CC BY
33
удк 581.93 А. Л. Иванов [A. L. Ivanov]
И. Н. Гусева [I. N. Guseva]
систематический анализ лесной флоры центрального Предкавказья
Systematic analysis of forest flora of the Central Ciscaucasia
В статье рассматриваются параметры региональной лесной флоры в сравнительном аспекте, обсуждаются пропорции флоры, систематические спектры семейств и родов, констатируется отсутствие в составе спектра крупнейших семейств и родов, высокий процент монотипных семейств и олиготипных родов, низкий родовой коэффициент.
Ключевые слова: флора, пропорции флоры, систематический спектр, родовой коэффициент.
In article parameters of regional forest flora in comparative aspect are considered, flora proportions, systematic ranges of families and genuses are discussed, absence as a part of a range of the largest families and genuses, high percent of monotype families and the oligotype genuses, low genus'es coefficient is stated.
Keywords: flora, flora proportions, systematic range, genus'es coefficient.
Одной из основных характеристик любой флоры является её систематическая структура, а именно соотношение семейств, родов и видов, с одной стороны, и количественные показатели этих таксонов, определяющие её богатство - с другой. Эти показатели являются составляющими систематического анализа флор в целом и ценофлор в частности, полученные при помощи такого анализа данные являются важным материалом для сравнительной флористики.
Под лесной флорой нами понимается совокупность мезофильных видов, составляющих лесной фитоценоз, к которым относятся лесооб-разующие виды и виды, обитающие под пологом леса. Среди них могут быть как факультативные лесные виды, так и облигатные. Последние являются экологически пластичными, могут обитать также на опушках, в прилегающих луговых фитоценозах, на окраинах лесных полян, как сорные растения встречаться на садовых участках. По нашим данным основу лесной флоры Центрального Предкавказья составляют ценотипно верные виды, составляющие 77 % от всех лесных видов [3].
В этой связи следует упомянуть исследование Н. Г. Шевченко «Леса Центрального Предкавказья: флористический состав, растительность и проблемы их охраны» [9]. Эта работа носит большей частью геоботанический характер и посвящена, в основном, типификации лесов Центрального Предкавказья. Автором установлено наличие в составе лесной флоры 738 видов, куда включены не только лесные, но и луговые и степные виды, то есть инвентаризирована не собственно лесная флора, а флора лесных территорий, включая участки лугов и степей, которые могут находиться в окружении лесной растительности, а также многие сорняки. В более позднем издании [10] количество видов увеличено до 746. Собственно лесных видов автором выявлено 368. Лесными, по мнению автора, являются такие виды, как Hordeum leporinum, Dipsacus laciniatus, Phlomis tuberosa, Tussilago farfara и др. Эти виды и другие им подобные нами в исследование не включаются.
Лесная флора Центрального Предкавказья представлена всеми отделами высших сосудистых растений. Пропорции лесной флоры Центрального Предкавказья приведены в табл. 1.
Из таблицы видно, что подавляющее большинство видов лесной флоры представлено покрытосеменными растениями (93,4 %), среди которых преобладают двудольные. Споровые растения составляют всего лишь 6,3 % от всех видов флоры. Голосеменные - самый малочисленный таксон, представленный одним видом (0,3 %). Такой состав и пропорции близки к параметрам всей флоры Предкавказья [4] и соответствуют умеренным флорам Голарктики.
Систематический спектр лесной флоры Центрального Предкавказья в сравнительном аспекте с лесной флорой Предкавказья и общей флорой Предкавказья приведён в таблице 2. Лесная флора этого региона насчитывает 379 видов, входящих в состав 204 родов и 78 семейств.
Крупнейших семейств с числом видов более 50 в исследуемой флоре нет. Крупных семейств с числом видов от 20 до 50 всего 3, они насчитывают 90 видов (23,7%). Средних семейств, насчитывающих от 10 до 20 видов - 10 (12,8%), они включают 125 видов, составляющих 33,0 % флоры. Всего на долю всех крупных и средних семейств приходится 215 видов (57,0 %). Мелких семейств, насчитывающих от 5 до 9 видов 7, они насчитывают 45 видов (11,9 %).
Десять ведущих семейств насчитывают 182 вида и составляют 48,0 % общего количества видов лесной флоры.
Табл. 1. ПРОПОРЦИИ ЛЕСНОй ФЛОРы ЦЕНТРАЛьНОГО
Предкавказья
Таксон Число видов % Число родов % Число сем-в % Пропорции Род. коэф.
Lycopodiophyta 2 0,5 2 1,0 2 2,7 1:1:1 1,0
Equisetophyta 3 0,8 1 0,5 1 1,3 1:1:3 3,0
Polypodiophyta 19 5,0 11 5,4 7 9,0 1:1,6:2,7 1,7
РторЬ^а 1 0,3 1 0,5 1 1,3 1:1:1 1,0
МадпоНорЬ^а 354 93,4 189 92,6 67 85,9 1:2,8:5,3 1,9
в том числе: Magnoliopsida Liliopsida 281 74,1 153 74,9 54 69,2 1:2,8:5,2 1,8
73 19,3 36 17,7 13 16,7 1:2,8:5,6 2,0
ВСЕГО 379 100 204 100 78 100 1:2,6:4,9 1,9
Спектр крупных семейств в основном соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных флор [5, 6], а именно:
1) положение на первом месте семейства Asteraceae;
2) богато представленные семейства Rosaceae, Poaceae;
3) высокая численность видов трех первых семейств, составляющих почти треть флоры (23,7 %);
4) видная роль семейств Brassicaceae, Cyperaceae, Faba-ceae, Ranunculacea.
Отличие спектра лесной флоры Центрального Предкавказья от типичных бореальных спектров является присутствие в нём семейств Apiaceae и Orchidaceae, которые в бореальных флорах не входят в десятку семейств головной части спектра, а также отсутствие в головной части таких семейств, как Caryophyllaceae и Scrophulariaceae. Но самым существенным отличием является ранжирование. Если ранги спектра лесных флор Центрального Предкавказья и Предкавказья в целом примерно совпадают (отличаются незначительно), то спектр всей флоры резко отличен, единственным общим ранжированным семейством является Asteraceae.
Табл. 2.СРАВНИТЕЛьНый СИСТЕМАТИЧЕСКИй СПЕКТР ЛЕСНОй ФЛОРы ЦЕНТрального Предкавказья, Предкавказья и всей флоры Предкавказья
Семейство Лесная флора ЦПр Лесная флора Пр Вся флора Пр
Ранг Кол-во % Ранг Кол-во % Ранг Кол-во %
Asteraceae 1 40 10,6 1 42 10,3 1 316 13,4
Rosaceae 2 27 7,1 2 30 7,3 8 85 3,6
Apiaceae 3 23 6,1 3 25 6,1 5 103 4,4
Роасеае 4 19 5,0 4 19 4,6 2 194 8,2
Сурегасеае 5 13 3,4 6 15 3,7 10 77 3,3
Brassicaceae 6 13 3,4 7 14 3,4 4 124 5,3
Fabaceae 7 12 3,2 5 16 3,9 3 177 7,5
ОгсЬ^асеае 8 12 3,2 8 14 3,4 16 35 1,5
Ranunculaceae 9 12 3,2 9 13 2,9 12 64 2,7
Lamiaceae 10 11 2,9 10 12 2,9 7 101 4,3
Вогадтасеае 11 11 2,9 11 12 2,9 13 60 2,6
Сагуорр|уНасеае 12 11 2,9 12 11 2,9 6 102 4,3
Scrophulariaceae 13 11 2,9 13 11 2,7 9 84 3,6
215 57,0 234 57,2 1522 28,4
Соотношение семейств и видов лесной флоры с учётом мелких и олиготипных семейств приведено в табл. 3. Из неё видно, что на долю олиготипных семейств, насчитывающих от 1 до 4 видов, приходится 119 видов (31,4 %).
Больше всего семейств, содержащих по одному виду - 23, на долю которых приходится 31,4 % флоры. Среди этих семейств мало по-настоящему олиготипных таксонов (например, Huperziaceae, Taxaceae, Dioscoreaceae, Monotropaceae), в основном они относятся к тропическим и подтропическим семействам, бедным видами лишь в лесных фи-тоценозах и вообще в умеренных широтах. К ним относятся семейства
Табл. 3. СООТНОШЕНИЕ СЕМЕйСТВ И ВИДОВ ЛЕСНОй ФЛОРы
центрального Предкавказья
Семейства (кол-во видов) Крупнейшие, более 50 Крупные 20-49 Средние 10-19 Мелкие 5-9 Олиготипные с числом видов
4 3 2 1
Кол-во семейств - 3 10 7 7 12 16 23
% от общего числа семейств - 3,8 12,8 9,0 9,0 15,4 20,5 29,5
Количество видов - 90 125 45 28 36 32 23
119
% от общего числа видов - 23,7 33,0 11,9 7,4 9,5 8,4 6,1
31,4
Selaginellaceae, Ophioglossaceae, Onocleaceae, Polypodiaceae, Colchi-caceae, Asparagaceae, Viscaceae, Chenopodiaceae, Papaveraceae, Saxifra-gaceae, Linaceae, Rutaceae, Balsaminaceae, Vitaceae, Thymelaeaceae, Onag-raceae, Araliaceae, Ericaceae, Valerianaceae. Эти семейства не играют заметной роли в лесном растительном покрове не только изучаемой территории, но и стран умеренной и северной Евразии.
Семейств, представленных двумя видами, 16: Hypolepidaceae, Jun-caceae, Alliaceae, Corylaceae, Aristolochiaceae, Polygonaceae, Grossula-riaceae, Euphorbiaceae, Rhamnaceae, Tiliaceae, Cornaceae, Pyrolaceae, Oleaceae, Convolvulaceae, Sambucaceae, Viburnaceae; тремя видами - 12: Equisetaceae, Athyriaceae, Araceae, Betulaceae, Ulmaceae, Fumariaceae, Aceraceae, Apocynaceae, Solanaceae, Orobanchaceae, Caprifoliaceae, Dip-sacaceae; четырьмя видами - 7: Aspleniaceae, Hyacinthaceae, Amaryl-lidaceae, Fagaceae, Celastraceae, Primulaceae, Rubiaceae. В целом олиго-типные семейства насчитывают 119 видов, и составляют 31,4 % от всей флоры, что свидетельствует о ее значительном возрасте [1].
Родовой спектр лесной флоры Центрального Предкавказья приведён в табл. 4. Крупнейших (сверхполиморфных) родов, насчитывающих 20 и более видов, в исследуемой флоре нет. Крупных (полиморфных) ро-
Табл. 4. СПЕКТР КРУПНЫХ И СРЕДНИХ РОДОВ ЛЕСНОЙ ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Род Кол-во Род Кол-во
видов видов
1. Carex 12 12. Populus 4
2. Hieracium 11 13. Cerastium 4
3. Viola 8 14. Anemonoides 4
4. Campanula 7 15. Sorbus 4
5. Veronica 6 16. Rosa 4
6. Rubus 5 17. Vicia 4
7. Geranium 5 18. Euonymus 4
8. Dryopteris 4 19. Chaerophyllum 4
9. Festuca 4 20. Scrophularia 4
10. Polygonatum 4 21. Centaurea 4
11. Galanthus 4 Итого 110
дов, насчитывающие от 10 до 19 видов, всего два - Carex (12) и Hieracium (11). На их долю приходится всего 6,1 % от всех видов флоры. Следует отметить, что род Carex занимает первое место в родовом спектре флоры Предкавказья [4] и флоры Нижнего Дона [7, 8], а род Hieracium во флоре Предкавказья занимает четвёртое место. Ведущие места они занимают и в лесной флоре.
Небольшим количеством представлены также средние рода, насчитывающие от 9 до 5 видов, их всего пять: Viola (8), Campanula (7), Veronica (6), Rubus (5), Geranium (5). На их долю приходится 31 вид (8,2 %). Всего на долю крупных и средних родов приходится 54 вида (14,2 %).
Бедных родов, насчитывающих от 4 до 2 видов, в лесной флоре Центрального Предкавказья 73 (35,8 % от общего количества родов). Из них
Табл. 5. ПРЕДСТАВИТЕЛьСТВО МОНОТИПНЫХ РОДОВ
В СИСТЕМАТИЧЕСКОМ СПЕКТРЕ ЛЕСНОЙ ФЛОРЫ
центрального Предкавказья
Семейство Ранг по количеству видов Кол-во родов, ранг Кол-во монотипных родов, ранг % от числа родов в семействе, ранг
Asteraceae 1 19 (1) 11(2) 57,9 (7)
Rosaceae 2 14 (3) 9 (3) 64,3 (5)
Apiaceae 3 16 (2) 12(1) 75,0 (2)
Роасеае 4 12 (4) 8 (4) 66,7 (4)
Сурегасеае 5 2 (11) 1 (8) 50,0 (8)
Brassicaceae 6 8 (6) 5 (5) 62,5 (6)
Fabaceae 7 6 (8) 3 (6) 50,0 (8)
ОгсЬ^асеае 8 7 (7) 3 (6) 42,9 (9)
Ranunculaceae 9 6 (8) 3 (6) 50,0 (8)
Lamiaceae 10 10 (5) 9 (3) 90,0 (1)
Вогадтасеае 11 7 (7) 5 (5) 71,4 (3)
Сагуорр|у11асеае 12 5 (9) 2 (7) 40,0 (10)
Scrophulariaceae 13 3 (10) 1 (8) 33,3 (11)
по 4 вида содержат 14 родов (см. табл. 4), по 3 вида - 27 и по 2 вида - 32 рода. Всего на долю бедных родов приходится 201 вид (53,0 %).
Наибольшим количеством представлены монотипные рода, их 124, что составляет 60,8 % от всего числа родов, на их долю приходится около трети видов (32,7 %).
Представляет интерес представительство монотипных родов в спектре ведущих семейств (табл. 5).
По количеству родов первая пятёрка выстраивается в следующей последовательности: Asteraceae (19), Apiaceae (16), Rosaceae (14), Poaceae (12), Lamiaceae (10). По количеству монотипных родов последовательность несколько иная: Apiaceae (12), Asteraceae (11), Rosaceae и Lamiaceae (по 9 родов), Poaceae (8), Brasicaceae и Boraginaceae (по 5 родов).
Но полное представление о степени участия монотипных родов в семействах даёт процентное соотношение монотипных родов к общему числу родов в семействе (табл. 5). В этом случае первая пятёрка выстраивается в следующей последовательности: Lamiaceae (90 %), Apiaceae (75 %), Boraginaceae (71,4 %), Poaceae (66,7 %), Rosaceae (64,3 %). Семейство Asteraceae не входит в первую пятёрку, оно занимает седьмое место (57,9 %). Таким образом, самым «монотипным» по родовому представительству является семейства Lamiaceae. Здесь следует отметить, что монотипными эти рода являются лишь в изучаемой флоре, где представлены одним видом. Это такие рода, как Matteuccia, Limodorum, Viscum, Chrysosplenium, Aruncus, Cydonia, Robinia, Impatiens, Mespilus, Vitis, Sanicula, Albovia, Aegopodium, Laser, Orthilia, Hypopitis, Lygustrum, Periploca, Aegonichon, Glechoma, Atropa, Physalis, Lathraea, Telekia и др. По-настоящему монотипными являются лишь рода Pachyphragma, Macroselinum и Hablitzia.
Родовой коэффициент довольно низок. При общем количестве родов 204 на один род приходится 1,9 вида. То есть подавляющее большинство родов лесной флоры содержит по 1-2 вида. Для лесной флоры Предкавказья этот коэффициент имеет такое же значение (1,9) [2], а для всей флоры Предкавказья он равен 3,2 [4]. То есть лесная флора в видовом богатстве родов значительно менее разнообразна, чем флора в целом.
Таким образом, в систематическом отношении лесная флора Центрального Предкавказья характеризуется достаточно высокой степенью гетерогенности, что отражается в пропорциях флоры, систематическом спектре семейств и родов. К числу особенностей относятся отсутствие крупнейших семейств, малая доля участия крупных семейств (основу головной части спектра составляют средние семейства), а также высокий процент участия семейств, насчитывающих один вид. Особенностями родового спектра также является отсутствие крупнейших родов, малая представленность крупными и средними родами, доминирование бедных и монотипных родов, низкий родовой коэффициент.
ЛИТЕРАТУРА 1. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 5-130.
2. Гусева И. Н. Систематический спектр лесной флоры Предкавказья // Биоразнообразие, биоресурсы, биотехнологии и здоровье
населения Северо-Кавказского региона. Материалы 57-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь: Изд-во СГУ, 2012. С 150-153.
3. Гусева И. Н. Эколого-ценотический анализ лесной флоры Центрального Предкавказья // Биоразнообразие, биоресурсы, биотехнологии и здоровье населения Северо-Кавказского региона. Материалы 1-й научно-практической конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь: Изд-во СКФУ, 2013. С. 207-212.
4. Иванов А. Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. 204 с.
5. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.
6. Толмачёв А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195с.
7. Флора Нижнего Дона, часть 1 / под ред. Г. М. Зозулина и В. В. Федя-евой. Ростов: Изд-во РГУ, 1984. 279 с.
8. Флора Нижнего Дона, часть 2 / под ред. Г. М. Зозулина и В. В. Федя-евой. Ростов: Изд-во РГУ, 1985. 239 с.
9. Шевченко Н. Е. Леса Центрального Предкавказья: флористический состав, растительность и проблемы их охраны. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М., 2013. 22 с.
10. Шевченко Н. Е., Белоус В. Н. Конспект флоры лесов Центрального Предкавказья. Ставрополь: Изд-во Параграф, 2014. 136 с.
ОБ АВТОРАХ Гусева Ирина Николаевна, преподаватель Ставропольского государственного политехнического колледжа. 355001, г Ставрополь, ул. Октябрьская, 164а. Телефон 8 (962)000-55-82. E-mail: irina.guseva12@mail.ru
Иванов Александр Львович, заведующий кафедрой ботаники, зоологии и общей биологии Северо-Кавказского федерального университета, доктор биологических наук, профессор. 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1. Телефон 8 (961)443-07-66. E-mail: ali-ivanov@mail.ru
Irina Nikolaevna Guseva,lecturer in the the Stavropol State Polytechnic College. 355001, Stavropol, street. October, 164a. Phone 8 (962) 00055-82. E-mail: irina.guseva12 @ mail.ru
Aleksandar L'vovich Ivanov, head of the department of botany, zoology and general biology in the North Caucasus Federal University Doctor of Biology, Professor. 355009, Stavropol, street. Pushkin, 1. 8 (961) 443-07-66. E-mail: ali-ivanov@mail.ru
