CC BY
21
УДК: 575.174.015.3: 582.475.4
СИСТЕМА СКРЕЩИВАНИЯ И ДИНАМИКА АЛЛОЗИМНОЙ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА, PINUS PUMILA (PALL.) REGEL
М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН 119991 Москва, ГСП-1, ул. Губкина, 3; e-mail: belokon@vigg.ru
С помощью анализа изоферментов были изучены система скрещивания и возрастная динамика аллозимной гетеро-зиготности в пяти популяциях кедрового стланика Тихоокеанского региона, являющегося для данного вида зоной оптимума. Образцы семян были собраны на севере Корякии, юге Камчатки и острове Кунашир. Уровни ауткроссинга (tm) в популяциях варьировали от 0,568 до 0,939. Высокий процент перекрестного опыления отмечен в популяциях Пенжина (север Корякии) и Эссо (центральная часть Камчатки), низкий - в популяциях Вочкажеч и Кабан (юг Камчатки). Вероятно, уровень ауткроссинга зависит от плотности насаждения. В случае популяции Пенжина отсутствие плотных зарослей не создает препятствий для свободного разлета пыльцы. Напротив, в старых, плотных, сомкнутых зарослях (Вочка-жеч, Кабан) возрастает вероятность самоопыления за счет оседания значительного количества пыльцы в пределах материнского куста. Для оценки уровней инбридинга среди материнских деревьев и зародышей семян от свободного опыления использовали индекс фиксации Райта. Во всех выборках зародышей наблюдался дефицит гетерозигот. Среди взрослых деревьев в четырех популяциях отмечался эксцесс гетерозигот или состояние близкое к равновесному (в соответствии с ожидаемым из равновесия Харди - Вайнберга). В выборке из Корякии наблюдался дефицит гетерозигот среди взрослых растений. Вероятно, это обусловлено молодым возрастом растений, поскольку данная популяция подвергается антропогенному влиянию в виде повторяющихся пожаров. В целом возрастание уровня гетерозиготности с возрастом, характерное для большинства видов хвойных, обусловлено элиминацией инбредного потомства, а также балансирующим отбором в пользу гетерозигот, который является ключевым фактором в поддержании полиморфизма популяции.
Ключевые слова Pinus pumila, кедровый стланик, структура популяций, гетерозиготность, система скрещивания
The mating system and the temporal dynamics of heterozygosity in five P. pumila natural populations from the Pacific region, optimal for the species, were studied using isozyme analysis. Seed samples were collected in northern Koryakia, southern Kamchatka (three samples), and the Kunashir Island (the Kurils). The highest level of outcrossing was observed in the population from Koryakia (tm=0,939) where relatively young and small plants exchange pollen among them. In the case of old, dense and continuous thickets (populations from Kamchatka and Kunashir) the outcrossing level is lower (tm=0,919 - 0,568). It may be caused by considerable pollen sedimentation within maternal trees. Wright’s fixation index was used to estimate the level of inbreeding in embryos from dormant seeds resulting from open pollination and in maternal plants. A substantial level of inbreeding was observed in the embryo samples but not in four out of the five adult samples. The inbreeding level at the reproductive age was higher only in the sample from Koryakia, which can be explained by a relatively young age of plants in the population frequently affected by fires. A general increase in heterozygosity in the course of ontogeny, characteristic of other conifers as well, was attributed to elimination of inbred progenies and by balancing selection in favor of heterozygotes, which is a key factor maintaining allozyme polymorphism in populations.
Key words: Pinus pumila, dwarf Siberian pine, population structure, heterozygosity, mating system
ВВЕДЕНИЕ
Кедровый стланик, Pinus pumila (Pall.) Regel, -один из ключевых элементов экосистем. Высокая экологическая пластичность позволяет ему заселять разнообразные местообитания, часто не
приспособленные для роста других деревесных растений.
При этом стланик выступает как вид-эдификатор. Семена стланика - важный кормовой ресурс для птиц и млекопитающих (Тихомиров, 1949, Гроссет, 1959, Моложников, 1975, Хоментовский, 1995). Как показал ряд сравнительных исследований, вид обладает самыми высокими показателями генетического полиморфизма среди сосен и других хвойных (Крутовский и др., 1990, Гончаренко и др., 1991, 1992, Политов и др., 1992, Goncharenko et al., 1993, Politov, Krutovskii, 1994, 2004, Krutovskii et al., 1994, 1995, Tani et al., 1996, Гончаренко, Силин, 1997, Tani et al., 1998, Малюченко и др., 1998, Малюченко, Алтухов, 2001).
Как и большинство хвойных, кедровый стланик
перекрестно'-опыляемый вид, с некоторой долей самоопыления, механизмы самостерильности не развиты.
Семена стланика распространяются птицами, что способствует перемешиванию генетического материала внутри популяции и формированию особой групповой (кластерной) структуры насаждения.
В отличие от других сосен, представляющих собой прямостоячие деревья, стланик обладает уникальной кустовидной, стелящейся или щетковидной формой, причем ветви способны полегать под снегом с наступлением морозов. Многие исследователи отмечают его долговечность (по некоторым оценкам до 1000 лет) и практически не ограниченную способность к росту за счет укоренения полегающих ветвей и постепенного отмирания старых частей куста (Тихомиров, 1949, Моложников, 1975, Хоментовский, 1995).
Система скрещивания кедрового стланика ранее не изучалась. Целью нашей работы было изучение параметров системы скрещивания в пяти популяциях Р. рышПа из Тихоокеанского региона и сопоставление
их с показателями аллозимной гетерозиготности на разных стадиях жизненного цикла.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Растительный материал. Материалом для данного исследования послужили индивидуальные
сборы семян (отдельно от каждой особи) кедрового стланика, Pinus pumila (Pall.) Regel. из пяти локальностей на территории Камчатского края (одна из Корякского автономного округа и три из Камчатской области) и о. Кунашир (Курильские о-ва, Сахалинская область). Названия, сокращенные обозначения и расположение выборок приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Изученные выборки и их географическое происхождение
Название выборки Коорди- наты Nm/Ns Регион Г еографическое положение Локальность
Кунашир 43°45’с.ш. 145o30’ в.д. 40/320 Сахалинская обл. юг о. Кунашир внешний и внутренний склоны кальдеры вулкана Головнина
Вочкажеч 53°05’с.ш. 157o53’ в.д. 39/239 Камчатская обл. юг п-ова Камчатка подножие г. Вочкажеч с вост. стороны
Кабан 53°27’с.ш. 158o44’ в.д. 26/212 Камчатская обл. юг п-ова Камчатка нац. природный парк «Налыче-во», верх. теч. р. Лев. Налычева, г. Кабан
Эссо 55 °60’с.ш. 158 °45’в.д. 34/269 Камчатская обл. центральная часть п-ова Камчатка окрестности пос. Эссо
Пенжина 62°28’с.ш. 166°08’в.д. 22/132 Корякский авт. окр. север Корякии правый берег р. Пенжины, 8 км ниже по теч. (к западу) от п. Каменское
Примечание: NM/NS - число проанализированных материнских растений/семян.
Электрофорез. Для электрофореза
изоферментов использовались ткани гаплоидных мегагаметофитов (эндоспермов) и диплоидных зародышей семян. От каждого дерева анализировалось по 6-12 семян.
Электрофорез проводили по стандартным методикам. Использованные буферные системы, условия электрофоретического разделения, а также генный контроль изоферментных систем описаны нами ранее (Крутовский и др., 1987, Политов, 1989, Politov et al., 1999, Белоконь и др., 2005). Гаплоти-пы эндоспермов и генотипы зародышей определялись по 27 и 23 изоферментным локусам соответственно. Более подробное описание дано в статье По-литова и соавторов (Политов и др., 2006). Для анализа параметров системы скрещивания использовали 15 высокополиморфных локусов (в скобках названия и номера по К.Ф. соответствующих ферментов): Fest-2 (FEST, флуоресцентная эстераза
3.1.1.1), Gdh (GDH, глутаматдегидрогеназа 1.4.1.2), Got-2, Got-3 (GOT, глутаматоссалоацетаттрансами-наза 2.6.1.1), Lap-З (LAP, лейцинаминопептидаза
3.4.11.1), Mdh-2 (MDH, малатдегидрогеназа
1.1.1.37), Mnr-1 (MNR, менадионредуктаза 1.6.99.2), Pepca (PEPCA, фосфоэнолпируваткарбоксилаза 4.1.1.31), 6-Pgd-2, 6-Pgd-3 (6-PGD, 6-
фосфоглюконатдегидрогеназа 1.1.1.44), Pgi-2 (PGI, фосфоглюкоизомераза 5.3.1.9), Pgm-1, Pgm-2 (PGM, фосфоглюкомутаза 2.7.5.1), Skdh-1 (SKDH, шики-матдегидрогеназа 1.1.1.25), Sod-2 (SOD, суперок-сиддисмутаза 1.15.1.1).
Статистические методы. Расчеты
основывались на матрицах многолокусных генотипов зародышей от свободного опыления и взрослых (материнских) деревьев. Генотипы материнских деревьев определяли по сегрегации аллельных вариантов в эндоспермах семян, для чего брали не менее 8 эндоспермов на дерево (в популяции Пенжина - не менее 6 эндоспермов). На
основании многолокусных генотипов с помощью компьютерной программы GenAlEx V.6 (Peakall, Smouse, 2006) оценивали наличие отклонений от равновесия Харди - Вайнберга (критерий х2), рассчитывали наблюдаемую (HO) и ожидаемую в предположении равновесия Харди - Вайнберга (HE) гетерозиготность, а также коэффициент инбридинга (индекс фиксации Райта (Wright, 1965), FIS=(HE-HO)/HE для зародышей и для материнских деревьев. Оценку параметров системы скрещивания (средние однолокусные (ts) и многолокусные (tm) оценки доли ауткроссинга) проводили с помощью программы MLTR 3.0 (Ritland, Jain, 1981, Ritland, 1983, 1984, 1986, 1990, Ritland, El-Kassaby, 1985)
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В таблице 2 приведены однолокусные и много-локусные оценки долей ауткроссинга и коэффициенты инбридинга среди материнских деревьев.
Самый низкий уровень перекрестного опыления выявлен в популяциях Вочкажеч и Кабан (0,568 и 0,726 соответственно), которые представляют собой старые, почти полностью сомкнутые заросли. Высокий уровень перекрестного опыления наблюдался в популяциях Пенжина и Эссо (0,939 и 0,919), где плотность насаждений ниже. В кальдере вулкана Головнина (популяция Кунашир) насаждения стланика средней плотности. Полная сомкнутость не достигнута за счет слабого укоренения на вулканических почвах.
В популяции наблюдается средний уровень перекрестного опыления (tm=0,868). Наблюдаемые коэффициенты инбридинга во всех популяциях, кроме Пенжины, превышали ожидаемые. Поскольку пыльца у кедрового стланика переноситься ветром, на опыление могут влиять климатические факторы, такие как влажность воздуха, сила и направление ветра.
Таблица 2 - Оценки доли ауткроссинга в изученных выборках Pinus pumila
Выбор- ка N дер. N сем. Доля ауткроссинга Коэффициент инбридинга
4 tm At tm - ts ожидаемый, Fis-e наблюдаемый, Fis
Куна- шир 40 320 0,763+0,035 0,868+0,030 0,105+0,020 0,059 0,114
жеч 30 239 0,418+0,041 0,568+0,052 0,150+0,021 0,110 0,287
Кабан 25 212 0,571+0,038 0,726+0,048 0,155+0,034 0,003 0,196
Эссо 34 269 0,850+0,037 0,919+0,031 0,069+0,023 0,056 0,078
на 22 132 0,815+0,054 0,939+0,031 0,124+0,037 0,301 0,100
При повышенной влажности и слабом ветре большое количество пыльцы может оседать в пределах материнского растения, особенно если учитывать, что отдельные долгоживущие особи P. pumila могут занимать значительную площадь. Старые особи кедрового стланика способны к укоренению стелющихся ветвей с последующим отмиранием центральной части куста. Таким образом возможно существование генетически однородных групп особей в пределах популяции (Tani et al., 1998), что еще больше увеличивает вероятность самоопыления.
Во всех популяциях многолокусная оценка аут-бридинга превышала однолокусную, что свидетельствует о наличии близкородственных скрещиваний. Особенно сильно эта разница выражена в случае популяций Вочкажеч и Кабан.
Для кедровых сосен, вследствие распространения их семян птицами, характерно наличие кластерной структуры насаждений. Внутри кластера (происходящего из проросших вместе нескольких семян из тайника, сделанного кедровкой) довольно часто встречаются особи, происходящие из свобод-ноопыленных семян от одного материнского дерева
- полусибсы (Furnier et al., 1987, Tomback et al., 1993). В таких популяциях более вероятно близкородственное опыление (Политов и др., 2007). Другой причиной высокого уровня близкородственного опыления может быть невысокая численность предковой популяции (эффект основателя).
Популяция Пенжина, находящаяся вблизи поселка Каменское, испытывает постоянное антропогенное влияние в виде повторяющихся пожаров и хозяйственной деятельности. Кусты стланика в этом случае не образуют сплошных зарослей. Наблюдается высокий уровень перекрестного опыления, но при этом довольно высока доля опыления между родственными особями. Это может указы-
вать на происхождение данной популяции от небольшого числа особей.
Анализ аллозимной гетерозиготности на разных стадиях жизненного цикла в четырех из пяти изученных популяций был предпринят нами ранее (Политов и др., 2006). В таблице 3 приведены средние значения наблюдаемой (Н0) и ожидаемой (НЕ) в соответствии с равновесием Харди - Вайнберга гетерозиготности, и коэффициент инбридинга (Р[8) в выборках зародышей семян и взрослых деревьев из пяти изученных популяций.
Анализ наблюдаемых и ожидаемых распределений генотипов и отклонений от равновесия Харди - Вайнберга в выборках зародышей в целом показал наличие значительного дефицита гетерозигот. В выборках Кабан и Эссо среди взрослых деревьев обнаружен эксцесс гетерозигот (^13 = -0,088 и -0,060). В выборках Ку-нашир и Вочкажеч значения гетерозиготности были близки к равновесному (/713 = 0,023 и 0,010). Выборка Пенжина отличалась высоким уровнем инбридинга (Р18 = 0,108). Имеющиеся данные по трем популяциям из Корякии (Политов и др., 1992) показывают незначительные отклонения от ожидаемой гетерозиготности среди взрослых деревьев.
Недостаток гетерозигот в зародышах наиболее выражен в популяциях с высоким уровнем самоопыления - Кабан и Вочкажеч. Высокий уровень перекрестного опыления обеспечивает некоторое снижение дефицита гетерозигот среди зародышей по сравнению с деревьями в популяции Пенжина. Тенденция к снижению дефицита гетерозигот среди зародышей по сравнению со взрослыми растениями в популяции Пенжина позволяет предполагать, что в случае снижения антропогенного воздействия возможно ее восстановление до естественного состояния.
Таблица 3 - Средние значения наблюдаемой (Но) и ожидаемой (НЕ) гетерозиготности и коэффициент инбридинга (/'^) в выборках зародышей и взрослых деревьев кедрового стланика________________________________________________
Выборка Стадия онтогенеза N1 Ho He Fis
К\ШС1ТТШП Зародыши 316,7 0,181 0,208 0,126
ivy П <1111 и и Деревья 40,0 0,219 0,225 0,023
Вочкажеч Зародыши 241,1 0,131 0,202 0,252
1 А 1 llvclylvw 1 Деревья 39,0 0,227 0,227 0,010
К ОПС1Н Зародыши 212,6 0,163 0,208 0,171
IVcHJdrl Деревья 26,0 0,264 0,232 -0,088
Эссо Зародыши 266,6 0,205 0,226 0,068
Деревья 33,9 0,257 0,240 -0,060
І ІАЦМСИЦО Зародыши 129,9 0,178 0,218 0,080
1 iCtl/Rllna Деревья 22,0 0,202 0,240 0,108
ВЫВОДЫ
В популяциях кедрового стланика наблюдается смешанная система скрешивания, с довольно высокой долей самоопыления (от 6 до 43 %). У других видов евразиатских кедровых сосен доля самоопыления составляет: 30 - 35 % у P. cembra в Карпатах (Политов и др., 2007), 0 - 25 % у P. koraiensis в популяциях российского Дальнего Востока (Политов и др., 1992, Potenko, Velikov, 2001, Potenko, 2004), 4 - 27 % у P.sibirica (Политов, Крутовский, 1990). Уровень самоопыления по-видимому зависит от возраста и плотности насаждения, а также от климатических факторов. Среди зародышей семян наблюдается дефицит гетерозигот, вызванный инбридингом в результате самоопыления и близкородственных скрещиваний. Во взрослой части популяций гетерозиготность близка к равновесной или наблюдается эксцесс гетерозигот. Очевидно это обусловлено
элиминацией инбредного потомства с возрастом и балансирующим отбором в пользу гетерозигот в условиях внутривидовой конкуренции. Нужно отметить, что деятельность человека может нарушать структуру нативных популяций, приводя не только к исчезновению старших возрастных групп, но и к смещениям естественных для зрелой популяции соотношений генотипов.
Работа поддержана Программами фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие и генофонды» и «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» и ОБН РАН «Биоресурсы России». Авторы признательны Г.А. Карпову и С. И. Лысикову за организационую и логистическую помощь в сборе материала в Корякии, Н. Еременко (Курильский заповедник) за предоставленные сборы семян стланика с о. Кунашир, М. М. Паленовой за помощь в сборе материала в НП «Налычево» (выборка Кабан) и в окрестностях с. Эссо.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Белоконь, М.М. Аллозимный полиморфизм европейской кедровой сосны (Pinus cembra L.) в горных популяциях Альп и Восточных Карпат / М.М.Белоконь [и др.] // Генетика. - 2005. - Том 41. - № 11. - С. 1538-1551. Гончаренко, Г.Г. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина / Г. Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин // Генетика. 1992. - Том 28. - № 7. - С. 107-119.
Гончаренко, Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири [Текст] / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин. - Мн.: Тэхналопя, 1997. - 191 с. Гончаренко, Г.Г. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин // Доклады академии наук СССР. - 1991. - Том 317. -№ 6. - С. 1477-1483.
Гроссет, Г.Э. Кедровый стланик [Текст] / Г.Э. Гроссет - М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1959. - 140 с.
Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I.
Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1987. - Том 23. - № 12. - С. 2216-2228.
Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1990. - Том 26. - № 4. - С. 694-707.
Малюченко, О.П. Влияние индивидуальной гетерозиготности на характеристики плодоношения у кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel / О.П. Малюченко, Ю.П. Алтухов // Доклады рАн. - 2001. - Том 384. - № 3. - С. 418-421.
Малюченко, О.П. Генетическая дифференциация кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel в Прибайкалье / О.П. Малюченко [и др.] // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 38-45.
Моложников, В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов северного Прибайкалья [Текст] / В.Н. Моложников -Л.: Наука, 1975. - 203 с.
Политов, Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Москва [Текст] / Д.В. Политов. - Академия наук СССР, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова. - Москва, 1989 - 190 с.
Политов, Д. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Генетика. - 1990. - Том 26. - № 11. - С. 1309-1316.
Политов, Д.В. Динамика аллозимной гетерозиготности в дальневосточных популяциях кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel: сравнение зародышей и материнских растений / Д.В. Политов, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь // Генетика. - 2006. - Том 42. - № 10. -
С. 1348-1358.
Политов, Д.В. Система скрещивания и возрастная динамика уровней инбридинга в популяциях Pinus cembra L. Украинских Карпат / Д.В. Политов [и др.] // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Сєрія: біологія.
- 2007. - Том 3. - № 33. - С. 80-85.
Политов, Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных ло-кусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1992. - Том 28. - № 1. - С. 93-114.
Тихомиров, Б.А. Кедровый стланик, его биология и использование [Текст] / Б.А. Тихомиров - М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1949. -106 с.
Хоментовский, П.А. Экология кедрового стланика Pinus pumila (Pallas) Regel на Камчатке (общий обзор) [Текст] / П.А. Хоментовский - Владивосток: Дальнау-ка, 1995. - 226 с.
Furnier, G. R. Effects of avian seed dispersal on the genetic structure of whitebark pine populations / G.R. Furnier [et al.] // Evolution. - 1987. - Vol. 41. - № 3. - P. 607-612.
Goncharenko, G.G. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. I. Population structure genetic variation and differentiation in Pinus pumila (Pall.) Regel from Chukotsk and Sakhalin / G.G. Goncharenko, V.E. Pa-dutov, A.E. Silin // Silvae Genetica. - 1993. - Vol. 42. - № 4-5. - P. 237-253.
Krutovskii, K.V. Isozyme study of population genetic structure, mating system and phylogenetic relationships of the five stone pine species (subsection Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) / K.V. Krutovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov // Population genetics and genetic conservation of forest trees. Papers presented at an international sympo-
sium organized by IUFRO, held 24-28 August 1992 at Carcans-Maubuisson, France. - SPB Academic Publishing; Amsterdam; Netherlands, 1995. - P. 279-304.
Krutovskii, K.V. Study of genetic differentiation and phylog-eny of stone pine species using isozyme loci / K.V. Krutovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station, 1994. - P. 19-30.
Peakall, R. GenAIEx V6: Genetic Analysis in Excel. Population Genetic Software for Teaching and Research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology Notes. - 2006.
- Vol. 6. - № 1. - P. 288-295.
Politov, D.V. Allozyme polymorphism, heterozygosity, and mating system of stone pines (Pinus, subsection Cembrae) / D.V. Politov, K.V. Krutovskii // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: US-DA Forest Service Intermountain Research Station, 1994.
- P. 36-42.
Politov, D.V. Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel / D.V. Politov, M.M Belokon., O.P Maluchenko. et al. // Forest Genetics.
- 1999. - Vol. 6. - № 1. - P. 41-48.
Politov, D.V. Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pines in Russia and neighboring countries /
D.V. Politov, K.V. Krutovskii // Five-needle pine species: genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-032 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden, Utah, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. - P. 85-97.
Potenko, V.V. Allozyme variation and mating system of coastal populations of Pinus koraiensis SIEB. et ZUCC. in Russia / Potenko V.V., Velikov A.V. // Silvae Genetica. -2001. - Vol. 50. - № 3-4. - P. 117-122.
Potenko, V.V. Genetic diversity and mating system of Korean pine in Russia / V.V. Potenko // Five-needle pine species:
genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-032 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Ogden, Utah, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. - P. 192-200.
Ritland, K. A series of FORTRAN computer programs for estimating plant mating systems / K. Ritland // Journal of Heredity. - 1990. - Vol. 81. - № 3. - P. 235-237.
Ritland, K. Estimation of mating systems / K. Ritland // Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1983. - P. 289-302.
Ritland, K. Joint maximum likelihood estimation of genetic and mating structure using open-pollinated progenies / K. Rit-land // Biometrics. - 1986. - Vol. 42. - P. 25-43.
Ritland, K. model for the estimation of outcrossing rate and gene frequencies using n independent loci / K. Ritland, S.A Jain // Heredity. - 1981. - Vol. 47. - № 1. - P. 35-52.
Ritland, K. The effective proportion of self-fertilization with consanguineous matings in inbred populations / K. Ritland // Genetics. - 1984. - Vol. 106. - P. 139-152.
Ritland, K. The nature of inbreeding in a seed orchard of Doug-las-fir as shown by an efficient multilocus model / K. Rit-land, Y.A. El-Kassaby // Theoretical and Applied Genetics. - 1985. - Vol. 71. - P. 375-384.
Tani, N. Genetic diversity and differentiation in populations of Japanese stone pine (Pinus pumila) in Japan / N. Tani, N. Tomaru, M. Araki, K. Ohba // Canadian Journal of Forest Research. - 1996. - Vol. 26. - № 8. - P. 1454-1462.
Tani, N. Genetic structure within a Japanese stone pine (Pinus pumila Regel) population on Mt. Aino-Dake in Central Honshu, Japan / N. Tani, N. Tomaru, Y. Tsumura et al. // Journal of Plant Research. - 1998. - Vol. 111. - № 1101. -P. 7-15.
Tomback, D.F. Tree clusters and growth form distribution in Pinus cembra, a bird-dispersed pine / D.F. Tomback, F.K. Holtmeier, H. Mattes // Arctic and Alpine Research. -1993. - Vol. 25. - № 4. - P. 374-381.
Wright, S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution. - 1965. - Vol. 19. - P. 355-420.
Поступила в редакцию 24 сентября 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
