CC BY
39Систематические заметки ..., 2017. № 116. С. 22-28 DOI: 10.17223/20764103.116.4
УДК 582.675.1
Система рода Ranunculus L. (Ranunculaceae) Сибири, Казахстана и Монголии
Н.В. Щёголева
Томский государственный университет, Томск, Россия; schegoleva@outlook.com
Приводится таксономический строй рода Ranunculus L. для географически обширных регионов Сибири, Казахстана и Монголии, включающий 2 подрода, 7 секций и 90 видов в соответствии с принятыми таксономическими изменениями на основе данных молекулярной филогении (31 вид) и собственных результатов изучения рода в исследуемых регионах: особенностей морфологии, экологии и географического распространения отдельных видов и близкородственных групп.
Ключевые слова: Ranunculus, таксономия, Сибирь, Казахстан, Монголия.
Крупнейший в семействе Ranunculaceae Juss. род Ranunculus L. характеризуется значительным полиморфизмом и экологической пластичностью, что затрудняет его изучение как целого таксона, а с применением современных исследовательских подходов закономерно приводит к появлению новых критериев для таксономических преобразований и последующим номенклатурным изменениям. Возможности применения методов молекулярно-филогенетического анализа в комплексе с анатомическими, морфологическими и кариологическими характеристиками существенно продвинули решение вопросов, связанных со спорной ранговой принадлежностью таксонов, относимых некогда к роду Ranunculus (Coptidium (Prantl) Rydb., Ficaria Guett., Halerpestes Greene, Oxygraphis Bunge и др.), или напротив, считающихся самостоятельными (Batrachium (DC.) Gray). Результаты комплексных исследований позволили уточнить внутриродовую структуру космополитного в своем распространении рода Ranunculus и приблизиться к пониманию направлений эволюционного процесса и путей расселения его отдельных групп (Horandl et al., 2005; Emadzade et al., 2011; Baltisberger, Horandl, 2016). Однако следует отметить, что объём охваченных этими исследованиями видов не включает большей части видов Ranunculus, встречающихся во флорах Северной и Центральной Азии, в частности, Сибири, Казахстана и Монголии. Исключениями являются либо широко распространенные виды, либо единичные представители некоторых групп. Имеющиеся в настоящее время данные, полученные на основе результатов молекулярно-филогенетических
исследований рода Ranunculus, в том числе и данные по некоторым северо- и центральноазиатским видам, демонстрируют разделение рода на отдельные клады и секции (Hörandl, Emadzade, 2012), что релевантно другим аспектам исследований, включая наши. Сопоставление и экстраполяция этих данных, а также полученные нами результаты стали основой для критического пересмотра таксономической принадлежности видов рода Ranunculus в пределах исследуемых регионов Сибири, Казахстана и Монголии.
Материалами для исследования послужили гербарные материалы (LE, MW, NK, NS, NSK, KUZ, KG, AA), собственные сборы и полевые наблюдения на территории отдельных районов Сибири, Казахстана и Монголии в течение 2003-2017 гг. (Щёголева, 2006; Пяк, Щёголева, 2006; Щёголева, 2007; Щёголева, 2010; Щёголева, Эбель, 2011; Щёголева, 2012; Щёголева, 2016; Щёголева, Зверев, 2017). Использовались также литературные данные (Urgamal et al., 2014; Wiegleb et al., 2017 и др.) и результаты сопряжённого экологического анализа рода Ranunculus Алтае-Саянского фитохориона (Щёголева, 2008). Применение метода сопряженного экологического анализа позволило выявить степень и статистическую значимость сопряжённости (неслучайное распределение) экологических групп. Виды группировались по отношению к факторам, наиболее существенным для рода Ranunculus: увлажнение местообитаний, отношение к теплообеспеченности, засолённости местообитаний и механическому составу субстрата; учитывались также приуроченность к определённому типу местообитаний и некоторые морфофизиологические свойства видов.
Приведённый ниже таксономический строй рода Ranunculus для Сибири, Казахстана и Монголии включает 90 видов, распределённых по секционным группам в соответствии с принятыми таксономическими изменениями на основе данных молекулярной филогении и кариологии (Hörandl, Emadzade, 2012; Baltisberger, Hörandl, 2016), а также собственных результатов изучения рода в Сибири, Казахстане и Монголии. Таксономическое положение 31 вида (с отметкой '*') приводится в соответствии с вышеупомянутыми данными молекулярной филогении. Виды внутри секций расположены в алфавитном порядке. Безусловно, подробная внутриродовая структура на уровне подсекций с учётом принятых преобразований в системе рода как для Северной, так и для Центральной Азии требует дополнительного изучения и здесь пока не приводится.
Genus Ranunculus L.
Subgenus Auricomus Spach (Typus: R. auricomus L.)
Sectio Hecatonia (Lour.) DC. (Typus: R. sceleratus L.), х = 8
*R. gmelinii DC.
R. hyperboreus Rottb.
*R. natans C.A. Mey.
R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd.
*R. radicans C.A. Mey.
R. samojedorum Rupr.
*R. sceleratus L.
Sectio Auricomus Schur (Typus: R. auricomus L.), x = 8 R. affinis R. Br.
R. akkemensis Polozhij et Revjakina R. alajensis Ostenf. R. albertii Regel et Schmalh. R. allemannii Braun-Blanq.
*R. altaicus Laxm. R. auricomus L. R. brotherusii Freyn R. cassubicus L.
R. conspicuus A.L. Ebel et Schegol. R. dahuricus Turcz. ex Ledeb. R. fraternus Schrenk *R. gelidus Kar. et Kir. R. grayi Britton
R. kemerovensis (G. Kvist) Ericson
R. krylovii Ovcz.
*R. lasiocarpus C.A. Mey.
*R. longicaulis C.A. Mey.
R. mindshelkensis B. Fedtsch.
R. monophyllus Ovcz.
*R. nivalis L.
*R. pedatifidus Sm.
R. petroczenkoi Vodop. ex Timokhina
*R. polyrhizos Stephan ex Willd.
R. popovii Ovcz.
*R. pseudohirculus Schrenk ex Fisch. et C.A. Mey.
R. pseudomonophyllus Timokhina
*R. pulchellus C.A. Mey.
R. pygmaeus Wahlenb.
R. revuschkinii Pjak et Schegol.
R. rigescens Turcz. ex Ovcz.
*R. rubrocalyx Regel ex Kom.
*R. rufosepalus Franch.
R. sabinei R. Br.
R. sajanensis Popov
R. sapozhnikovii Schegol.
R. songaricus Schrenk
*R. sulphureus Sol.
*R. tanguticus (Maxim.) Ovcz.
R. transiliensis Popov
R. trautvetterianus Regel ex Ovcz.
Sectio Batrachium DC. (Typus: R. hederaceus L.), x = 8
R. kauffmannii Clerc R. mongolicus (Kryl.) Serg. R. sphaerospermus Boiss. et C.I. Blanche *R. trichophyllus Chaix R. rionii Lagger
Sectio Flammula (Webb ex Spach) L. Benson (Typus: R. flammula L.), x = 8
*R. flammula L. *R. lingua L. *R. reptans L.
Subgenus Ranunculus (Typus: R. acris L. (Jarvis, 2007)
Sectio Ranunculus (Typus: R. acris L. (Hörandl, Emadzade, 2012), x = 7
*R baldshuanicus Regel ex Kom. *R. acris L.
R. amgensis Timokhina R. glabriusculus Rupr. R. grandifolius C.A. Mey. R. jacuticus Ovcz. *R. japonicus Thunb. R. karkaralensis Schegol. R. laetus Wall. R. propinquus C.A. Mey. R. schischkinii Revuschkin R. smirnovii Ovcz. R. subborealis Tzvelev R. turneri Greene
Sectio Polyanthemos (Luferov) Malacha (Typus: R. polyanthemos L.), x = 8(7)
*R. chinense Bunge R. pohleanus Tzvelev *R. polyanthemos L. *R. repens L. R. submarginatus Ovcz.
Sectio Ranunculastrum DC. (Typus: R. illyricus L.), x = 8
*R. afghanicus Aitch. et Hemsl.
R. arschantynicus Kamelin, Shmakov et S.V Smirn.
R. arvensis L.
R. czimganicus Ovcz.
R. dilatatus Ovcz.
R. komarovii Freyn.
*R. leptorrhynchus Aitch. et Hemsl.
*R. linearilobus Bunge
R. lomatocarpus Fisch. et Mey.
R. muricatus L.
R. oxyspermus Willd.
R. paucidentatus Schrenk
R. pedatus Waldst. et Kit.
R. pinnatisectus Popov
R. platyspermus Fisch.
*R. regelianus Ovcz.
ЛИТЕРАТУРА
Куприянов А.Н., Щёголева Н.В., Эбель А.Л. Обзор лютиковых (Ranunculaceae Juss.) флоры Казахского мелкосопочника // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2016. № 113. С. 49-62. DOI: 10.17223/20764103.113.5.
Пяк А.И., Щёголева Н.В. Новый вид рода Ranunculus L. из Юго-Восточного Алтая // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2006. № 96. С. 10-12.
Щёголева Н.В. Новый вид рода Ranunculus L. из Северо-Западной Монголии // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2006. № 96. С. 12-14.
Щёголева Н.В. К таксономии центральноазиатских представителей рода Ranunculus L. (Ranunculaceae) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2007. № 98. С. 16-19.
Щёголева Н.В. Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2008. № 1(2). С. 31-41.
Щёголева Н.В. Результаты эколого-географического анализа рода Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы IV Международной конференции, посвящённой 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского гос. университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 54-55.
Щёголева Н.В. Лютики (Ranunculus L.) Восточного Казахстана // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2012. Т. 18. С. 31-40.
Щёголева Н.В., Зверев А.А. Распространение семейства Ranunculaceae Juss. в пределах Казахстана // Изучение, сохранение и рациональное природопользование растительного мира Евразии: материалы международной научной конференции, посвящённой 85-летию Института ботаники и фитоинтродукции КН МОН РК. Алматы, 2017. С. 124-130.
Щёголева Н.В., Эбель А.Л. Новый вид рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) из юго-восточной части Западной Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2011. № 104. С. 3-8.
Baltisberger M., Horandl E. Karyotype evolution supports the molecular phylogeny in the genus Ranunculus (Ranunculaceae) // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2016. Vol. 18. P. 1-14. DOI: 10.1016/j.ppees.2015.11.001.
Emadzade K., Gehrke B., Linder H.P., Horandl E. The biogeographical history of the cosmopolitan genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) in thetemperate to meridional zones. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2011. Vol. 58. P. 4-21. DOI: 10.1016/j.ympev.2010.11.002.
Horandl E., Paun O., Johansson J.T., Lehnebach C., Armstrong T., Chen L., Lockhart P. Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2005. Vol. 36, № 2. P. 305-327. DOI: 10.1016/j.ympev.2005.02.009.
Horandl E., Emadzade K. Evolutionary classification: A case study on the diverse plant genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2012. Vol. 14, № 4. P. 310-324. DOI: 0.1016/j.ppees.2012.04.001.
Jarvis C. Order out of chaos. Linnaean plant names and their types. London: The Linnean Society of London in association with the Natural History Museum, 2007. 1016 p.
Urgamal M., Oyuntsetseg B., Nyambayar D., Dulmamsuren Ch. Conspectus of the vascular plants of Mongolia / Sanchir Ch., Jamrsan T.S., eds. Ulaanbaatar: Admon Printing Press, 2014. 334 p. Wiegleb G., Bobrov A., Zalewska Gaiosz J. A taxonomic account of Ranunculus section Batrachium (Ranunculaceae) // Phytotaxa. 2017. Vol. 319, № 1. P. 1-55. DOI: 10.11646/phytotaxa. 319.1.1.
The system of the genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) from Siberia, Kazakhstan and Mongolia
The article gives an overview of the taxonomic structure of the genus Ranunculus L. for geographically vast regions of Siberia, Kazakhstan and Mongolia, which includes 2 subgenera, 7 sections and 90 species distributed in accordance with the accepted taxonomic changes based on the published data of molecular-phylogenetic researches (31 species), as well as own results of the study of the genus: features of morphology, ecology and geographical distribution of separate species and closely related groups.
Key words: Ranunculus, taxonomy, Siberia, Kazakhstan, Mongolia.
Baltisberger M., Hörandl E. 2016. Karyotype evolution supports the molecular phylogeny in the genus Ranunculus (Ranunculaceae). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 18: 1-14. DOI: 10.1016/j.ppees.2015.11.001.
Emadzade K., Gehrke B., Linder H.P., Hörandl E. 2011. The biogeographical history of the cosmopolitan genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) in thetemperate to meridional zones. Molecular Phylogenetics and Evolution, 58: 4-21. DOI: 10.1016/j.ympev.2010.11.002.
Hörandl E., Paun O., Johansson J.T., Lehnebach C., Armstrong T., Chen L., Lockhart P. 2005. Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis. Molecular Phylogenetics and Evolution, 36(2): 305-327. DOI: 10.1016/j.ympev.2005.02.009.
Hörandl E., Emadzade K. 2012. Evolutionary classification: A case study on the diverse plant genus Ranunculus L. (Ranunculaceae). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 14(4): 310-324. DOI: 0.1016/j.ppees.2012.04.001.
Jarvis C. 2007. Order out of chaos. Linnaean plant names and their types. London: The Linnean Society of London in association with the Natural History Museum. 1016 pp.
Kuprijanov A.N., Shchegoleva N.V., Ebel A.L. 2016. Review of Ranunculaceae on the Kazakh melkosopochnik flora. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the
nocmynum 17.11.2017; npuHHma 08.12.2017
Systematic notes..., 2017, 116: 22-28 DOI: 10.17223/20764103.116.4
N.V. Shchegoleva
Tomsk State University, Tomsk, Russia; schegoleva@outlook.com
Abstract
REFERENCES
materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 113: 49-62. DOI: 10.17223/20764103.113.5. [In Russian, with English summary].
Pjak A.I., Shchegoleva N. V. 2006. A new species of genus Ranunculus L. from the SouthEastern Altai. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 96: 10-12. [in Russian, with English summary].
Shchegoleva N.V. 2006. A new species of the genus Ranunculus L. from the Nouth-Western Mongolia. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 96: 12-14. [In Russian, with English summary].
Shchegoleva N.V. 2007. To the taxonomy of Central-Asian representatives of the genus Ranunculus L. (Ranunculaceae). Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 98: 16-19. [In Russian, with English summary].
Shchegoleva N.V. 2008. Conjugate ecological analysis of genus Ranunculus L. in the Altai-Sayan floristic province. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya [Tomsk State University Journal of Biology], 1(2): 31-41. [In Russian, with English summary].
Shchegoleva N.V. 2010. The results of ecological-geographical analysis of genus Ranunculus L. of Altai-Sayan floristic province. In: Problemy izucheniya rastitel'nogo pokrova Sibiri: Materialy IV Mezhdunarodnoy konferentsii (Tomsk, 1-3 noyabrya 2010) [Problems of research of plants of Siberia (Tomsk, 1-3 November 2010)]. Tomsk: Publishing House of Tomsk State University. P. 54-55.
Shchegoleva N.V. 2012. Buttercups (Ranunuclus L.) of East Kazakhstan. Botanicheskiye issledovaniya Sibiri i Kazakhstana [Botanical investigations of Siberia and Kazakhstan], 18: 31-40. [In Russian].
Shchegoleva N.V., Ebel A.L. 2011. A new species of the genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) from south-eastern part of Western Siberia. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 104: 3-8. [In Russian, with English summary].
Shchegoleva N. V., Zverev A.A. 2017. Distribution of the family Ranunculaceae Juss. within Kazakhstan. In: Izuchenie, sokhranenie i ratsionalnoe prirodopolzovanie rastitel'nogo mira Evrazii: materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii, posvyashchennoy 85-letiyu Instituta botaniki i fitointroduktsii KN MON RK [Study, conservation and rational nature management of the flora of Eurasia: materials of the international scientific conference dedicated to the 85th anniversary of the Institute of Botany and Plant Introduction of NAS of Kazakstan]. Almaty. P. 124-130. [In Russian, with English summary].
Urgamal M., Oyuntsetseg B., Nyambayar D., Dulmamsuren Ch. 2014. Conspectus of the vascular plants of Mongolia / Sanchir Ch., Jamrsan T.S. (eds). Ulaanbaatar: Admon Printing Press. 334 p.
Wiegleb G., Bobrov A., Zalewska Gaiosz J. 2017. A taxonomic account of Ranunculus section Batrachium (Ranunculaceae). Phytotaxa, 319(1): 1-55. DOI: 10.11646/phytotaxa. 319.1.1.
Received 17 November 2017; accepted 08 December 2017
