Система российских видов рода Ciminalis Adans. (Gentianaceae Juss. ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 22 (3): 144-149 (2019) DOI: 10.14258/turczaninowia.22.3.10 http://turczaninowia.asu.ru

■eiSSN 1560-7259 (print edition)

Щ TURCZANINOWIA

¿¿ЫЛ ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 582.936.2:581.961(470+571) Система российских видов рода Ciminalis Adans. (Gentianaceae Juss.)

В. В. Зуев

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояинская, 101, г. Новосибирск, 630090, Россия.

E-mail: [email protected]

Ключевые слова: диагностические отличия, ключ для определения видов, Calathiana, Calathiinae, Ciminalis.

Аннотация. Рассматриваются морфологические, экологические, ареалогические и химические признаки представителей рода Ciminalis Adans. Приводятся диагностические отличия родов Ciminalis и Calathiana (Froel.) Delarbre и секций рода Ciminalis. Предлагается система российских представителей рода Ciminalis с новыми номенклатурными комбинациями для ряда таксонов - секция Pyrenaicae (Grossh.) Zuev, Ciminalis pyrenaica (L.) Zuev, C. dshimilensis (K. Koch) Zuev, C. dshimilensis subsp. laciniata (Kit. ex Kanitz) Zuev, а также ключ для определения видов. Для каждого вида процитировано географическое распространение по протоло-гу, распространение в пределах России и общее распространение, экология.

System of the Russian species of the genus Ciminalis Adans.

(Gentianaceae Juss.)

V. V. Zuev

Central Siberian Botanical Garden SB RAS, ul. Zolotodolinskaya, 101, Novosibirsk, 630090, Russian Federation

Keywords: diagnostic differences, Calathiana, Calathiinae, Ciminalis, key to species.

Summary. Morphological, ecological, and chemical characteristics, peculiarities of habitats of the genus Ciminalis Adans. are examined. Diagnostic differences among the genera Ciminalis and Calathiana (Froel.) Delarbre and sections within the genus Ciminalis are provided. A system of the Russian representatives of the genus Ciminalis is proposed with the following new nomenclatural combinations: Ciminalis sect. Pyrenaicae (Grossh.) Zuev, C. pyrenaica (L.) Zuev, C. dshimilensis (K. Koch) Zuev, C. dshimilensis subsp. laciniata (Kit. ex Kanitz) Zuev, and a key for species identification is given. For each species the geographical distribution according to the protologue, distribution within Russia and general distribution as well as the data on ecology are provided.

Введение

Род Ciminalis Adans. был выделен М. Адан-соном (Adanson, 1763) без указания конкретных видов. М. Боркгаузен (Вогс^ашеп, 1796) принял этот род и отнес к нему линнеевский вид Gen-tiana acaulis Ь. Долгое время этот род был забыт, и только в 1973 г. I. Но1иЬ на основе морфологических особенностей раздробил род Gentiana Ь. на несколько мелких родов, включая Сти nalis, для которого он выделил лектотип - Gen-

tiana acaulis L. (Holub, 1973). Однако в 1984 г., обрабатывая Gentianaceae (горечавковые) для «Flora Slovenska» (Bertova, Holub, 1984), Holub отказывается от выделения рода Ciminalis. В 1985-1997 гг. автором данной статьи было предпринято исследование горечавковых Сибири на основе системного анализа, включая рассмотрение особенностей эволюции морфологических, экологических, ареалогических, химических признаков, видообразования, моделей побегообразования. Были выделены морфологические

Поступило в редакцию 16.04.2019 Принято к публикации 12.09.2019

Submitted 16.04.2019 Accepted 12.09.2019

и биохимические таксономические структуры, включающие примитивный, промежуточный и продвинутый таксономические типы. Построена эколого-морфологическая классификация, в которой выделены примитивные, промежуточные и продвинутые эколого-морфологические типы. В результате автор пришел к выводу о необходимости выделения ряда мелких родов, включая Ciminalis ^иеу, 1985, 1990, 1997).

Во флоре России представлено 13 видов рода Cimmalisl. Это своеобразная группа мелких одно- и многолетников, имеющих характерные черты, выделяющие их среди других представителей семейства горечавковых. Род относится к подтрибе СаШЫтае Zuev; соответственно, для видов Ciminalis, как и для всей подтрибы, характерен цветок с актиноморфной чашечкой (не расщепленной с одной стороны, в отличие от родов подтрибы Gentianinae), венчик с симметричными складками, соцветия слабо разветвленные или цветки терминальные, растения содержат ксантоны с типом замещения 1, 3, 5, 8 и 1, 3, 7, 8 и флавоноиды. От близкого рода СаШЫапа ^гое1.) Delarbre отличается воронковидным венчиком (у СаШЫапа - венчик с цилиндрической трубкой), линейными и продолговатыми лопастями рыльца (а не округлыми, как у видов Са1-аШапа), отсутствием мангиферина (специфическое У-пироновое соединение, присутствующее у видов СаШЫапа) ^^т et я!., 1986; Zuev, 1991; Zuev, ^кЫопоуа, 1991; ТапкЫаеуа et а1., 2012).

Материал и методы

В качестве материала исследования использовались гербарные образцы видов рода Стта-lis, хранящиеся в крупнейших гербариях России: Ботанического института им. В. Л. Комарова (ЬБ, г. Санкт-Петербург), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (М^ г. Москва), Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (МИЛ, г. Москва), Томского государственного университета (ТК, г. Томск), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (N8, №К, г. Новосибирск). Также проводились наблюдения за живыми растениями в природе. Методы исследования: системный анализ, сравнительно-морфологический, эколо-

1 Мы включили в список 2 вида из украинских Карпат: C. acaulis (L.) Borkh. и C. clusii (Perr. et Song.) Holub из типовой секции для более полного представления о таксономии рода Ciminalis.

го-географический методы. В системный анализ было включено рассмотрение особенностей эволюции морфологических, экологических, ареалогических признаков, видообразования, моделей побегообразования. Также были рассмотрены особенности эволюции У-пироновых соединений. В основу анализа было положено выделение примитивных, промежуточных и продвинутых таксономических признаков, описание морфологических, эколого-морфологиче-ских и биохимических структур в соответствии с разработками А. Л. Тахтаджяна (ТакЫ^ап, 1966, 1987), предложившего критерии примитивности и продвинутости таксономических признаков на основе обобщения предшествующего опыта в таксономии. Им были выделены критерии примитивности и продвинутости жизненных форм и ветвления, проводящей системы, листьев и листорасположения, цветка и соцветия и др. Сравнительно-морфологический метод включает сравнительный анализ особенностей таксономических признаков растений исследуемой таксономической группы. Исследовались качественные (форма, характер, цвет) и количественные (соотношения размеров и пропорции) признаки растений. Эколого-географический анализ включает исследование особенностей экологии и ареала представителей исследуемой таксономической группы.

Результаты и их обсуждение Ключ для определения видов

1. Однолетние растения с тонким стержне-

вым корнем ......................................................... 2

+ Многолетние растения с длинными корне -вищами .............................................................. 10

2. Стебли ветвистые от основания .............. 4

+ Стебли ветвистые в верхней части .......... 3

3. На верхушках ветвей развиваются хазмо-

гамные, а в пазухах верхних листьев - клейсто-

гамные цветки, венчик 9-13 мм дл.....................

........................................................... 12. C. riparia

+ Все цветки хазмогамные, венчик 20-25 мм дл.................................................. 15. C. zollingeri

4. Листочки продолговатые или продолговато-яйцевидные, тупые, прилегающие к стеблю . ............................................................................... 5

+ Листочки округло-яйцевидные, с острием на верхушке, отогнутые от стебля .................... 8

5. Коробочка на длинной ножке, далеко выставляющаяся из околоцветника, венчик равно-

Зуев В. В.

Система российских видов рода Ciminalis Adans.

мерно окрашенный, сплошь синий, или же лопасти снаружи зеленые.......................................... 6

+ Коробочка на короткой ножке, слегка выставляющаяся из околоцветника, венчик внутри белый, снаружи лопасти фиолетовые или свин-цово-серые, реже зеленые ................................. 7

6. Коробочка цилиндрическая, длина ее в 4-7 раз больше ширины .................... 10. C. prostrata

+ Коробочка обратнояйцевидная, длина ее не

более, чем в 2 раза больше ширины ....................

........................................................... 5. C. aquatica

7. Коробочка цилиндрическая, ок. 10 мм дл.,

лопасти венчика снаружи фиолетовые ...............

.................................................. 8. C. leucomelaena

+ Коробочка трапециевидная, ок. 3 мм дл., лопасти венчика снаружи свинцово-серые или серо-зеленые ............................... 14. C. variegata

8. Коробочка яйцевидная ок. 5 мм дл.......... 9

+ Коробочка узкоконическая, ок. 15 мм дл. ...

...........................................................7. C. karelinii

9. Зубцы чашечки без перетяжки, вверх направленные....................... 11. C. pseudoaquatica

+ Зубцы чашечки у основания с перетяжкой, горизонтально отогнутые......... 13. C. squarrosa

10. Зубцы чашечки по краю без сосочковид-ных бугорков......................................................11

+ Зубцы чашечки по краю с сосочковидными бугорками.............................................2. C. clusii

11. Венчик крупный, 50-60 мм дл............. 14

+ Венчик менее крупный ........................... 12

12. Венчик до 15 мм дл.......... 9. C. nipponica

+ Венчик крупнее........................................ 13

13. Венчик трубчато-булавовидный, до 35 мм дл., стебель ветвистый от основания, цветки одиночные на веточках ........... 3. C. dshimilensis

+ Венчик трубчато-колокольчатый, до 25 мм

дл., цветки в щитковидном соцветии ..................

............................................................. 6. C. jamesii

14. Венчик колокольчато-воронковидный со складками по ширине примерно равными лопастям............................................. 4. C. grandiflora

+ Венчик трубчато-воронковидный со складками меньшей ширины, чем лопасти ..................

............................................................. 1. C. acaulis

Система рода Ciminalis Adans.

Ciminalis Adans. 1763, Fam. Pl. 2: 504. - Gen-tiana L. 1753, Sp. Pl.: 227, p. p., excl. typo. - Ци-миналис.

Венчик воронковидный, складки венчика симметричные, редко асимметричные, лопасти рыльца ланцетные или линейные, редко округлые.

Лектотип: C. acaulis (L.) Borkh.

Секция 1. Ciminalis. - Gentiana sect. Grandi-florae Lebert, 1834, Gent. Helvet.: 17. - Gentiana sect. Thylacites Griseb. 1839, Gen. Sp. Gent.: 295.

Многолетники, венчик трубчато-воронковид-ный, лопасти венчика продолговатые, складки асимметричные, лопасти рыльца округлые, расширенные, городчато-бахромчатые.

Тип: C. acaulis (L.) Borkh.

1. C. acaulis (L.) Borkh. 1796, in Roem. Arch. Bot., 1, 1: 26. - Gentiana acaulis L. 1753, Sp. Pl.: 228. - Ц. бесстебельный.

Описан из Европы - Швейцарских, Австрийских Альп, Пиренейского п-ова: «in alpibus Hel-veticis, Austriacis, Pyrenaicis».

В верхнем горном поясе на скалах и каменистых склонах. Общ. распр.: Карпаты, Альпы, Средиземноморье.

2. C. clusii (Perr. et Song.) Holub, 1973, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 8: 170. - Gentiana clusii Perr. et Song. 1855, Bull. Soc. Hist. Nat. Savoie, 1853: 185. - Ц. Клузия.

Описан из Швейцарских Альп: «in alpibus Helveticis».

В верхнем горном поясе на скалах и каменистых склонах. Общ. распр.: Карпаты, Альпы, Средиземноморье.

Секция 2. Pyrenaicae (Grossh.) Zuev, comb. nov. - Gentiana ser. Pyrenaicae Grossh. 1946, в Докл. АН АзербССР, 2, 10: 423. - Gentiana sect. Pyrenaicae (Grossh.) Tzvel. 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 70. - Многолетники, венчик труб-чато-булавовидный, лопасти венчика продолговатые, лопасти рыльца линейные.

Тип: C. pyrenaica (L.) Zuev, comb. nov. - Gentiana pyrenaica L. 1767, Mant. Pl.: 55.

3. C. dshimilensis (K. Koch) Zuev, comb. nov. -

Gentiana dshimilensis K. Koch, 1850, Linnaea, 23: 583; Гроссгейм, 1952, во Фл. СССР, 18: 575. - Ц. джимильский.

Описан из Турции, с Понтийского хребта: «Im pontischen Hochgebirge auf Urgestein».

На лугах в альпийском поясе. Распр.: Кавказ. Общ. распр.: Турция, Балканы.

Раса C. dshimilensis с Кавказа, Карпат и Балкан, отличающаяся немного более крупными размерами (растение 4-7 см выс., а не 3-5 см, венчик 25-36 мм дл., а не 22-35 мм), выделена в качестве отдельного вида Gentiana laciniata Kit.

ex Kanitz. Мы рассматриваем ее в качестве подвида:

C. dshimilensis subsp. laciniata (Kit. ex Kanitz) Zuev, comb. et stat. nov. - Gentiana laciniata Kit. ex Kanitz, 1862, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 12: 572. - Ц. многораздельный.

Описан из Карпат: «in summitate alpium Be-reghiensium».

В верхнем горном поясе на лужайках, каменистых склонах и скалах. Распр.: Кавказ. Общ. распр.: Карпаты, Балканы.

Секция 3. Speciosae Zuev, 1985, в Бот. журн. 70, 7: 920.

Многолетники. Венчик колокольчато-ворон-чатый, лопасти венчика округлые, лопасти рыльца ланцетные.

Тип: C. grandiflora (Laxm.) Zuev

4. C. grandiflora (Laxm.) Zuev, 1985, в Бот. журн. 70, 7: 920. - Gentiana grandiflora Laxm. 1774, Nova Acta Acad. Sci. Petropol. 18: 526. - Ц. крупноцветковый.

Описан с Малого Алтая: «Habitat in summi ca-cuminis alpium Maloi Altai dictarum planitie muscosa prope nivem».

На альпийских лугах и в горных тундрах. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия.

Секция 4. Chondrophyllae (Bunge) Zuev, в Бот. журн. 1990, 75, 9: 1302. - Gentiana sect. Chondrophyllae Bunge, 1829, Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou, 1, 7: 207.

Однолетники. Венчик воронковидный, лопасти венчика треугольные, лопасти рыльца линейные.

Тип: C. aquatica (L.) Zuev

5. C. aquatica (L.) Zuev, 1985, в Бот. журн. 70, 7: 921. - Gentiana aquatica L. 1753, Sp. Pl.: 229.-Ц. водяной.

Описан из Сибири: «Habitat in Sibiria».

На сырых лугах, болотах, в лесах до верхнего лесного пояса. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия, Сев. Америка.

6. C. jamesii (Hemsl.) Zuev, 2012, в Консп. Фл. Азиат. России: 365. - Gentiana jamesii Hemsl. 1890, J. Linn. Soc. London (Bot.), 26: 128. - Ц. Джеймса.

Описан из Китая по границе с Маньчжурией: «On the borders of Mandshuria».

На низкотравных лужайках, нивальных луговинах, в подгольцовом и гольцовом поясах. Распр.: Российский Дальний Восток. Общ. распр.: Дальний Восток, Япония, Китай.

7. C. karelinii (Griseb.) Zuev, 1991, в Бот. журн. 70, 7: 920. - Gentiana karelinii Griseb. 1845, in DC., Prodromus, 9: 10б.

Описан с Алтая с Нарымского хр.: «in herbidis alpinis m. Altaicorum Narimensium».

В степях, на остепненных лугах, щебнистых склонах. Распр.: Западная Сибирь. Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия.

8. C. leucomelaena (Maxim) Zuev, 1985, в Бот. журн. 70, 7: 920. - Gentiana leucomelaena Maxim. 1893, Diagn. Pl. Nov. Asiat. 8: 33. - Ц. пегий.

Описан из Китая, пров. Ганьсу: «Kansu occidentals locis subsalsis limosis ad fonts in jugo Nan-Shan».

В высокогорьях по засоленным песчаным берегам рек. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия, Китай.

9. C. nipponica (Maxim.) Zuev, 2012, в Консп. Фл. Азиат. России: Зб5. - Gentiana nipponica Maxim. 1888, Bull. Acad. Sci. Petérsb. 12: 75б. -Ц. японский.

Описан из Японии с г. Татеяма: «Nippon, pro-vinciae Echiu, montem Tateyama».

На болотах, низкотравных лугах, нивальных лужайках, до гольцового пояса. Распр.: Российский Дальний Восток. Общ. распр.: Дальний Восток, Япония, Китай.

10. C. prostrata (Haenke) Á. et D. Löve, 1975, Bot. Notis. 128, 4: 517. - Gentiana prostrata Haenke, 1789, in Jacquin, Collect. Bot. 2: бб. - Ц. простертый.

Описан из Австрийских Альп: «Rara habitat in jugis nivosis alpium Kartal et Frosnitz, prinzipatus Salisburgensis».

В арктических и горных сырых моховых тундрах, на сырых лугах, щебнистых склонах, изредка в лесной зоне по берегам рек. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Европа, Средняя Азия, Монголия, Сев. Америка.

11. C. pseudoaquatica (Kusn.) Zuev, 1985, в Бот. журн. 70, 7: 921. - Gentiana pseudoaquatica Kusn. 1893, Acta Horti Petropol. 13, 4: бЗ. - Ц. ложноводяной.

Описан из Сибири: «In Sibiria».

Зуев В. В.

Система российских видов рода Ciminalis Adans.

На лугах, в зарослях кустарников, по опушкам лесов, реже в светлых лесах и по степным склонам. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Монголия, Япония, Китай, Индия.

12. C. riparia (Kar. et Kir.) Zuev, 1985, в Бот. журн. 70, 7: 921. - Gentiana riparia Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Moscou, 14: 706. - Ц. прибрежный.

Описан из Восточного Казахстана с южных предгорий Тарбагатая «in herbidis deserti Songoro Kirghisici pr. Ajagus ad rivulum Tonsyk, et circa m. Tarbagatai ad torrentem Karakol».

На солонцеватых лугах, по берегам соленых озер. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия, Китай.

13. C. squarrosa (Ledeb.) Zuev, 1985, в Бот. журн. 70, 7: 921. - Gentiana squarrosa Ledeb. 1815, Mèm. Acad. Sci. Petersb. 5: 520. - Ц. растопыренный.

Описан из Забайкалья: «In Sibiria transba-icalensi».

В степях, на остепненных лугах, в зарослях степных кустарников, по сухим карбонатным

щебнистым склонам. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия, Китай.

14. С. variegata Zuev, 1986, в Бот. журн. 71, 10: 1406. - Ц. пестрый.

Тип: Тыва, ур. Тээли («RSSA Tuvinica, distr. Baj-Tajginensis, in viciniis pag. Teeli, in prato jun-ceo-variiherboso in caraganeto»).

В высокогорьях на влажных лугах, на равнинах по засоленным песчаным берегам рек и озер, на солонцеватых лугах. Распр.: Сибирь. Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия.

15. C. zollingeri (Fawc.) Zuev, 2012, в Консп. Фл. Азиат. России: 366. - Gentiana zollingeri Fawc. 1883, J. Bot. (London), 21: 183. - Ц. Цол-лингера.

Описан из Японии: «Hab. In pratis fruticetis to-tius Japoniae».

В смешанных и широколиственных лесах, среди кустарников, на полянах. Распр.: Российский Дальний Восток. Общ. распр.: Дальний Восток, Япония, Китай.

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

Adanson M. 1763. Families desplantes. Vol. 2. Vincent, Paris, 504 pp. [In French, Latin].

Bertova L., Holub J. 1984. Gentianaceae Juss. In: Flora Slovenska. Editor Lydia Bertova. Veda, vydavatel'stvo Slovenskej akademie vied, Bratislava, 86-144 pp. [In English, Slovak].

Borckhausen M. 1796-1798. Über Linne's Gattung Gentiana. In: J. Roemer. Archiv für die Botanik. Leipzig, 23-30 pp. [In German, Latin].

Glyzin V. I., Nikolaeva G. G., Dargaeva T. D. 1986. Prirodnyye ksantony [Natural xanthones]. Nauka, Novosibirsk, 173 pp. [In Russian]. (Глызин В. И., Николаева Г. Г., Даргаева Т. Д. Природные ксантоны. Новосибирск: Наука, 1986. 173 с.).

Holub J. 1973. New names in fanerogamae 2. Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 8(2): 155-179. DOI: org/10.1007/ BF02854562.

Tankhaeva L. M., Anenhonov O. A., Olennikov D. N. 2012. Y-pyron compounds of plants of the gentian family (Gentianaceae) and their chemotaxonomy. Himija rastitel'nogo syr'ja [Chemistry of plant raw materials] 1: 21-30 [In Russian]. (Танхаева Л. М., Аненхонов О. А., Оленников Д. Н. Y-пироновые соединения растений семейства горечавковые (Gentianaceae) и вопросы их хемотаксономии // Химия растительного сырья, 2012. № 1. С. 21-30).

Takhtajan A. L. 1966. Sistema i filogeniya tsvetkovykh rasteniy [System and phylogeny of flowering plants]. Nauka, Moscow, Leningrad, 611 pp. [In Russian]. (Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М., Л.: Наука, 1966. 611 с.).

Takhtajan A. L. 1987. Sistema magnoliofitov [System magnoliophyta]. Nauka, Leningrad, 438 pp. [In Russian]. (Тахтаджян А. Л. Система магнолифитов. Л.: Наука, 1987. 438 с.).

Zuev V. V. 1985. On the systematics of the representatives of Siberian genus Gentiana s. l. (Gentianaceae). Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 70(7): 916-923 [In Russian]. (ЗуевВ. В. К систематике сибирских представителей рода Gentiana s. l. (Gentianaceae) // Бот. журн., 1985. Т. 70, № 7. С. 916-923).

Zuev V. V. 1990. On the systematic of the Gentianaceae family in Siberia. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 75(9): 1296-1305 [In Russian]. (Зуев В. В. К систематике семейства горечавковых (Gentianaceae) в Сибири // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 9. С. 1296-1305).

Zuev V. V. 1991. Gorechavkovyye Sibiri (evolyuciya, filogeniya) [Gentianaceae of Siberia (evolution, phylogeny)]. Novosibirsk, 111 pp. [In Russian] (Зуев В. В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск, 1991. 111 с.).

Zuev V. V. 1996. Gentianaceae. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 11. Nauka, Novosibirsk, 56-85 pp. [In Russian]. (Зуев В. В. Сем. Gentianaceae // Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск: Наука, 1996. С. 56-85).

Zuev V. V., Tikhonova L. A. 1991. Y-pyron compounds of Gentianaceae. In: Zuev V. V. Gorechavkovyye Sibiri (evolyuciya, filogeniya) [Gentianaceae of Siberia (evolution, phylogeny)]. Novosibirsk, 25-30 pp. [In Russian]. (Зуев В. В., Тихонова Л. А. Y-пироновые соединения горечавковых // Зуев В. В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск, 1991. С. 25-30).