CC BY
64
УДК 632.4:674.031.632.26
А.В. Дунаев, Е.Н. Дунаева
СИНУЗИЯ ПАТОГЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ В КОМЛЕВОЙ ЧАСТИ ДУБА В ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВАХ
В статье представлен список патогенных макромицетов, встречающихся в комлевой части живых деревьев дуба черешчатого ранней феноформы Quercus robur L. var. praecox Czern. в лесостепных дубравах Белгородской и Харьковской областей. Проанализированы их экологические особенности и патогенная роль.
Ключевые слова: синузия, макромицеты, плодовое тело, патоген, сапрофит, паразит.
A.V. Dunayev, E.N. Dunayeva PATHOGENIC MACROMYCETE SYNUZIA IN THE OAK BUTT PART IN THE FOREST-STEPPE OAK FORESTS
The list of pathogenic macromycetes that are found in butt part of the English oak living trees of the early Quercus robur L. var. praecox Czern. phenoform in the forest-steppe oak forests in the Belgorod and Kharkov region is given in the article. Their ecological peculiarities and pathogenic role are analyzed.
Key words: synuzia, macromicetes, fruit body, pathogen, saprophyte, parasite.
Дуб черешчатый исторически связан различными отношениями с разнообразными группами организмов, обитающих в лесной дубравной среде. Наиболее острые отношения складываются между дубом и приуроченными к нему сообществами насекомых и грибов, среди которых встречаются виды, способствующие ослаблению растения-хозяина.
Предметом наших исследований являлось сообщество, или синузия, макромицетов (грибных организмов, чьи плодовые тела видимы невооруженным глазом), поражающих комлевую часть живых деревьев дуба черешчатого ранораспускающегося (ранней феноформы) Quercus юЬ^ 1_. var. praecox Сгегп.: видовой состав этого сообщества, экологические особенности отдельных видов, их встречаемость.
Исследования проводились в кленово-липовых снытевых дубравах (тип лесорастительных условий Дг), 70-90-летнего возраста, полноты 0,5-0,8, бонитета II; элемент леса - дуб черешчатый ранней фено-формы порослевого происхождения.
Хронология и география исследований такова. В 1996-2000 годах обследовались дубравы Дергачев-ского и Волчанского районов Харьковской области Украины (некоторые данные были опубликованы ранее в [1]). В 2003-2005 годах - дубравы правой стороны р. Северский Донец в пределах Белгородского района Белгородской области (Российская Федерация). Наблюдения велись преимущественно в весенний и осенний периоды и осуществлялись двумя методами: рекогносцировочным и детальным [3, 7].
Детальные и рекогносцировочные обследования проводились на пробных площадях (ПП), рекогносцировочные - по всему району исследований. Встречаемость видов при рекогносцировочном обследовании оценивали по следующей шкале: 0 - очень редко (вид представлен единичной находкой); 1 - редко (плодовые тела встречаются в отдельных древостоях); 2 - не редко (плодовые тела обычно встречаются во многих древостоях); 3 - часто (плодовые тела встречаются в большинстве исследуемых древостоев); 4 - очень часто (плодовые тела встречаются во всех древостоях). Встречаемость видов на ПП при детальном обследова-
нии оценивали по доли деревьев с плодовыми телами и гнилями, приуроченными к комлевой части живых деревьев дуба.
В таблице 1 приведено описание ПП (по состоянию на 1998 г. для ПП № 1-6; по состоянию на 2003 г. для ПП № 7).
Таблица 1
Описание пробных площадей (ПП)
Но- мер ПП Месторасположение (страна, район, лесхоз, лесничество, квартал) Площадь, га Состав древостоя Возраст, лет Число живых деревьев дуба, шт. Средний диаметр живых деревьев дуба Д ср, см
1 Украина, Дергачевский, Даниловский, Южное, кв. 142 G,55 7Д2Кл1Лп 82 125 29,9
2 Там же, кв. 143 G,55 7Д2Кл1Лп 82 111 34,3
3 Украина, Дергачевский, Даниловский, Липецкое, кв. 80 G,25 8Д1Кл1Лп 8G 55 29,8
4 Там же, кв. 74 G,34 8Д1Кл1Лп 8G 13G 25,2
5 Украина, Волчанский, Волчанский, Октябрьское, кв. 82 G,4G 7Д2Лп1Кл 7G - 26,5
6 Там же, кв. 90 G,4G 6Д2Кл2Лп 7G - 25,5
7 Россия, Белгородский, Белгородский, урочище «Дубовое» G,5G 6Д2 Кл2Лп 7G-8G - -
Примечания: Д - дуб черешчатый ранней феноформы (Quercus robur L. var. praecox Czern.); Кл - клен остролистный (Acer platanoides L.); Лп - липа мелколистная (Tilia cordata Mill.); «-» данные отсутствуют.
По результатам полевых исследований были определены виды, входящие в комлевую синузию патогенных макромицетов. Их можно условно разделить на два экологические группы:
- сапрофиты с паразитической активностью (опенок осенний Armillaria mellea (Fr. Ex Vahl.) Karst., сте-реум жестковолосистый Stereum hirsutum (Willd.) Pers., бъеркандера опаленная Bjerkandera adusta (Will.) Karst., дубовая губка Daedalea quersina (L.) Fr.);
- паразиты с сапрофитической активностью (серно-желтый трутовик Laetiporus sulphureus (Bull.) Bond. et Sing., печеночница обыкновенная Fistulina hepatica (Schaeff.) Fr.).
Опенок, бъеркандера, стереум поражают ослабленные засыхающие деревья, вызывая заболонную комлевую гниль. Эти виды также вполне обычны на сухостойных деревьях дуба. Дубовая губка бывает чаще приурочена к пням от второго-третьего стволов двойчаток и тройчаток (двуствольных и трехствольных деревьев), когда пень образует единый комель с основанием оставшегося живого ствола дерева. Дубовая губка также встречается и у основания самого живого ствола, вызывая темно-бурую ядрово-заболонную стволовую гниль, распространяющуюся в комель. Серно-желтый трутовик и печеночница поражают преимущественно живые деревья дуба, вызывая бурую ядровую гниль.
В результате рекогносцировочных обследований (на ПП № 1-6 в 1997-1998 гг., на ПП № 7 в 20042005 гг.) было установлено (табл. 2), что все указанные виды макромицетов обычно встречаются в дубравах района исследований.
3G
Таблица 2
Встречаемость видов патогенных макромицетов, приуроченных к комлевой части дуба, в дубравах
района исследований
Номер ПП Armillaria mellea Stereum hirsutum Bjerkandera adusta Daedalea quersina Laetiporus sulphureus Fistulina hepatica
1 + + + - - +
2 + + + + + -
3 + + - + + -
4 + + - + - +
5 + + - - - -
б + - - + - +
l + + + - - +
Встречаемость, балл 4 3 2 2-3 1 2-3
Примечания: + плодовые тела вида обнаружены; - плодовые тела вида не обнаружены.
Очень часто встречается опенок осенний A. mellea (см. табл. 2); часто - стереум жестковолосистый
5. ЫтиЮт; не редки - бъеркандера опаленная B. adusta, дубовая губка D. quersina, печеночница F. hepat^ca^, относительно редко встречается серно-желтый трутовик 1- sulphureus.
Детальные обследования на ПП № 1-4, проведенные в 1997-1998 годах, результаты которых представлены в таблице 3, дополняют картину встречаемости изучаемых видов макромицетов в дубравах района исследований.
Таблица 3
Встречаемость представителей видов патогенных макромицетов, поражающих комлевую часть дуба,
на ПП № 1-4
Номер ПП, (число живых деревьев на ПП, шт.) Число живых деревьев дуба с плодовыми телами и гнилями от данных патогенов, шт.
Armillaria mellea Stereum hirsutum Bjerkandera adusta Daedalea quersina Laetiporus sulphureus Fistulina hepatica
1 - (125) 61 (В*) 3 1 G G 1
2 - (111) ll 2 2 1 1 G
3 - (55) - 1 G 1 G 1
4 - (13G) - 2 G G G 1
Встречаемость, В/125 1/55 - 3/125 G - 2/111 G - 1/55 G - 1/111 G - 1/55
доля, % (6,4) (1,8 - 2,4) (G,G - 1,8) (G,G - 1,8) (G,G - G,9) (G,G - 1,8)
Примечаия: * число деревьев с комлевой гнилью от А. те11еа (остальные приводимые числа по ПП № 1-4 -количество деревьев с плодовыми телами данных видов у основания ствола); «-» данные отсутствуют.
Особенно опасным патогеном с частой встречаемостью является опенок осенний A. mellea. Так, например, при детальном обследовании на ПП № 1 (см. табл. 1, 3) в исключительно благоприятный для плодоношения опенка год - обилие осадков, теплая погода (дата обследования 24.09.1997) - у 61 живого дерева дуба из 125 обследованных у подножия стволов и между корневых лап были обнаружены плодовые тела, что составляет 48,8%. Подобная картина наблюдалась и на ПП № 2 (см. табл. 1, 3): у 77 живых деревьев дуба из 111 обследованных у подножия стволов и между корневых лап были обнаружены плодовые тела, что составляет 69,4% (дата обследования 25.09.1997).
Наряду с этим, явное присутствие поражения опенком по наличию грибных пленок под корой и черных линий на границе с лубом [5] отмечено у гораздо меньшей доли деревьев. Так, по результатам обследования на ПП № 1 в октябре 1998 год из 125 обследованных живых деревьев у 8 были обнаружены признаки гнили от опенка в комлевой части, что составляет 6,4% (см. табл. 3). Такое несоответствие между плодоношением гриба и пораженностью им растения характерно для опенка осеннего, который, являясь эвритро-
фом, может одинаково хорошо развиваться и за счет растительных остатков, и за счет живых тканей. С учетом указанной экологической особенности опенка, его плодоношение у основания ствола живого дерева дуба или рядом с ним еще нельзя считать результатом его паразитизма по отношению к данному дереву. Поэтому встречаемость опенка осеннего А. теїіеа, как настоящего патогена, мы оценивали в конечном итоге по доли деревьев с явными признаками периферической комлевой гнили, вызываемой этим видом (см. табл. 3). Что касается других рассматриваемых видов патогенных макромицетов, то их встречаемость на ПП при детальном обследовании оценивали по доли деревьев с плодовыми телами (см. табл. 3): присутствие плодового тела гриба на живом дереве явно свидетельствует о развитии гнили.
Для сравнения: в белорусских дубовых древостоях комлево-корневые гнили от опенка распространены у 3-6% деревьев [6]; в пойменных дубравах Поволжья - у 15,1-21,6% деревьев дуба [2]. В нагорных дубравах центральной и южной лесостепи, т.е. нашего региона, по имеющимся данным [4], комплексом АгтИЫа поражаются деревья с усыхающей кроной. Так как статистическая доля таких деревьев, по нашим оценкам и оценкам других авторов [4], составляет в среднем 10%, то наша оценка распространения гнилей (6,4%), вызываемых опенком, представляется близкой к действительности.
Стереум жестковолосистый 5. Ы^иит может поражать 1,8-2,4% живых деревьев дуба в дубовых древостоях; бъеркандера опаленная В. adusta - 0,0-1,8% деревьев (см. табл. 3), т.е. в отдельных древостоях может не встречаться, в других может поражать до 1,8% деревьев дуба.
Если оценить встречаемость таких патогенных макромицетов, как печеночница F. hepat^ca (0,0-1,8%) (см. табл. 3), серно-желтый трутовик І. sulphureus (0,0-0,9%), дубовая губка D. quers^na (0,0-1,8%), то их плодовые тела и гнили, ими вызываемые, могут встречаться в совокупности у 0,0-4,5% деревьев. В белорусских дубравах комлево-стволовыми гнилями поражено 2,0-5,2% деревьев [6]; в поволжских дубравах именно F. hepat^ca, І. sulphureus, D. quers^na поражено 10,3-17,7% деревьев [2]. Для условий нашего региона [4] такая оценка составляет в среднем около 2% [4], что сопоставимо с полученными данными.
Литература
1. Дунаев О.В. Сезонні аспекти флори макроміцетів порядку APHYІІOPHORAІES нагірних дібров Харківщини // Лісівництво і агролісомеліорація. - Харків, 2002. - Вип. 102. - С. 144-146.
2. Курненкова И.П. Фаутность антропогенных пойменных дубрав Среднего Поволжья и ее учет в лесопользовании // Дуб - порода третьего тысячелетия: сб. науч. тр. Ин-та леса НАН Беларуси.- Вып. 48.
- Гомель, 1998. - С. 281-284.
3. Селочник Н.Н. К методике оценки состояния дубовых насаждений в лесостепной зоне РСФСР // Сб.
науч. тр. ВНИИАЛМИ. -1987. - Вып. 3(92). - С. 176-183.
4. Селочник Н.Н. Роль грибных болезней в усыхании дубрав // Дуб - порода третьего тысячелетия: сб. науч. тр. Ин-та леса НАН Беларуси. - Гомель, 1998. - Вып. 48. - С. 303-306.
5. СоколовД.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней. - М.: Лесн. пром-сть, 1964. - 183 с.
6. Федоров Н.И. Фитопатологическое состояние дубрав Беларуси / Н.И. Федоров // Дуб - порода третье-
го тысячелетия: сб. науч. тр. Ин-та леса НАН Беларуси.- Вып. 48. - Гомель, 1998. - С. 295-300.
7. Шевченко С.В., Цилюрик А.В. Лесная фитопатология. - Киев: Вища шк., 1986. - 384 с.
