CC BY
134
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ КСЕРОФИЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА
Цахуева Ф.П.
НОУ ВПО «Социально-педагогический институт», г. Дербент
В данной статье рассматривается роль систематического анализа при изучении флоры ксерофильных сообществ предгорного Дагестана, а также при составлении инве-таризационного списка растений, дающая сведения о количестве видов и родов в семействах исследуемой флоры.
Ключевые слова: ареал, флористический показатель, инвентаризация флор, коофици-ент Спирмена, корреляционная матрица.
На сегодняшний день ботаническая наука обладает довольно обширным арсеналом методов и приемов теоретического анализа флоры. Свой вклад в разработку методических основ такого анализа внесли многие исследователи-флористы, как отечественные, так и зарубежные (Braun-Blanquet, 1913; Koch, 1925; Лавренко, 1930; Толмачев, 1931, 1941, 1970, 1974; Малышев, 1972а, 1972б; Юрцев, 1974; Колаковский, 1975; Шмидт, 1980, 1984; Шмидт, Ильинский, 1982; Камелин, 1973, 1990; Хохряков, 2000 и др.). В трудах этих ученых рассмотрены общие принципы и методические приемы сравнительной флористики.
Полномасштабный анализ флоры применительно к Кавказу впервые выполнен А.А. Гроссгеймом [1]. В указанной работе флора Кавказа на уровне ведущих семейств сравнивается с флорами Средней Азии, балканских стран, Пиренейского полуострова и др. Другими важными итогами предпринятого А.А. Гроссгеймом анализа являются статистические сведения по ботанико-географическим районам Кавказа, классификация ареалов кавказской флоры и спектры последней по выделам ботанико-географического районирования. В трудах последующих исследователей растительного покрова Кавказа также находят широкое применение статистические методы анализа региональных флор[2, 3].
Растительный покров - это организованная система, компоненты которой, начиная от организменного и заканчивая популяционно-видовым или, даже фитоценотическим, представляют собой более или менее эволюционно адаптированные к совокупности абиотических и биотических условий среды функциональные и структурные единицы. Сказанное нам представляется верным и применительно к растительному покрову в целом в его взаимоотношениях с рельефно-ландшафтной структурой естественноисторической области, в пределах которой он формируется. В связи с этим каждая естественная флора и образуемые ее видами фитоценозы - это не просто случайный набор видов растений на определенной площади, а их множество, имеющее свои внутренние закономерности сложения, географические и генетические связи.
Виды растений, помимо своей систематической индивидуальности (как комплекс морфологических признаков) и географической определенности ареала, на чем настаивал В.Л. Комаров, демонстрируют множество трудно поддающихся учету биологических и экологических особенностей. Более того, параметрические характеристики растительных видов подвержены пространственно-временным колебаниям. Поэтому современное состояние всех признаков (морфо-биологических, географических, экологических и др.) отдельно взятого вида - это результат сложных естественноисторических процессов флорогенеза и видообразования.
Предпринятый нами ниже анализ флоры ксерофитов Предгорного Дагестана имеет целью выявить и в сравнительном плане оценить систематические характеризующие ее показатели. Такой многоаспектный анализ, проведенный на базе аннотированного систематического списка, позволяет выявить не только численные соотношения таксонов, но и установить ряд других количественных и качественных показателей, свойственных исследуемой флоре. Помимо этого, следствием результатов анализа будут сведения, обозначающие неко-
торые узловые моменты картины флорогенеза, т.е. основных этапов качественного преобразования флоры в ходе ее формирования.
Биогеографическое положение флоры, согласно представлениям А.И. Толмачева [4], во многом обусловливает характерные признаки ее систематической структуры. Например, совокупность наиболее крупных по количеству видов семейств может служить индикатором ее биогеографического положения и отражать ее основные экологические характеристики. Поэтому в сравнительной флористике широко используется анализ головной части ранжированного спектра семейств и родов с целью выявления основных особенностей систематической структуры региональных флор и для сопоставления последних с соседними и более отдаленными флорами. Систематическая структура как важный флористический показатель анализируется в методических разработках В.М. Шмидта[5]. Установлено, что систематическая структура флоры в меньшей степени, чем другие флористические показатели, зависит от площади флоры. На ней слабее сказывается также возможная неполнота инвентаризации флор [6]. Имеется ряд примеров, подтверждающих эффективность анализа систематической структуры флор в сравнительно-флористических целях и для флористического районирования /
Составленный нами инвентаризационный систематический список флоры ксерофитов Предгорного Дагестана насчитывает 531 вид сосудистых растений, относящихся к 268 родам и 62 семействам. В табл. 1 приводятся сведения о количестве видов и родов в семействах исследуемой флоры.
Таблица 1
__________Видовое богатство семейств ксерофитов Предгорного Дагестана___________
№ п/п Семейство Число видов % Число родов %
1 AШaceae 11 2,07 1 0,37
2 Anacardiaceae 2 0,38 2 0,75
3 Apiaceae 22 4,14 15 5,60
4 Apocynaceae 1 0,19 1 0,37
5 Asclepiadaceae 2 0,38 2 0,75
6 Asparagaceae 4 0,75 1 0,37
7 Aspleniaceae 4 0,75 2 0,75
8 Asteraceae 88 16,57 38 14,18
9 Berberidaceae 2 0,38 2 0,75
10 Boraginaceae 18 3,39 8 2,98
11 Brassicaceae 28 5,27 19 7,09
12 Campanulaceae 4 0,75 2 0,75
13 Capparaceae 1 0,19 1 0,37
14 Caprifoliaceae 2 0,38 2 0,75
15 Caryophyllaceae 27 5,08 15 5,60
16 Chenopodiaceae 16 3,01 11 4,10
17 Cistaceae 6 1,13 2 0,75
18 Convolvulaceae 3 0,56 1 0,37
19 Cornaceae 1 0,19 1 0,37
20 Crassulaceae 10 1,88 2 0,75
21 Cupressaceae 4 0,75 1 0,37
22 Cyperaceae 6 1,13 1 0,37
23 Dipsacaceae 4 0,75 2 0,75
24 Elaeagnaceae 1 0,19 1 0,37
25 Ephedraceae 2 0,38 1 0,37
26 Euphorbiaceae 6 1,13 3 1,12
27 Fabaceae 43 8,10 15 5,60
28 Fagaceae 2 0,38 1 0,37
29 Geraniaceae 4 0,75 2 0,75
30 Heliotropiaceae 2 0,38 1 0,37
31 Hypericaceae 1 0,19 1 0,37
32 Iridaceae 5 0,94 2 0,75
33 Lamiaceae 38 7,16 14 5,22
34 LШaceae 4 0,75 4 1,49
35 Limoniaceae 5 0,94 4 1,49
36 Linaceae 4 0,75 1 0,37
37 Malvaceae 5 0,94 4 1,49
38 Oleaceae 1 0,19 1 0,37
39 Paeoniaceae 1 0,19 1 0,37
40 Papaveraceae 7 1,32 3 1,12
41 Peganaceae 1 0,19 1 0,37
42 Plantaginaceae 1 0,19 1 0,37
43 Poaceae 48 9,04 30 11,19
44 Polygonaceae 4 0,75 3 1,12
45 Portulacaceae 1 0,19 1 0,37
46 Primulaceae 3 0,56 1 0,37
47 Pteridaceae 1 0,19 1 0,37
48 Punicaceae 1 0,19 1 0,37
49 Ranunculaceae 11 2,07 7 2,61
50 Resedaceae 3 0,56 1 0,37
51 Rhamnaceae 3 0,56 2 0,75
52 Rosaceae 16 3,01 9 3,36
53 Rubiaceae 12 2,26 5 1,86
54 Rutaceae 2 0,38 2 0,75
55 Scrophulariaceae 15 2,82 4 1,49
56 Tamaricaceae 1 0,19 1 0,37
57 Thymelaeaceae 1 0,19 1 0,37
58 Ulmaceae 3 0,56 2 0,75
59 Urticaceae 1 0,19 1 0,37
60 Valerianaceae 4 0,75 1 0,37
61 Violaceae 1 0,19 1 0,37
62 Zygophyllaceae 1 0,19 1 0,37
Итого: 531 100 268 100
Анализ табл. 1 указывает на незначительное количество голосеменных (6 видов относящихся к 2 семействам) и высших споровых (5 видов из 2 семейств) растений, что суммарно соответственно составляет 1,13 и 0,94 процентов от общего количества видов. Все остальные (520 видов или 97,93%) относятся к цветковым растениям. Среди последних 123 вида (23,16%) принадлежат к однодольным растениям, а 397 видов (74,76%) - к двудольным. В таблице 2 для сравнения приводятся показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа.
Таблица 2
Показатели флористического богатства и систематического разнообразия некоторых флор Большого Кавказа_______________
Флоры (источник информации) Число таксонов Пропорции флоры
Видов родов семейств в/с р/с в/р
Северный Кавказ (Середин, 1976) 3849 909 154 24,99 5,90 4,23
Рача-Лечхуми (Гагнидзе, Кемулярия-Натадзе, 1985) 1198 491 106 11,30 4,63 2,44
Зап. часть Центр. Кавказа (Галушко, 197б) 2299 640 115 19,99 5,57 3,59
Северная Осетия (Корнае-ва, 1963) 680 307 67 10,15 4,58 2,21
Гимринский хр. и Салатау (Солтанмурадова, 2002) 1422 516 117 12,15 4,41 2,76
Аридные котловины Чечни и Ингушетии (Шахгирие-ва, 2005) 1035 400 86 12,03 4,65 2,59
Ксерофиты Предгорного Дагестана 531 268 62 8,56 4,32 1,98
Эти показатели, будучи характеристиками систематического разнообразия, отличаются повышенными значениями для флор более богатых или территориально более крупных.
Кроме того, пропорции флоры свидетельствуют о своеобразии физикогеографической среды, в которой формировалась флора. Они (пропорции) всегда ниже во флорах, формировавшихся в условиях однообразного климата и рельефа, в равнинных, более северных или молодых флорах, независимо от их географического положения, и выше во флорах, прошедших длительный путь развития и формирования в разнообразных физикогеографических условиях. Как следует из табл. 2 флора ксерофитов Предгорного Дагестана по соотношениям таксонов в ней отличается несколько пониженным значением родового коэффициента от региональных флор Большого Кавказа.
В совокупности к лидирующим семействам (табл. 3) относятся 403 вида и 193 родов, что составляет соответственно 75,87 % и 72,00% от их общего количества.
На наш взгляд, сравнение систематической структуры исследуемой флоры на уровне ведущих семейств с таковыми для отдельных флор Средиземноморья и Циркумбореальной флористических областей выявляет ряд интересных особенностей. Заслуживает внимания тот факт, что первая тройка семейств аналогична таковой флоре Средиземноморья. Различия здесь сводятся к положению Роасеае и Fa.ba.ceae в спектре.
Анализ цифрового материала (табл. 3), где приводятся ранжированные по числу видов семейства головной части спектра флоры, показывает, что первую тройку образуют Asteraceae, Роасеае и Fabaceae. Эта тройка семейств типична для флор средиземноморских. Причем в разных частях Средиземноморской области положение Poaceae и Fabaceae в спектре может меняться. Так, в западных и полупустынно-пустынных районах на второй позиции оказывается Fabaceae, а в районах же прилегающих к Циркумбореальной области это семейство уступает второе место Poaceae. Семейства Lamiaceae, Brassicaceae и Apiaceae, как правило, образуют следующую тройку в спектрах средиземноморских флор. В нашем случае по количеству видов Boraginaceae немного уступает семействам второй тройки. Это обстоятельство заслуживает внимания в том плане, что ксерофиты Предгорного Дагестана в своем формировании испытали явно выраженное влияние туранских флор. Об этом же дополнительно свидетельствует несколько пониженный ранг Scrophulariaceae.
Таким образом, ксерофиты Предгорного Дагестана по признакам, выявляемым при анализе рангов крупных семейств в своей флористической основе, могут быть признаны растительностью средиземноморского типа.
Таблица 3
Крупные семейства флоры ксерофитов Предгорного Дагестана______________
№ п/п Семейство Число видов % Число родов % в/р
1 Аяїегаееае 88 16,57 38 14,18
2 Роасеае 48 9,04 30 11,19
Fabaceae 43 8,10 15 5,60
Lamiaceae 38 7,16 14 5,22
Brassicaceae 28 5,27 19 7,09
Caryophyllaceae 27 5,08 15 5,60
Apiaceae 22 4,14 15 5,60
Boraginaceae 18 3,39 8 2,98
Chenopodiaceae 16 3,01 11 4,10
0 Rosaceae 16 3,01 9 3,36
1 Scrophulariaceae 15 2,82 4 1,49
2 Rubiaceae 12 2,26 5 1,86
3 AШaceae 11 2,07 1 0,37
4 Ranunculaceae 11 2,07 7 2,61
5 Crassulaceae 10 1,88 2 0,75
Итого: 403 75,87 193 72,00
По набору семейств головной части спектра флора исследуемых ксерофитов вполне определенно может считаться кавказской, т.к. почти все эти семейства отнесены А.А. Гросс-геймом [1] к группе лидирующих в общекавказском спектре.
В табл. 4 представлены семейства с указанием их рангов в соответствующих флорах. Даже беглый поверхностный анализ указывает на однотипный характер их систематической структуры, что в свою очередь подчеркивает принадлежность сравниваемых флор к Кавказской провинции [7].
В качестве показателя сходства систематической структуры сравниваемых флор нами используется коэффициент Спирмена, т.к. ранги семейств в спектре некоторых флор (табл. 4) рассчитаны методом усреднения. В таких случаях, по мнению
В.М. Шмидта [6], предпочтительней коэффициент Спирмена. Математически рассчитанные степени сходства систематической структуры (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) сравниваемых флор представлены в табл. 4.5. Коэффициент рассчитан по формуле:
4^ху-п{п + \)2
Р, =
х 2 _ п(п+!)2м4Х у2 _ п(п+1)2
где х и у - значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор; п - число пар рангов. Данная формула рекомендуется В.М. Шмидтом [6] для расчета коэффициента Спирмена в случае связанных рангов.
Таблица 4.4
Ранги семейств головной части флористических спектров во флорах Большого Кавказа
Семейства Ксерофиты Предгорного Дагестана ■ а ч а С к С * ЇУ ® £ к ь и с X X СР м к и СЗ X о й аа ^ X « £ Й о 8 £ к к В Аридные котловины Чечни и Ингушетии Кавказ Северный Кавказ Зап. часть Центр. Кавказа к м х ч и Ч й ч а Рн
Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1
Poaceae 2 2 2 2 3 2 2 3
Fabaceae 3 3 3 3 2 3 3 2
Lamiaceae 4,5 4 6 4 4 7 8 9
Brassicaceae 4,5 6,5 5 9 5 6 6 8
Rosaceae 6,5 5 4 6 7 4 4 5
Apiaceae 6,5 8 7 7 6 5 7 6
Caryophyllaceae 8 6,5 8 5 8 9 5 7
Boraginaceae 9,5 10 10 10 10 10 10 10
Scrophulariaceae 9,5 9 9 8 9 8 9 4
Таблица 5
Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (р8) флоры ксерофитов Предгорного Дагестана с кавказскими флорами на уровне доминирующих семейств_______________
Флоры Аридные редколесья Предгорного Дагестана - а л а С и р. * їу « се ит к с н и р м и и СЗ н о й аа р н « £ ис ск сег нг и ш у к ы и ни ит ови теш тол гуш он § * ы и ни дн ич ре АЧ Кавказ Северный Кавказ Зап. часть Центр. Кавказа и м у х ч и Ч -а ч а Р
Ксерофиты Предгорного Дагестана -
Гимринский хр. и Салатау 0,9295 -
Акушинский район Дагестана 0,9419 0,9362 -
Аридные котловины Чечни и Ингушетии 0,8013 0,9301 0,7939 -
Кавказ 0,9786 0,9119 0,9030 0,8182 -
Северный Кавказ 0,8747 0,8389 0,9515 0,7455 0,8545 -
Зап. часть Центр. Кавказа 0,8135 0,8754 0,9152 0,8182 0,7697 0,8667 -
Рача-Лечхуми 0,5811 0,6444 0,7091 0,6970 0,6121 0,8061 0,7697 -
Таблица 6
Алгоритм «максимального корреляционного пути»_______________________
Флоры Ксерофиты Пред-горного Дагестана Гим-рин-ский хр. и Сала-тау Аку- шин- ский район Даге- стана Аридные котловины Чечни и Ингуше-тии Кавказ Север- ный Кавказ Зап. часть Центр. Кавка- за Рача- Леч- хуми
1 2 3 4 5 6 7 8
5 Кавказ 1 0,9786 5 2 0,9119 5 3 0,9030 5 4 0,8182 5 - 6 0,8545 5 7 0,7697 5 8 0,6121 5
1 Аридные редколесья Предгорного Дагестана - 2 0,9295 1 3 0,9419 1 4 0,8182 5 - 6 0,8747 1 7 0,8135 1 8 0,6121 5
3 Акушинский район Дагестана - 2 0,9362 3 - 4 0,8182 5 - 6 0,9515 3 7 0,9152 3 8 0,7091 3
6 Северный Кавказ - - - 4 0,8182 5 - - 7 0,9152 3 8 0,8061 6
2 Гимринский хр. и Салатау - - - 4 0,9301 2 - - 7 0,9152 3 8 0,8061 6
4 Аридные котловины Чечни и Ингушетии - - - - - - 7 0,9152 3 8 0,8061 6
7 Зап. часть Центр. Кавказа - - - - - - 8 0,8061 6
В корреляционной матрице (табл. 5) значение коэффициентов Спирмена (р8) колеблется в диапазоне 0,5811-0,9786. Причем наибольшее значение данного коэффициента (0,9786) отражает сходство систематической структуры флоры ксерофитов Предгорного Дагестана с флорой Кавказа. Наименьшее же значение данного коэффициента (0,5811) соответствует флорам ксерофитов Предгорного Дагестана и Рача-Лечхуми. Оно ниже даже критического значения (р8=0,64) при 5-ти процентном уровне точности. При этом же уровне принятой точности можно констатировать достоверность сходства флоры ксерофитов Предгорного Дагестана со всеми остальными сравниваемыми флорами. Повышение уровня принятой точности до 1-го процента (р8=0,79) указывает на недостоверность сходства исследуемой флоры с флорой Северного Кавказа в целом (р8=0,74,55) и западной части Центрального Кавказа (р8=0,7697). Сходство же с флорой аридных котловин Чечни и Ингушетии находится на границе достоверного (р8=0,7939).
Исходя из корреляционной матрицы (табл. 5), выстраиваются нижеследующие дендрит-схема «максимального корреляционного пути» (рис. 1) и алгоритм его построения (табл. 6) способом рекомендованным Л.К. Выханду [8].
Рис. 1. Дендрит-схема сходства некоторых флор Кавказа Условные обозначения: 1. Ксерофиты Предгорного Дагестана; 2. Гимринский хр. и Салатау; 3. Акушинский район Дагестана; 4. Аридные котловины Чечни и Ингушетии; 5.
Кавказ; 6. Северный Кавказ; 7. Зап. часть Центр. Кавказа; 8. Рача-Лечхуми
Исходя из цифровых данных табл. 5 и расположения флор в дендрит-схеме на рис. 1, можно констатировать, что по своей систематической структуре флора ксерофитов Предгорного Дагестана на уровне первой десятки семейств проявляет высокую степень корреляции с флорой Кавказа в целом, занимая при этом как бы положение связующего звена между последней (флорой Кавказа) и другими региональными флорами. Такое положение не может быть однозначно объяснено только географическим положением Предгорного Дагестана. Причины этого явления следует искать в позднетретичных и четвертичных климатических трансформациях и орогенетических процессах на Кавказе.
Наиболее крупные роды (5 и более видов) флоры ксерофитов Предгорного Дагестана приводятся в табл 7. Эта группа родов суммарно включает 125 видов, что составляет 24,35% от общего количества видов, или более 1/4 видового состава. Заслуживает внимания тот факт, что в этих спектрах появляются такие роды, не относящиеся к указанным выше семействам (табл. 4.4) головной части спектра. Например, Carex, Allium, Sedum, Helianthemum и ряд других. В целом, это обычные во флоре Кавказа и отдельных его регионов таксоны. Однако, как и следовало ожидать, преобладающее большинство родов табл. 7 относятся к многовидовым семействам, составляющим лидирующую группу.
Если говорить о родах, не вошедших в анализируемую табл. 7, то можно указать, что из остальных 251 рода общего спектра по 4 вида включают 16 родов. Это такие роды как Di-anthus, Lappula, Xeranthemum, Rosa, Linum, Scorzonera, Iris, Asparagus, Alyssum, Thymus, Non-ea, Gypsophila, Achillea, Juniperus, Valerianella, Inula, Festuca. Как видим, и эта группа родов (за исключением Juniperus и Valerianella) также относится к семействам головной части спектра.
Таблица 7
Спектр наиболее крупных родов ксерофитов Предгорного Дагестана_________________
№ п/п Род Кол-во видов % № п/п Род Кол-во видов %
1 Astragalus 15 2,82 11 Medicago 6 1,13
2 Allium 11 2,07 12 Veronica 6 1,13
3 Artemisia 11 2,07 13 Verbascum 6 1,13
4 Sedum 9 1,69 14 Trigonella 6 1,13
5 Centaurea 8 1,51 15 Helianthemum 5 0,94
6 Stipa 8 1,51 16 Marrubium 5 0,94
7 Salvia 7 1,32 17 Anthemis 5 0,94
8 Galium 6 1,13 18 Papaver 5 0,94
9 Carex 6 1,13 Итого: 125 24,35
При всей информативности коэффициента ранговой корреляции Спирмена, все же приходится признать, что такое сравнение рангов ведущих семейств и родов позволяет проследить только основные черты сходства или различия систематической структуры сравниваемых флор. В этом анализе остаются без внимания те семейства или роды, которые представлены в рассматриваемых флорах одним или несколькими видами. Последние, несмотря на их малочисленность, могут быть весьма показательными при рассмотрении вопросов истории флоры.
С числом видов 2-3 насчитывается 74 рода. Суммарно в этой группе родов представлено 178 вида, т.е. 33,52% всего видового состава исследуемой флоры образовано 2-х и 3-х видовыми родами. Самую крупную группу образуют одновидовые роды, которых насчитывается 160. Но в составе этих последних фигурируют заслуживающие внимания и весьма интересные с точки зрения флорогенеза виды (Albovia tripartita, Ceratoides papposa, Bongardia chrysogonum, Celtis glabrata, Crambe grandiflora, Atraphaxis replicata, Salsola daghestanica, Rhus coriaria, Jasminum fruticans, Hirschfeldia incana, Fritillaria caucasica, Eremurus
spectaЫUs, Iris notha и др.).
Литература
1. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.
2. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974. -276 с.
3. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976а. -С. 5-130.
4. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. -224 с.
5. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. - 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940
6. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. - Л.: Изд-во ЛГУ. 1984. - 288 с.
7. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.
8. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 19-22.
