CC BY
39А. К. Скворцов
A. Skvortsov
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ТОПОЛЕЙ (POPULUS L., SALICACEAE) КАВКАЗА
GENERIS POPULUS L. (SALICACEAE) IN CAUCASO SYNOPSIS TAXONOMICA
Несмотря на ряд частичных разногласий, современные представления о систематике кавказских тополей основываются на трактовках, изложенных А. А. Гроссгеймом в 1945 г., в обработке рода Populus L., во 2-м издании «Флоры Кавказа». В ней содержится 13 пронумерованных видов: аборигенных или издавна культивируемых и ставших вполне местными. Из них 6 были описаны самим Гроссгеймом в 1939-46 годах. В последующем некоторые авторы сводили тот или иной вид в синонимы, но общая картина — если судить по списку С. К. Черепанова (1995) — изменилась мало. Представляется, что тополя Кавказа на видовом уровне нуждаются в основательном пересмотре. Такой пересмотр и предлагается в настоящей статье.
Критическое изучение материала позволило мне установить, что на Кавказе следует признать только 4 вида аборигенных тополей (P. euphratica, Р. trémula, P. alba, P. nigra). P. hybrida Bieb. является синонимом Р. alba, а не P. х canescens Sm. Последний встречается на Кавказе гораздо реже, чем в Европе; единственный его местный представитель, получивший собственное название — это форма (культивар) «schischkinii» (описанная Гроссгеймом как вид). Также и местный «gracilis», и интродуцированный «italica», рассматриваемые Гроссгеймом как виды, должны быть приняты за культивары из состава P. nigra. P. hyrcana Grossh. и P. pseudonivea Grossh. — это не что иное, как P. alba, а P. sosnowskyi Grossh. — синоним P. nigra L.
Мне доводилось бывать на Кавказе много раз — как в Предкавказье на северной стороне Главного хребта, так и в нескольких местах Закавказья — в Абхазии, Азербайджане, Армении и Грузии. Задачи поездок, конечно, были разными, но тополям было уделено специальное внимание. В частности, удалось посетить естественные местообитания белого и черного тополей в Талыше по р. Лерик-чай (1961 г.), по р. Тереку на отрезке Карджин — Эльхотово (1976 г.) и близ станицы Шелковской (1987 г.), по р. Сунже близ Грозного (1987 г.), по р. Бзыби в ее горном и равнинном течении (1982 г.), по
р. Куре в районе Шамхора (1982 г.) и по р. Белой ниже Майкопа (1991 г.), а осину видеть в разных местах Главного хребта. Были также просмотрены кавказские гербарии — в Ереване (ERE), Тбилиси (TBI), Сухуме (SUKH), Батуме (ВАТ) и Баку (ВАК). Последний особенно важен, поскольку он отражает понимание тополей А. А. Грос-сгеймом и содержит автентичные образцы описанных им видов. Были использованы и материалы Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина в Москве (МНА), а частично — и Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН в С.-Петербурге (LE) и Института ботаники им. Н. Г. Холодного в Киеве (KW). Некоторые интересные для нашей темы находки были сделаны в Гербарии Музея естественной истории в Стокгольме (S).
1. Populus euphratica Olivier, 1807, Voy. Empir Othoman 6: 319; Dode, 1905, Monogr. inéd.: 16; Ком., 1936, во Фл. СССР 5: 222; Franco, 1964, in Fl. Europ. 1: 55; Neumann, 1969, in Rech, f., Fl. Iran. 65: 4; Шхиян, 1973, во Фл. Груз. 2: 180; Габриэлян и Саилян, 1987, Биол. журн. Арм. 40, 6: 480. — P. diversifolia Schrenk, 1842, Bull. Acad. Sei. Pétersb. 10: 253; Dode, 1905, 1. е.: 15; Ком., 1936, цит. соч.: 222. — Р. ariana Dode, 1905, 1. е.: 16; Ком., 1936, цит. соч.: 222. — P. litwinowiana Dode, 1905, 1. е.: 17; Ком., 1936, цит. соч.: 222. — Р. transcancasica Jarrn. ex Grossh. 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 31 (descr. ross.); Гроссг., 1946, Докл. Акад. наук Азерб. 2, 9: 379; Дер. и куст. СССР, 1951, 2: 186; Карягин, 1952, во Фл. Азерб. 3: 64; Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2: 56; Шхиян, 1973, во Фл. Груз. 2: 180.
Приурочен к жесткому аридному климату; на Кавказе встречается только в юго-восточной части (Азербайджан, Армения, восточная Грузия) в нижнем горном поясе, редко в среднем — до 1650 м (Габриэлян, Саилян, 1987). Растет на солонцеватых глинистых почвах, преимущественно у рек или ручьев.
Общий ареал вида сильно растянут по широте: от Марокко и юго-восточной Испании до китайской провинции Ганьсу.
Чрезвычайный полиморфизм листьев и значительная разобщенность областей распространения вида были причиной для его разделения. Так, Дод (Dode) описал еще P. mauritanica, P. bonnettiana и P. denhardtiorum из Северной Африки и Р. iIlicitana из Испании. При сравнительном исследовании достаточного материала становится ясно, что все названные виды следует объединить в один вид — Р. euphratica.
2. P. trémula L„ 1753, Sp. PL: 1034; Ком., 1936, во Фл. СССР 5: 226; Гроссг., 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 22; Карягин, 1952, во Фл. Азерб. 3: 68; Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2: 62; Мулкиджанян, 1964, Изв. Акад. наук АрмС-СР 17, 3: 52; Шхиян, 1973, во Фл. Груз. 2: 182; Boratyñska, 1976, Arbor. Kórnik 21:9. P. villosa Lang, 1824, Sylloge Soc. Ratisb. 1: 185; Dode, 1905, Monogr. inéd.: 29; Гроссг., 1945, цит. соч.: 33; Дер. и куст. СССР 1951, 2: 195; Чер., 1995, Сосуд. раст. Росс, и сопред. гос.: 898.
На Кавказе вид широко распространен в лесах в среднем и верхнем горных поясах, на востоке не спускается ниже 600-800 м, а на западе иногда обитает и почти у моря. В горы идет до 2000-2400 м, местами достигая, но нигде не образуя верхней границы леса (В ущелье Баксана под Эльбрусом осина была собрана С. С. Харкевичем на выс. 2600 м — правда, только как поросль высотой до 70 см). В Ку-ринской низменности и в Талыше отсутствует. Нет ее и в Иране.
Как и в других частях своего ареала, осина на Кавказе очень изменчива, а благодаря ее способности давать обильную корневую поросль легко могут образоваться целые рощи с какими-либо необычными признаками. Рощи, по признакам сходные между собой, могут возникнуть в разных частях ареала вида. К числу подобных проявлений внутривидовой изменчивости принадлежит и Р. villosa Lang, принимаемый А. А. Гроссгеймом за самостоятельный вид. В Гербариях LE и KW (Hb. Besser) имеются образцы с рукописными авторскими этикетками: «Populus villosa (mihi). P. foliis suborbicularibus, acuminatis sinuato-dentatis mollibus utrinque sericeovillosis, ramulis junioribus pubescentibus. Legi in montibus sylvaticis Budae. Lang». Это собранная в лесу близ Будапешта осина с шелковисто опушенными (по весне) листьями. Совершенно подобные образцы осины мне доводилось собирать и в Средней России.
Гроссгейм хотел и еще дальше отобразить многоликость осины, выделив в ней новую разновидность — var. microtremula Grossh. (Гроссгейм, 1940: 65). Он также полагал (1945: 301-302), что осина Кавказа «не идентична с Р. trémula, понимаемой в узком смысле слова» и что необходима монографическая обработка систематики всей группы Trepidae. Теперь достаточно ясно, что Р. trémula, при всей огромности ареала и морфологического разнообразия представляет собой один вид.
3. Р. alba L., 1753 Sp. PL: 1034; Ком., 1936, во Фл. СССР 5: 225; Гроссг., 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 32; Дер. и куст. СССР 1951, 2:
187; Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2: 58; Мулкиджанян, 1966, во Фл. Арм. 5: 332; Шхиян, 1973, во Фл. Груз. 3: 332; Ареалы дер. куст. СССР 1977: 77; Browicz et Yaltirik, 1982, in Fl. Turkey 7: 717. -P. nivea (Ait.) Willd., 1796, Berlin. Baumz.: 227; Ком., 1936, цит. соч.: 224; Дер. и куст. СССР 1951, 2: 189; Мулкиджанян, 1966, цит. соч. 5: 332. — Р. hybrida Bieb., 1808 et 1819, Fl. Taur.-Cauc. 2: 422 et 3: 633, p. max. p. saltem; Гроссг., 1945, цит. соч. 3: 32; Карягин, 1952, во Фл. Азерб. 3: 67; Махатадзе, 1961, цит. соч.: 60. — Р. bachofenii Wierzb. ex Rochel, 1838, Banat. Reise: 77; Rochel ex Reichenb., 1849, Icon. Fl. Germ. 11: 29, tab. 616. —P. boUeana Lauche, 1878, Deutsch. Mag. Garten Blumenk.: 296; Dode, 1905, Monogr. ined.: 23; Ком., 1936, цит. соч.: 224; Карягин, 1952, цит. соч. 3: 67; Махатадзе, 1961, цит. соч.: 61; Мулкиджанян, 1966, цит. соч. 5: 332. — Р. caspica Bornm., 1939, Feddes Repert. 47: 70; Neumann, 1969, in Rech, f., Fl. Iran. 65: 10. — P hyrcana Grossh., 1939, Изв. Азерб. фил. АН СССР 5: 73; Гроссг., 1945, цит. соч.: 32; Дер. и куст. СССР 1951, 2: 190; Карягин, 1952, цит. соч.: 68; Махатадзе, 1961, цит. соч.: 61; Шхиян, 1973, цит. соч.: 182; Чер., 1995, Сосуд, раст. Росс, и сопред. гос.: 897. — Р. pseu-donivea Grossh., 1940 (de facto I. 1941), Изв. Азерб. фил. АН СССР 6: 66; Гроссг. 1945, цит. соч.: 31; Карягин, 1952, цит. соч.: 64; Махатадзе, 1961, цит. соч. 2: 58; Шхиян, 1973, цит. соч.: 180.
Автентичные образцы Ф. К. Биберштейна (Кизляр, Терек, Дербент) сохранились (LE! S!); я их исследовал и не нашел достаточных оснований исключать Р. hybrida Bieb. из Р. alba.
Тип Р. hyrcana Grossh., 1. е.: «distr. Lenkoran, in silva Duzdamyshy, prope stationem subtropicam. 11V 1935. A. Grossheim, C. Gurwitsch, Rza Rzajev» (ВАК!).
Тип Р. pseudonivea Grossh., 1. е.: «Kutaisi,...» (LE, n. v.).
В гербариях еще встречается определение «Р. bachofenii Wierzb. ex Rochel» (1. е.); особенно им пользовался П. Лакшевиц. Но автен-тичный образец Вержбицкого «Banat, am Donaufer nächst dem Basia-ser Kloster, 29 Jun. 1839, Dr. Wierzbicki» (KW, Hb. Besser!) — это обычный Р. alba.
Белый тополь распространен почти по всему Кавказу у рек и водотоков, отдельными деревьями, группами или целыми массивами, преимущественно в нижнем поясе (до 1000 м ). Обычен в культуре.
Всем видам тополей свойствен значительный (в основном возрастного порядка) полиморфизм листьев. У белого тополя он проявляется особенно резко, что и служило поводом для выделения много-
численных разновидностей или даже видов. Кроме того, если Р. alba растет рядом с Р. trémula, появляются естественные межвидовые гибриды, различным образом совмещающие признаки родителей. Для точного определения образца важно видеть и сережки, поскольку форма и надрезанность прицветных чешуй у белого тополя и осины очень различны (а по наблюдениям некоторых авторов различны также и число тычинок в цветке и число семяпочек в плаценте). В Гербариях же преобладают образцы вегетативные. Надежнее, конечно, прямые наблюдения за деревьями. На основе таких долголетних наблюдений за 300 деревьями на Дунае и в других районах Венгрии Гомбоч (Gombocz, 1928) показал, что между Р. alba и Р. trémula можно найти полный, непрерывный ряд переходов. Сходный труд проделали в Швейцарии (Marcet, 1961) и в Польше (Bugala, 1960).
Поскольку в Европе гибриды белого тополя с осиной — явление обычное, а на Кавказе тоже есть и белый тополь и осина, естественно было предположить, что и Р. hybrida Bieb. — это тот же Р. х са-nescens (Ait.) Smith. Такая синонимизация и проведена в ряде авторитетных трудов (Шмальгаузен, 1897: 439; Комаров, 1936: 226; Деревья и кустарники СССР: 215; Черепанов, 1995: 897 и др.). Но ни сам Биберштейн, ни Гроссгейм, ни ряд последующих кавказских ботаников P. hybrida гибридом не считали и за синоним P. х canescens не признавали. В 1937 г. сборы тополей в бакинском гербарии определял М. И. Назаров. Многие образцы, определенные им как Р. alba, позже были переопределены как Р. hybrida Bieb., либо переложены в пачку Р. hybrida.
Уже при первоописании Р. hybrida Биберштейн чувствовал некоторую неуверенность, поскольку все отличия Р. hybrida от Р. alba он видел только в форме листа — заостренной и к основанию и к верхушке («Facies praecedentis, sed foliorum figura adeo aliena, ut vix pro varietate habere posit. P. albae enim folia, quamvis polymorpha, semper tamen basi sunt subcordata aut rotundata, nec utrinque acuta ut in P. hybrida»). Но ведь у осины основание листа такое же, как и у Р. alba; стало быть, этот признак у Р. hybrida — не доказательство его гибридной природы. В 3 томе своего труда Биберштейн (Bieberstein, 1819: 633) приводит без возражений или каких-либо комментариев замечание X. Стевена, который в путешествии по Восточному Кавказу в 1811 г. и по наблюдениям на р. Койсу не смог разграничить Р. hybrida и Р. alba. Шнейдер (Schneider, 1932: 28) считает, что тем самым Биберштейн свое предложение нового вида «взял назад».
Бугала (Bugala, 1960) готов признать, что кавказский белый тополь вместе с южно-балканским можно рассматривать в качестве некой географической, правда очень расплывчато очерченной, расы, но ни за особый вид, ни за гибрид Р. alba х Р. trémula он P. hybrida не принимает.
Как признание Гроссгеймом Р. hybrida за самостоятельный вид, так и описание им еще двух видов из цикла P. alba (P. hyrcana, P. pseu-donivea), несомненно, отражало стремление авторов той эпохи расчленять «линнеевские» виды на более мелкие «конкретные». Ведь и В. JI. Комаров (1936) во «Флоре СССР» вместо одного Р. alba, приводит еще как самостоятельные виды Р. nivea (Ait.) Willd. и P. bolleana Lauche. Гроссгейм поступил аналогично в отношении P. nigra L., вычленив из него P. sosnovskyi и P. gracilis и приняв за виды Р. itálico и P. croatica. И в отношении осины, признав P. villosa, описав var. microtremula он выразил надежду на разделение осин в будущем (Гроссгейм 1945: 302). В дальнейшем выяснялось, что именно конкретности, т. е. отчетливых морфологических, экобиологических и географических очертаний у этих мелких «видов» нет.
4. P. X canescens (Ait.) Smith, 1804, Fl. Brit. 3: 1080 (pro sp.); Ком., 1936, во Фл. СССР 5: 226; Дер. и куст. СССР 1951, 2:215; Мулкид-жанян, 1966, во Фл. Арм. 5: 933, р. р. — P. schischkinii Grossh., 1944, Бот. журн. 29, 4: 124; Гроссг., 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 299; Дер. и куст. СССР 1951, 2: 190; Мулкиджанян, 1964, Изв. АН АрмССР 17, 3: 51; Чер., 1995, Сосуд, раст. Росс, и сопред. гос.: 898.
Первоначально сереющий тополь был описан Эйтоном (Aitón, 1789) как разновидность Р. alba. Смит (Smith, 1804) счел его самостоятельным видом, близким к Р. alba. Авторитетный английский дендролог Лаудон (Loudon, 1838) снова вернулся к рангу разновидности. Но эти авторы еще не считали P. canescens гибридом. Понимание гибридной природы этого тополя пришло постепенно; в России его окончательно «закрепил» как гибрид Р. alba и Р. trémula И. Ф. Шмальгаузен (1897:439).
Конечно, гибриды белого тополя с осиной встречаются и на Кавказе, но гораздо реже, чем в Европе. Как отмечает Л. Б. Махатадзе (1961: 60-61), на Кавказе белый тополь мало соприкасается с осиной, которая растет выше в горах (а в Талыше осины и вовсе нет). Кроме того, установить реальное распространение гибридов чрезвычайно трудно: точная диагностика, как правило, возможна лишь на живых деревьях или при наличии очень полно собранных (т. е. включая и сережки) гербарных образцов.
P. schischkinii Grossh., 1. с. я полагаю, есть достоверный гибрид между осиной и (вероятно, пирамидальной) формой белого тополя. Махатадзе (1961) отнес его к синонимам осины, а Я. И. Мулкиджанян (1964) энергично защищал его видовую самостоятельность. Я исследовал (ВАК) серию определенных Гроссгеймом и очень сходных между собой образцов P. schischkinii, в том числе и голотип: «Armenia, Erevan, in horto botánico culta, 22 VI 1943 A.A. Grossheim». Все образцы — культурные из садов юго-восточного Закавказья; хотя они и выглядят в общем сходно с осиной, у всех есть некоторое проявление признаков Р. alba в форме лисьев и в их опушении. В частности, экземпляр из с. Бист М. И. Назаров в 1937 г. определял как Р. alba х Р. trémula, а Гроссгейм в 1943 г. пометил как Р. schischkinii sp. nova.
Эпитет «schischkinii», конечно, может быть сохранен, но в приложении не к виду, а к нотоформе или культивару.
5. P. nigra L., 1753, Sp. PL: 1034; Ком., 1936, во Фл. СССР 5: 228; Гроссг., 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 33; Дер. и куст. СССР 1951, 2: 197; Карягин, 1952, во Фл. Азерб. 3: 71; Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2: 65; Мулкиджанян, 1966, во Фл. Арм. 5: 330; Шхиян, 1973, во Фл. Груз. 2: 183; Browicz et Yaltirik, 1982, in Fl. Turkey 7: 719. -P. nigra var. itálico Du Roi 1772, Harbk. Baumz. 2: 141. — P italica (Du Roi) Moench, 1785, Bäume Weissenst.: 79; Гроссг., 1945, цит. соч.: 34; Карягин, 1952, цит. соч.: 72; Махатадзе, 1961, цит. соч.: 67; Вugala, 1967, Arbor. Kórnik 12: 130; Чер., 1995, Сосуд, раст. Росс, и сопред. гос.: 897. — P. gracilis Grossh., 1940, Изв. Азерб. фил. АН СССР 6: 66; Гроссг., 1945, цит. соч.: 34; Дер. и куст. СССР 1951, 2: 198; Карягин, 1952, цит. соч.: 72; Махатадзе, 1961, цит. соч. 2: 68; Мулкиджанян, 1966, цит. соч.: 339; Чер., 1995, цит. соч.: 897. — P. sosnowsh'i Grossh., 1941, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси) 10: 1; Гроссг., 1945, цит. соч.: 33; Дер. и куст. СССР 1951, 2: 197; Карягин, 1952, цит. соч. 3: 72; Махатадзе, 1961, цит. соч.: 66; Bugala, 1967, I.e.: 153.
Черный тополь распространен по всему Кавказу (хотя и неравномерно: например, в Колхиде весьма редок) по берегам рек и в культуре — в нижнем и отчасти в среднем горном поясе, до 1600 м; в культуре встречается и выше.
P. italica (Du Roi) Moench — южно европейский пирамидальный тополь, появившийся в конце XVII или начале XVIII в. в Италии. Его синонимия огромна (см.: Bugala, 1967), что, впрочем, отчасти
связано с тем, что пирамидальность кроны — признак, который мог возникать неоднократно. P. italica характерен густой, плотной кроной, начинающейся низко, иногда почти от самой земли, а также корой, которая рано приобретает облик старой трещиноватой. По Кавказу этот тополь широко распространился в XVIII-XIX вв., а теперь разводится мало, уступая, особенно в новых поселениях, быстро распространяющемуся американскому виду Р. deltoides Marsh.
P. gracilis Grossh., 1. е., представляет собой другую пирамидальную форму из круга изменчивости P. nigra. Как показывает название, этот тополь выделяется определенной «грацильностью» — тонкостью побегов и оттянутостью верхушек листьев. Такие характерные черты P. italica, как низко начинающаяся крона и очень рано стареющая и трескающаяся кора, ему не свойственны. P. gracilis, видимо, имеет местное кавказское происхождение; хотя у него есть некоторое сходство с P. afghanica, но все же у последнего вида листья в основании обычно округлые, уклоняющиеся в сторону сходства с бальзамическими тополями, чего у P. gracilis нет. Кроме общего указания «culta in Transcaucasia», более точного обозначения типа Грос-сгейм не дал. Но в бакинском гербарии (ВАК) есть экземпляры, собранные им самим: «Districtus Kirovobad, prope pag. Sabir (olim Nabi-ogly), in horto, 22 IV 1941, leg. A. Grossheim; ibid., 16 V 1941, id.; distr. Samuch, prope p. Karagatschly, in horto, 6 V 1941, id.». Все эти листы сам Гроссгейм пометил как P. gracilis. При посещении ботанических садов — в Ереване в 1969 г. и в Баку в 1987 г. мне удалось повидать и живые деревья P. gracilis.
P. italica и P. gracilis видового ранга не заслуживают, но как куль-тивары они, конечно, представляют реальность.
Что же касается P. sosnowskyi Grossh., 1. е., то ни Гроссгейму, ни последующим авторам не удалось убедительно отграничить его от P. nigra ни по морфологическим признакам, ни по ареалу. Не выявило четких отличий и исследование автентика: «Gnna Grste prope Tiflis, ad ripam Суп, 20 IX 1919, A. Grossheim» (ВАК!). Таким образом, P. sosnowskyi следует считать простым синонимом P. nigra.
Гроссгейм (1945: 34) еще приводит для Кавказа в качестве самостоятельного вида P. croatica W. К. ex Bess. Это простая ошибка, по всей вероятности основанная на ошибке же Д. И. Литвинова, издавшего в «Гербарии Русской Флоры» (1902 г., N 1186) под названием «Р. nigra var. croatica W. К.» образец американского вида Р. deltoides Marsh. В начале XX в. этот чужеземец у нас был еще мало известен.
Работа выполнена благодаря поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 05-04-48569). За разнообразную помощь я душевно признателен И. В. Беляевой, Р. В. Трохинс-кой, И. А. Шанцеру и И. А. Савинову.
Литература
Г а б р и э л я н Э. Ц., С а и л я н Н. Э. О находке Populus euphratica на Урц-ском хребте (Армения) // Биол. журн. Арм. 1987. Т. 40. № 6. С, 480-483. Гр о с с г е й м А. А. Три новых вида цветковых растений из Азербайджана //
Изв. Азерб. фил. АН СССР. 1939. № 5. С, 72-75. Гр о с с ге й м А. А. К систематике древесных пород Кавказа. 3. О некоторых кавказских тополях // Изв. Азерб. фил. АН СССР. 1940. № 6. С. 65-67.
Гр о с с ге й м А. А. Новый вид тополя с Кавказа — P. sosnowskyi sp. п. //
Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1941. Вып. 10. С. 1-4. Гр о с с г е й м А. А. Новый пирамидальный тополь — P. schischkinii sp. п. //
Бот. журн. 1944. Т. 29. № 4. С, 124-125. Гросс гейм А. А. Флора Кавказа. Изд. 2. Баку, 1945. Т. 3. С, 321 + 17 + карты.
Гроссгейм А. А. Условия произрастания туранги в Самухском р-не
Азерб. ССР // Докл. АН АзербССР. 1946. Т. 2. № 9. С, 379-382. Деревья и кустарники СССР / С. Я. Соколов, Н. В. Шипчинский,
А. В. Ярмоленко. М.; Л., 1951. Т. 2. Тополь {Populus). С, 174-217. Карягин И. И. Тополь // Флора Азербайджана. Баку, 1952. Т. 3. С. 62-75. Комаров В. Л. Тополь // Флора СССР М.; Л., 1936. Т. 5. С, 216-242. Махатадзе Л. Б. Тополь // Дендрофлора Кавказа. Тбилиси, 1961. Т. 2. С, 54-75.
Мулкиджанян Я. И. Материалы к роду тополь в Армянской ССР / Изв.
АН АрмССР. 1964. Т. 17. № 3. С, 49-57. Мулкиджанян Я. И. Тополь // Флора Армении. Ереван, 1966. Т. 5. С, 325-342.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с. Шмальгаузен И. Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Сев.
Кавказа. Киев, 1987. Т. 2. 752 с. Шхиян А. С, Populus // Флора Грузии. Тбилиси, 1973. Т. 2. С, 178-183 (на груз. яз.).
Aitón W. Hortus Kewensis. London, 1789. Vol. 3. 547 p. Bieberstein (Marschall) F. A. Flora taurico-caucasica. Charkoviae, 1808.
T. 1. 429 p.; 1819. Т. 3. 655 p. Boratyñska К. Distribution of Populus trémula in south-western Asia // Arbor. Kórnik. 1967. R. 21. S. 9-14.
Bornmüller J., Gauba E. Florulae keredjensis fragmenta. III // Feddes
Repert. 1939. Bd 47. S. 52-80. Browicz K., Yaltirik F. Populus / P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey. Edinburgh, 1982. Vol. 7. P. 716-720. B u g a 1 a W. Krytyczny przegl^d odmian geograficznych i mieszancôw P. alba oraz studia nad tym gatunkiem w dolinie Wisly // Arbor. Körnik. 1960. R. 5. S. 5-138.
Bugala W. Systematika eurazjatyckich topoli z grupy Populus nigra L. //
Arbor. Körnik. 1967. R. 12. S. 45-219. D o d e L. A. Extraits d'une monographie inédite du genre Populus. Paris, 1905. 73 p.
Gombocz E. Untersuchungen über ungarische Pappelarten II Bot. Közlem.
1928. Vol. 25. N 1-4, separatum pp. 1-56 + 3-19. Loudon J. C. Arboretum et fruticetum britannicum. London, 1838. Vol. 3.
Populus. P. 1636-1676. M a r c e t E. Taxonomische Untersuchungen in der Sect. Leuce der Gattung Populus II Mitt. Schweiz. Anst. Forstl. Versuchsw. 1961. Bd 37. N 4. S. 269-321.
Neumann A. Populus / K. H. Rechinger (ed.). Flora Iranica. Graz, 1969. N65. P. 1-12.
Schneider C. K. Die bisher bekannten Pappel-Bastarde // Mitt. Deutsch.
Dendrol. Ges. 1932. N 44. S. 25-30. Smith J. E. Flora Britannica. White, 1804. Vol. 3. P. 915-1407.
Главный ботанический сад им. H. В. Цицина РАН 127276, Москва, ул. Ботаническая, 4.
