CC BY
52
АГРОНОМИЯ
УДК 631.524:633.111 «324» М.Е. Мухордова,
Е.Г. Мухордов СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКИХ ДЕТЕРМИНАНТ ПОЛЕВОЙ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН МЯГКОЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
Ключевые слова: диаллельные гибриды, изменчивость, наследуемость, полевая всхожесть, мягкая озимая пшеница.
Введение
В формировании оптимального стеблестоя, который в конечном итоге определяет урожайность зерновых культур, большое значение имеет полевая всхожесть. Она зависит от многих факторов, включая такие, как условия созревания и хранения семян, температурный режим и влажность почвы во время их прорастания, биохимический состав и размеры зерновки, видовые и сортовые особенности [1-5]. То есть полевая всхожесть семян находится под контролем генотипа и в значительной степени модифицируется абиотическими факторами внешней среды [6].
Цель работы — изучить изменчивость полевой всхожести семян мягкой озимой пшеницы и выявить системы генетического контроля в детерминации этого показателя.
Условия, материалы и методы
Объект исследований — 5 сортов и 1 линия отечественной и зарубежной селекции (Жемчужина Поволжья, Юбилейная 180, Фантазия х (Донская остистая х Мутант 114) (далее Фантазия), Сплав, Минская, Зала-ринка), различающихся между собой по ряду хозяйственно-ценных признаков, а также 30 диаллельных гибридов.
В 2011-2012 гг. в полевых условиях закладывались опыты. Высевались сорта и гибриды F1. Площадь питания растений 10х20 см2. Повторность опыта трехкратная. Предшественник — кулисный пар.
Экспериментальный материал обрабатывался методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову, проведен генетический анализ по Акселю и Джонсу, в модификации Р.А. Цильке, Л.П. Присяжной [7-9].
Генетику полевой всхожести семян озимой пшеницы изучали путем анализа графиков Хеймана [10] (зависимость Wr от
V, — коварианса и варианса) и генетических параметров: П3 — (Wr + V,; X р) — коэффициент корреляции между суммой Wr + V, и средним значением признака у родителей (мера направленности доминирования); П6-^Н1/0 — мера средней степени доминирования внутри локусов в популяции; П9- Н2/Н1 — измеряет среднее значение частот плюс и минус аллелей по всем локу-
сам; П13-т/^ОнЧ+Р / 1/4ШН-Р — характеризует отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных у родительских сортов. VD, WD; VR, WR — координаты для полностью доминантного и рецессивного родителя.
На графике Хеймана связь между Wr и V, выражается через коэффициент линейной регрессии Ьу. Этими параметрами, которые дают относительно реальную ситуацию по организации количественного признака «полевая всхожесть семян», мы и использовали в своих исследованиях.
Комбинационную способность рассчитывали по В. Гриффингу, модель I, метод I (в анализ включали данные по родителям, прямым и обратным гибридам) [11, 12].
За годы эксперимента наблюдались различия в условиях среды. 2011 г. характеризуется как прохладный и влажный, а 2012 г.
— как засушливый.
Результаты и обсуждение
В наших исследованиях полевая всхожесть семян у сортов в среднем составила 57,2% (табл. 1). Благоприятные условия для прорастания семян сложились в 2011 г., у сортов показатель варьировал в 2011 г. от 63,3 (Минская) до 78,3% (Жемчужина Поволжья, Заларинка); в 2012 г. — от 36,7 (Фантазия, Заларинка) до 56,7% (Сплав).
У гибридов F1 полевая всхожесть семян в среднем превышала показатели исходных форм в 2011 г. 78,3% против 70,6, в 2012 г. — 53,7% против 43,9 (табл. 1).
Результаты дисперсионного анализа свидетельствовали о том, что на полевую всхожесть семян подавляющее влияние оказывают гидротермические условия года 98,52%, доля генотипа в общей изменчивости признака составила 0,85%, а взаимодействие этих факторов всего лишь 0,63% (табл. 2).
При изучении комбинационной способности сортов по их гибридам оказалось, что в наследовании полевой всхожести семян в 2012 г. достоверны как аддитивные, так и неаддитивные эффекты генов, а также ядерно-плазменные взаимодействия, а в
2011 г. достоверность отмечена лишь в случае неаддитивных эффектов (табл. 3).
Данные по долевому соотношению вари-анс свидетельствуют о том, что в наследовании полевой всхожести семян более важными являются неаддитивные гены (СКС) и реципрокный эффект (РЭ). Примечательно то, что доля последнего относительно стабильна по годам исследований (19 и 24% от общей изменчивости), доля же ОКС увеличивается в засушливом 2012 г. (24%) по сравнению с влажным и прохладным 2011 г. (11%).
Таким образом, лимитирующим фактором в условиях Среднего Прииртышья является дефицит тепла, который вносит определенные коррективы в систему генетического контроля признака. В неблагоприят-
ных условиях возрастает вклад межаллель-ного взаимодействия, типа комплементарного эпистаза.
Анализируя оценки эффектов ОКС, отмечено их значительное варьирование, что характеризует способность родительских форм передавать свои положительные или отрицательные свойства потомкам в меняющихся условиях среды (рис.).
Так положительные оценки эффектов ОКС отмечены у сортов Жемчужина Поволжья и Фантазия в 2011 г., который характеризуется как прохладный и влажный в период прорастания семян. В 2012 г. положительными эффектами обладают сорта Юбилейная 180 и Сплав.
Анализ генетических параметров и графиков Хеймана позволяет отметить, что независимо от условий года полевую всхожесть семян увеличивают доминантные гены, так как П3 имеет отрицательную направленность (рис.).
Линия регрессии Wr/Vr пересекает ось ординат с отрицательной стороны, но слегка наклонена в сторону абсцисс (в 2011 г. Ьу = 0,833; 2012 г. Ьу = 0,864). Эти факты указывают на присутствие в детерминации признака внутрилокусного сверхдоминирования. Наличие сверхдоминирования подтверждает и показатель средней степени доминирования, величина которого больше единицы (П6 = 2,34-2,41).
Таблица 1
Полевая всхожесть семян, %
Сорт 2011 г. 2012 г. Среднее
Р F і Р F1 Р F1
ЖП 78,3 80,3 40,0 54,7 59,2 67,5
Ю180 70,0 77,3 50,0 59,3 60,0 68,3
Фантазия 66,7 81,7 36,7 56,6 51,7 69,2
Сплав 66,7 74,7 56,7 50,0 61,7 62,4
Минская 63,3 81,3 43,3 50,0 53,3 65,7
Заларинка 78,3 74,3 36,7 51,3 57,5 62,8
Среднее 70,6 78,3 43,9 54,7 57,2 66,0
НСР05 7,1 12,4 15,7
Таблица 2
Влияние факторов на изменчивость полевой всхожести семян
Фактор mS Fф ^)5 %
Генотип 235,08* 2,49 1,56 0,85
Условия года 27256,85* 288,68 3,92 98,52
Взаимодействие 174,62* 1,85 1,56 0,63
Ошибка 94,42 - - -
* Достоверно при Р < 0,05.
Таблица 3
Комбинационная способность сортов озимой пшеницы по полевой всхожести
Источник изменчивости 2011 г. 2012 г.
mS % mS %
ОКС 14,05 11 102,19* 24
СКС 87,84* 70 224,13* 52
РЭ 26,39 19 103,89* 24
* Достоверно при Р < 0,05.
Рис. Генетика признака «полевая всхожесть» сортов:
ЖП — Жемчужина Поволжья; Ю180 — Юбилейная 180; Фант — Фантазия; Сплав; Минск — Минская; Залар — Заларинка
В локусах, проявляющих доминирование, произведение частот плюс и минус аллелей симметрично в 2012 г. (П9 = 0,28), а в 2011 г. отмечена асимметрия (П9 = 0,19). Соотношение доминантных и рецессивных генов у родительских форм указывает на превалирование первых (П13 = 3,96) в
2011 г.; преобладание рецессивных отмечено в 2012 г. (П13 = 0,80).
Анализ расположения точек сортов на графике, вдоль линии регрессии, показывает их значительное перемещение. Так, сорта Жемчужина Поволжья и Заларинка в
2011 г. находились в доминантной зоне, а в
2012 г. переместились в рецессивную. Тем не менее остальные сорта, участвующие в эксперименте, проявляют относительную стабильность по годам исследования, рас-
полагаясь в одной и той же зоне на графиках Хеймана.
Находясь во влажных условиях 2011 г., наибольшее количество доминантных генов имеют сорта Жемчужина Поволжья и Зала-ринка, а в засушливый 2012 г. у этих сортов преобладают рецессивные гены, что согласуется с показателями эффектов ОКС.
Эти факты говорят о том, что в гидротермических условиях за период посев — всходы у сортов и гибридов проявляется значительное взаимодействие генотип — среда. В разных ситуациях возможны случаи подключения или блокировки иных генов у того или иного сорта, возможны случаи переопределения генетической формулы признака.
Выводы
Проведенный анализ экспериментального материала позволяет заключить о сложности селекции изучаемого показателя. Эта сложность объясняется наличием сверхдоминирования в наследовании признака, влиянием как материнского эффекта, так и ядерно-плазменных взаимодействий, взаимодействием генотип — среда.
Отсюда отбор генотипов с повышенной полевой всхожестью семян предпочтителен в более поздних поколениях гибридов ^4^6). В качестве доноров в условиях переувлажнения можно использовать сорта Жемчужина Поволжья и Фантазия; в условиях засухи — сорта Юбилейная 180 и Сплав.
Библиографический список
1. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях. — Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1984. — 240 с.
2. Жуковский П.И. Пшеница в СССР. — М., 1957. — 532 с.
3. Носатовский А.И. Пшеница. Биология.
— М.: Колос, 1965. — 568 с.
4. Мухордова М.Е., Калашник Н.А. Система генетических детерминант полевой всхожести семян пивоваренного ячменя // Естественные науки и экология: ежегодник. Вып. 6. Межвузовский сборник научных трудов. — Омск: Изд-во ОмГПУ, 2001. — С. 64-67.
+
5. Мухордов Е.Г. Озимая пшеница // Озимые хлеба в Омской области. — Омск, 1985. — С. 29-36.
6. Мухордова М.Е. Влияние генома и плазмона на изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. ... к.с.-х.н. — Омск, 2000. — 16 с.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М., 1979. — 415 с.
8. Aksel R., Johnson L. Anallysis of diallel cross: a work example // Advancing Frontiers of Plant Sciences; V. 2: Ed. Radhu vira. Inst. for Advance of Sciences and Culture. — India, New Delhi, 1963. — V. 16. — P. 37-53.
9. Цильке Р.А., Присяжная Л.П. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам: методические рекомендации. — Новосибирск, 1979. — 15 с.
10. Hayman B. The analysis of variance diallel tables // Biometrics. — 1954. — V. 10. — P. 235-244.
11. Griffing B. Analysis of quantitative gene action by constant parent regression and related techniques // Genetics. — 1950. — V. 35. — P. 303-312.
12. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing sistem // Austral. J. Biol. Sci. — 1956. — V. 9. — P. 463-493.
УДК 631.81:633.16 В.Н. Обухов,
Ю.И. Ермохин ДИАГНОСТИКА ПОТРЕБНОСТИ ГОЛОЗЕРНОГО ЯЧМЕНЯ В ЭЛЕМЕНТАХ ПИТАНИЯ НА ОСНОВЕ ПОЛЕВЫХ ОПЫТОВ С УДОБРЕНИЯМИ
Ключевые слова: голозерный ячмень, минеральные удобрения, азот, фосфор, урожайность, почва, доза удобрений, оптимальная доза.
Введение
В настоящее время для установления норм удобрений под сельскохозяйственные культуры широко используется метод полевого опыта [1].
Полевой опыт — это исследование, осуществляемое в природной (полевой) обстановке на специально выделенном участке для установления количественного действия условий и приемов возделывания (отдельно
взятых или в сочетании) на урожай сельскохозяйственных растений [2].
В течение вегетации минеральные удобрения влияют на процессы роста и развития зерновых культур, что сказывается на изменении урожайности, которая представляет собой суммарное выражение большинства морфологических и физиологических признаков растения после взаимодействия их со средой, в которой оно произрастало [1].
Ячмень отзывчив на внесение органических и минеральных удобрений. На удобренном фоне он увеличивает площадь листовой поверхности, формирует более вы-
