном конце шкалы и родовиды (акула, собака, дуб) на другом вполне сопоставимы. Уровни выше родовида обозначаются как жизненные формы (биоморфы), что вызывает вопросы, поскольку парадигмальные жизненные формы — это деревья, кустарники и травы, и такие народные таксоны, как жуки, мухи, рыбы, гады, птицы, звери, вряд ли годятся в образцовые биоморфы. Ёмкость народной систематики (возможность включения новых объектов) признаётся ограниченной (на уровне порядка тысячи родовидов). Фрагментарность донаучной систематики состоит в том, что «нельзя было в краткой форме дать большой кусок системы, просто нельзя. Систему учили долго и выговаривали только кусочками. Её целостный облик — это почти облик мироздания, это не выговаривается подряд и без выражения» (с. 564).
Появление науки автор связывает с возникновением второй реальности, а точнее — модели, анализ которой позволяет понимать и предсказывать свойства и поведение реальности. (Это, безусловно, не открытие Любарского, но его подход, и я отталкиваюсь именно от него.) Чтобы адекватно подменять реальность, модель должна быть проще её, но при этом сохранять наиболее важные её черты. Исторически первой удачной научной моделью реальности (физической реальности) считается математическая модель Кеплера—Ньютона. Её успех сделал математизацию идеалом (часто недостижимым) любой науки. Научную систематику обычно связывают с К.Линнеем. Не отходит от этой традиции, но подчёркивает роль его предшественников, и Любарский. Однако в его изложении научная систематика стремится прежде всего избавиться от антропоцентричности, то есть от использования субъективной (экспертной) оценки признаков. Достигнутый сегодня уровень приближения к идеалу — филогения, которая, в отличие от системы по сходству, независима от наблюдателя и потому объективна. Другие черты научной таксономии носят ещё более технический характер. Во-первых, это комби-нативный подход — ориентация на конкретные признаки (вместо целостного взгляда на организм). Таксон рассматривается как статистически анализируемая сумма легко комбинируемых признаков, которые стандартизируются и упорядочиваются. Получается, от признаков ушли и к признакам пришли. Во-вторых, детально проработанная многоступенчатая система сопоставимых (в идеале) иерархических рангов обеспечивает неограниченную ёмкость классификации. В-третьих, целостный взгляд на систему органического мира через метафору единого и единственного древа жизни.
В соответствии с этой схемой роль Линнея (как и его предшественников) в создании научной систематики состоит не в формулировании
понятия вида и рода и не в создании намного более совершенной, чем ранее, классификации растений, а в том, что необозримая реальность подменяется упрощённой моделью. У Кеплера и Ньютона это была математическая модель физической реальности. У Линнея — морфологическая модель растения, ограниченная только теми свойствами, которые можно свести к числу, форме и взаимному положению частей. Пояснением служит метафора со слепым наблюдателем, которому доступны только те свойства растения, что подвластны лишь осязанию из всех пяти человеческих чувств.
В обсуждаемой работе есть противоречия и, возможно, даже ошибки, но я сейчас не намерен их рассматривать. Для меня важна сама концепция, которая в общих чертах выглядит очевидной, а вот её интерпретация далеко не бесспорна. Должен признаться, моё несогласие с тем, что отказ от антропоцентризма — движение от не(до)науки к науке, отчасти связано с нежеланием признать ненаучной позицию, выстраданную многими десятилетиями анализа методологических основ систематики. В споре о том, где начинается и кончается наука, я не ощущаю достаточно твёрдой почвы под ногами, но всё же отмечу: избегание антропоцентризма — это своего рода бегство от цели к методу. Действительно, всё внимание обращено к поиску корректного метода, который сам по себе должен привести к корректному же результату. Генеалогическая система выбрана а priori лишь потому, что родственные отношения существуют независимо от нашего сознания и теоретически свободны от антропоцентризма. Это утверждение может показаться преувеличением, но, увы, нет: если бы выбор был серьёзно обоснован, его многочисленные сторонники не игнорировали бы с таким упорством контраргументы. Напомню лишь некоторые из них, самые очевидные.
Единственный способ представления генеалогии организмов — дерево самой простой формы (без слияний и пересечений). Создаётся оно исключительно из соподчинённых ветвей (голофилетических групп), каждая из которых со всеми её ответвлениями имеет единственный корень (предковую линию). Ясно, что адекватная этому идеалу система заведомо обречена на неудачу, поскольку не способна корректно отобразить, к примеру, ситуацию, когда у ветви более одного корня, как при симбиогенезе. Тем не менее общепринято, что симбиогенез лежит в самом основании системы организмов и время от времени реализуется на более высоких её уровнях. Равным образом голофилетическим древом нельзя описать гибридогенные таксоны, которых, как известно, тьма среди растений. Получается, что генеалогия — только одно из приближений к реальности, она никак не может претендовать на исключительность.
Второй столп оптимизма — уверенность, что точная реконструкция генеалогии организмов возможна, что признаки достаточно доступны и
надёжны, чтобы генеалогию можно было сделать единственной основой системы организмов. Против этого утверждения есть серьёзные контр -аргументы, причём среди них есть очевидные и даже навязшие в зубах, но ничуть не опровергнутые. Речь идёт о том, что выбор объектов (признаков организмов для выявления генеалогии) и метода расчётов (оперирования с этими признаками) определяется в основном личными предпочтениями исследователя. Это, кстати, справедливо и по отношению к молекулярным методам, которые используются для построения схем эволюционного древа (кладограмм) и на которые возлагается столько надежд (Абрамсон 2013). Субъективность, вероятно, одна из важных причин неустойчивости кладограмм, не имеющих, судя по всему, реальных преимуществ перед традиционной («интуитивной») систематикой. Всё это давно известно, но не убеждает сторонников генеалогии.
Другой аспект той же проблемы кажется более наглядным. Трудно спорить, что в ходе эволюции виды разошлись (дивергировали) относительно недавно — намного позже, чем семейства. Казалось бы, и следы дивергенции видов должны были сохраниться полнее, и их отношения должны быть прозрачнее и понятнее. Однако любой практикующий систематик, особенно имеющий дело с большими (богатыми видами) группами, хорошо знает, что обычно легче разобраться в родственных отношениях семейств, чем видов (Любищев 1982; Расницын 1992). Это знание, на которое никак не реагируют специалисты по кладистике и молекулярной филогенетике, однозначно указывает, что филогенетический сигнал в норме весьма слаб. Воссоздаваемая нами генеалогия обусловлена не только и, может быть, даже не столько дивергенцией, сколько сочетанием параллелизма (сходных изменений сходно организованных форм) и дифференцированным вымиранием промежуточных (несбалансированных) линий, о чём предупреждал ещё Ч.Дарвин, сформулировав принцип вымирания (Дарвин 1991).
Ещё одно наглядное свидетельство того, что объективные (не интуитивные, не антропоцентричные) методы реконструкции родственных связей создают кладограммы, далёкие от искомой генеалогии, — их сопоставление с геологической летописью. Оказывается, по соответствию с палеонтологическими данными кладограммы устойчиво уступают традиционным («интуитивным») филогенетическим схемам (Rasnitsyn 2000; Расницын 2006, 2010).
Г.Ю.Любарский пишет: «Достаточно спросить: а кто же ставит цели? Понятно, что не человек — но тогда кому принадлежат цели? И в ответ на такой вопрос вместо соответствующего положению дел "не знаю" обычно раздаётся поток благоглупостей про объективность. При том что в иных контекстах претензия на объективность весьма критикуется, но именно при противопоставлении антропоцентризму этот аргумент, оказывается, можно высказывать. В результате не доказано, что антропо -
центрическое познание каким-то специальным образом ущербно, не доказано это и про неантропоцентрическое познание» (с. 503). А чуть раньше он так описывает деятельность современного, вполне научного (т.е. неантропоцентричного) систематика: «элементы, которые классифицирует систематик — не найдены "такими" в природе, а сконструированы мыслью. <...> Из таких таксонов шьётся сама собой, объективными методами, система определённого типа — и никакого другого типа система из таким образом сконструированных элементов не получится» (с. 493).
При чем здесь объективность? Мне нечего к этому прибавить, поэтому вернёмся к антропоцентрическому познанию и попытаемся понять, так ли уж негативны его свойства, как их описывает Любарский вслед за Этреном и его школой. Таких негативных свойств фактически три: собственно человек как исходная точка познания (мы начинаем изучение с того, что ближе и понятнее), неуместность и, как следствие, невозможность представления системы целиком, а также ограниченная ёмкость народной систематики. Но характерны эти негативные свойства, судя по Любарскому, для систем в интервале времени от Аристотеля до Пара-цельса и ятрохимиков. Однако, по известному свидетельству Э.Майра, туземцы Новой Гвинеи различают виды певчих птиц наравне с профессионалом-орнитологом (Майр 1947). А ботаники долиннеевых времён, как пишет сам Любарский, знали большинство высших растений не только местных флор, но и Южной и Центральной Европы, а также немало экзотов. Так что невозможность представления системы целиком и её ограниченная ёмкость — свойства преходящие.
Многие выделы народной систематики (водоплавающая и боровая дичь, гнус, лекарственные растения, масличные, зернобобовые, технические культуры) действительно носят потребительский характер. Но, скажем, различение трав, кустарников и деревьев важно для человека не только в обиходе, но и вне его — не случайно же такое деление закрепилось для понятия «жизненные формы». А звери, птицы, гады и рыбы — это, конечно же, таксоны, но только если не подменять их историческое название (как единицы общей системы организмов) голофилумом (как части генеалогической системы). Сужение значения термина «таксон» до голофилума и расширение понятия «жизненная форма» до любого не-голофилума неприемлемо, так как приводит не только к путанице, но и к лишению названия устоявшегося понятия. Жизненные формы — это только группировка, выделяемая по немногим важным экологически значимым признакам (в данном случае по форме роста растения), которые предопределяют значительное число особенностей соответствующих организмов, но не претендуют на их общую характеристику.
Таксоны народной системы, конечно, неоднородны. Частично это жизненные формы, но не менее часто — сугубо прагматические единицы (например, гнус) или, наоборот, настоящие таксоны, нередко даже голо-
филумы (насекомые, птицы, звери). Различение зверей, птиц и прочих действительно очень важно для человеческой практики, но неразумно трактовать это разделение как сугубо антропоцентричное. Народная систематика гораздо точнее соответствует принципу «различай разное и объединяй сходное», чем вопросу «а почему сие важно для меня и мне подобных?». И это естественно, потому что человек может делать только то, что может: пока не было секвенаторов, оценивать сходство и различие большого числа видов по тонкой структуре ДНК было просто невозможно. Но никакого желания поставить себя в центр мироздания в этом не просматривается: человек просто пытается доступными ему средствами построить картину мира как он есть. Вернее, по возможности приблизиться к этому недостижимому идеалу. А называть этот подход антропоцентризмом, интуитивизмом или как-то иначе — вопрос другой и вряд ли самый принципиальный. Если только его не связывать жёстко с необъективностью и не противопоставлять генеалогическому подходу как объективному. Объективность, конечно, важное свойство любой системы взаимодействия человека с окружающим миром. Но не менее важна её эффективность, адекватность задаче оптимальной систематизации биологического разнообразия. Система, построенная по размеру организмов (линейному или по весу, объёму), по цвету или химическому составу, может быть объективной и притом полезной для каких-то целей. Но явно не для тех, которые преследуют систематики при построении идеальной системы. Ей доверено право присваивать научные названия, её так и хочется назвать естественной. Любарский, кстати, ссылаясь на Б.Берлина (Berlin 1992), отмечает, что «естественная система — это образ народной таксономии для классификатора» (с. 550).
«Различай разное и объединяй сходное» — вполне адекватный принцип классифицирования, если он позволяет приблизиться к его конечной цели. Я имею в виду определённую цель и готов её сформулировать. Таксономическая классификация организует биологическое разнообразие таким образом, чтобы облегчить наше взаимодействие с ним. А для этого таксоны общей системы должны быть осмысленными объединениями с точки зрения максимально широкого круга пользователей. На -пример, слово «птица» — определённое понятие не только для орнитолога, но и для охотника, повара и художника. Чтобы соответствовать такой цели, таксоны общей системы должны быть максимально однородными внутри себя и максимально различными между собой по максимально широкому кругу признаков. Это позволит системе выполнять ещё две важнейшие функции: создавать лаконичную информацию о живых организмах в доступной форме и предсказывать свойства недостаточно изученных таксонов (Расницын 2008). Иными словами, в качестве определения системы и конечной цели классификации предлагается фенетическая система.
Однако не всё так просто. Филогения тоже должна быть задействована в построении системы, но не как конечная цель или единственный законный метод, а как помощь в достижении главного — точного и глубокого отражения баланса сходств и различий между таксонами. И эта помощь, замечу, велика. Поскольку родство в определённой мере предопределяет сходство, генеалогия обладает прогностическими свойствами, и не воспользоваться этим её достоинством было бы неразумно. Кон -кретные способы введения генеалогии в процедуру построения системы — вопрос особый и не самый простой. Понятно, что отражение родственных отношений — не цель построения системы, а лишь один из способов её оптимизации.
А что же Любарский? По моему мнению, он, тонко уличив Этрена и его школу в двойственности взгляда, сам делит процесс развития систематики всего на два отрезка — донаучный и научный. Конечно, автор разбирает в деталях (зачастую необычайно интересных) деятельность всех персонажей истории науки и отмечает, что решающий шаг, сделанный Линнеем, вполне соответствует революции Кеплера—Ньютона. Таким образом, обеднённая система Линнея, в которой растение подменено его упрощённой («осязаемой») моделью, незаметно, без перехода обернулась самой научной (неантропоцентричной!) генеалогической системой. Разница между Ньютоном и Линнеем была практически не замечена, а ведь она огромна. Ньютонова редукция мира к математике и сегодня не оспаривается, она только углубляется и расширяется. Лин-неева редукция, напротив, стала размываться, как только была создана и апробирована первая успешная система. Как это описывает сам Любарский, растению очень скоро вернули цвет, а затем запах и вкус, а у животных их, по существу, никто никогда и не отнимал. Но важнее другое. И Кеплер, и Ньютон, и учёные следующих поколений нисколько не сомневались в значении произведённой редукции, прославляли её и экспортировали, часто весьма успешно, в другие области знания. Линней же сам стеснялся своего революционного шага, называя созданную им систему искусственной и считая её временной, подлежащей замене на естественную.
Самое же удивительное, что, резко отделяя Линнея от народной, донаучной систематики, Любарский не заметил, что его герой остался столь же антропоцентричным и приверженным правилу «различай разное и объединяй сходное», как и его предшественники, а до генеалогической систематики оставалось ещё без малого 200 лет. А ведь приверженность Линнея методу различения разного и соединения сходного была, похоже, не только истовой, но и глубоко продуманной. Об этом говорит его знаменитый совет: «То, что в одном роде важно для установления рода, в другом — вообще не имеет значения. Знай: признак не определяет род, но род - признак. Признак вытекает из рода, а не род из признака. При-
знак существует не для того, чтобы учредить род, а для того, чтобы его познать [опознать — А.Р.]» (Линней 1989). Это значит, что некая группа сначала очерчивается, пусть предварительно и неточно, но по каким-то естественным границам, и лишь затем выявляются её диагностические признаки. Здесь легко опознаётся методология народной таксономии, ведь для неё «мир членится на естественные сгустки...» (с. 498), между которыми и нужно проводить границы. Именно поэтому, пытаясь вы -явить суть методологии традиционной систематики и имея в виду традиции народной таксономии, освоенные и развитые Линнеем и последующими, в том числе последарвинскими поколениями систематиков, я первоначально обозначил эту экспликацию как «традистика» (Расницын 1992, с. 180]. Название не понравилось и было заменено на ещё более сомнительное «филистика» (Rasnitsyn 1996, p. 24). Но затем провал в памяти был исправлен и восстановлено давнее определение метода с той же основой и теми же аллюзиями, но более благозвучное — филети-
ческая систематика (или филетика) (Пономаренко, Расницын 1971, с. 6).
* * *
Повторю ещё раз, очерк Г.Ю.Любарского необычайно интересен, информативен и провокативен, однако целиком принять его концепцию трудно. Представляется, что эволюция таксономической мысли была далека от прямолинейности и что познавательный потенциал традиционных подходов (которые, напомню, опираются на принцип «различай разное и объединяй сходное», но не чураются и филогении как дополнительного метода, позволяющего оценить тотальный баланс сходств и различий) отнюдь не поколеблен. Исторически оправдавшая себя методология, опирающаяся на сочетание современных и традиционных способов исследования, остаётся основным инструментом познания биологического разнообразия. Без чего разумное и безопасное взаимодейст -вие человека с окружающим миром просто невозможно.
Литератур а
Абрамсон Н.И. 2013. Молекулярная и традиционная филогенетика. На пути к взаимопониманию // Тр. Зоол. ин-та РАН, прил. 2: 219-229. Дарвин Ч. 1991. Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. СПб.: 1-540. Линней К. 1989. Философия ботаники. М.: 1-456.
Любищев A.A. 1982. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: 1-277. Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 1-504. Павлинов И.Я., Любарский Г.Ю. 2011. Биологическая систематика: эволюция идей. М.: 1667.
Пономаренко АГ, Расницын АП. 1971. O фенетической и филогенетической системах // Зоол. журн. 50, 1: 5-14.
Расницын А.П. 1992. Принципы филогенетики и систематики // Журн. общ. биол. 53, 2: 172185.
Расницын А.П. 2006. Летопись и кладограмма // Эволюция биосферы и биоразнообразия. М.: 39-48.
Расницын А.П. 2008. Теоретические основы эволюционной биологии // Введение в палеоэн-томологию. М.: 6-79.
Расницын А.П. 2010. Молекулярная филогенетика, морфологическая кладистика и ископаемые // Энтомол. обозр. 89, 1: 85-132. Atran S. 1990. The cognitive foundations of natural history: Towards an anthropology of science. New York.
Atran S. 1998. Folk biology and the anthropology of science: cognitive universals and cultural
particulars // Behav. Brain Sci. 21, 4: 547-609. Berlin B. 1992. Ethnobiological classification: Principles of categorization of plants and animals
in traditional societies. Princeton. Rasnitsyn A.P. 1996. Conceptual issues in phylogeny, taxonomy, and nomenclature // Contributions to Zoology 66, 1: 3-41. Rasnitsyn A.P. 2000. Testing cladograms by fossil record: the ghost range test // Contributions to Zoology 69, 4: 251-258.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2391: 646-654
Два подхода к эволюции биосферы: физический и информационный
В.Ф.Левченко
Владимир Фёдорович Левченко. Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: lew@lew.spb.org
Второе издание. Первая публикация в 2021*
Физическая эволюция биосферы
Ранее автором была предложена гипотеза физической эволюции биосферы, в рамках которой обсуждалась взаимосвязь между энергетическим потоком через биосферу и биологической эволюцией (Левченко 2012; Early Biosphere... 2012). При всех её недостатках, обусловленных ориентировочным характером числовых оценок и неполнотой палеонтологических и палеоэкологических данных, в её рамках удаётся непротиворечивым образом связать изменения в энергетике надорганизмен-ных систем — экосистем и биосферы — с воздействием внешних факторов, описать общие особенности физической эволюции биосферы, рассматриваемой как единая живая система, а также объяснить некоторые общие закономерности биологической эволюции.
В рамках этой гипотезы физическая эволюция биосферы объясняется как следствие в первую очередь внешних факторов, а именно — астрофизических, причём двух типов: 1) факторов масштаба Галактики, влияющих на геологические процессы и газоотделение CO2 из недр Земли
* Левченко В.Ф. 2021. Два подхода к эволюции биосферы: физический и информационный // Метод 11: 108-118. 646 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2391
