СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БЕРЁЗОВЫХ И ОСИНОВЫХ ЛЕСОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ НА АВТОМОРФНЫХ ПОЧВАХ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Разнообразие растительного мира, 2022 № 2 (13). С. 30-56.

Diversity of plant world, 2022 N 2 (13). P. 30-56.

ГЕОБОТАНИКА

УДК 581.526.425/426.2:581.555

Синтаксономическое разнообразие берёзовых и осиновых лесов

Московской области на автоморфных почвах

Syntaxonomical diversity of birch and aspen forests on automorphous soils in the Moscow Region

i, 2, 3, 6 Институт географии РАН 119017, Россия, г. Москва, Старомонетный пер., д. 29. Тел.: +7 (495) 959-00-16. 4 5 ФГБОУВО «Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, 4 биологический факультет, 5 географический факультет 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, 4 стр. 12, 5 стр. 1. E-mail: 1 olvasmor@mail.ru, 2 nadejda.beliaeva2012@yandex.ru, 3 agnedenko.a.e@mail.ru, 4 zhmylev@gmail.com, 5 lena_susl@mail.ru, 6 chernenkova50@mail.ru

Аннотация. Исторически берёзовые и осиновые леса занимают значимые позиции в формировании лесного покрова Московской области, представляя собой различные восстановительные стадии на месте коренных или условно-коренных сообществ, однако имеется существенный пробел в исследовании их структуры и определении места в типологических схемах. В представленной работе проанализированы 250 описаний мелколиственных лесов, собранных на территории Московской области; классификация выполнена на основе флористических принципов. Размещение синтаксонов в системе единиц проведено на основании ранее разработанной схемы лесов региона и уточнено с помощью метода непрямой ординации - неметрического многомерного шкалирования. Производные и условно-коренные сообщества лесов Московской области обладают высоким сходством по различным параметрам состава и структуры: у них схожий набор диагностических видов, хотя и более обеднённый в производных сообществах, незначительные различия в видовом богатстве, ярусной структуре и соотношении жизненных форм. Это послужило основанием для установления берёзовой и осиновой фаций (Betula sp. и Populus trémula) в составе ассоциаций Rhodobryo rosei-Piceetum abietis (неморальнотравных ельников) и Mercurialo perennis-Quercetum roboris (широколиственно-хвойных и широколиственных лесов). Наибольшее соответствие выявлено между производными и условно-коренными лесами асс. Mercurialo-Quercetum, что может быть связано с б0льшим восстановительным потенциалом широколиственных лесных сообществ в результате быстрых темпов сукцессии, однотипном видовом составе из-за большого сходства экологических режимов. Высокая доля липы, клёна и ели в подросте производных сообществ позволяет предположить дальнейший тренд на восстановление лесов для обеих ассоциаций. В целом, выявленная близость условно-коренных и производных сообществ по структуре, составу и приуроченности к экологическим условиям указывает на однотипность их местообитаний, а также на удовлетворительное состояние производных лесов Московской области и возможность замены их условно-коренными «своего» типа.

Ключевые слова: берёзовые леса, осиновые леса, производные сообщества, Carpino-Fagetea sylvaticae, метод Браун-Бланке, видовое разнообразие, жизненные формы, Московская область.

Abstract. Historically, birch and aspen forests play an important role in the formation of the forest cover of the Moscow Region, representing various restoration stages in the place of native or quasi native communities. However, there is a significant gap in the study of their structure and determining their place in the typological schemes. In this work, we analyzed 250 relevés of small-leaved forests collected on the territory of the Moscow Region, the classification of which was made on the basis of floristic principles. Placement of syntaxa in the system of units was carried out on the basis of the classification scheme of the forests of the region, and the classification results were refined using then method of indirect ordination - non-metric multidimensional scaling. The secondary and quasi native forest communities of the

© О. В. Морозова1, Н. Г. Беляева2, А. Е. Гнеденко3, П. Ю. Жмылёв4, Е. Г. Суслова5, Т. В. Черненькова6

,6

O. V. Morozova1, N. G. Beliaeva2, A. E. Gnedenko3, P. Yu. Zhmylev4, E. G. Suslova5, T. V. Chernenkova6

Moscow Region have a high similarity in various parameters of composition and structure: a similar composition of diagnostic species, although it is more depleted in secondary communities, slight differences in species richness, layer structure and ratio of life forms. As a result of this birch and aspen facies (Betula sp. and Populus tremula) were established in the associations of Rhodobryo rosei-Piceetum abietis (nemoral herb spruce forests) and Mercurialo perennis-Quercetum roboris (broad-leaved-coniferous and broad-leaved forests). The greatest correspondence was found between the secondary and quasi native forests of the ass. Mercurialo-Quercetum, which may be due to the high restoration potential of broad-leaved forest communities as a result of rapid succession rates, the same type of species composition, due to the great similarity of ecological regimes. The high proportion of lime, maple, and spruce in the undergrowth of secondary communities suggests a further trend towards reforestation for both associations. In general, the revealed proximity of quasi native and secondary communities in terms of structure, composition, and confinement to environmental conditions indicates the uniformity of their habitats, as well as, the satisfactory condition of secondary forests of the Moscow Region and the possibility of replacing them with quasi native «own» types.

Keywords: birch forests, aspen forests, secondary communities, Carpino-Fagetea sylvaticae, Braun-Blanquet approach, species diversity, life forms, Moscow Region.

DOI: 10.22281/2686-9713-2022-2-30-56

Введение

На территории Московской области, большая часть которой относится к зоне широколиственно-хвойных лесов, основными лесообразующими видами считаются ель европейская, липа мелколистная или дуб черешчатый (Kurnaev, 1968, 1973; Razumovskii, 2011). Однако в разные временные периоды интенсивный антропогенный пресс менял соотношение преобладающих древесных видов и образованных ими сообществ.

Еще в XI-XII вв. хвойно-широколиственные и широколиственные леса Европейской России начали массово сводить под пашни, а к началу XVI в. «уровень распашки приблизился к максимально возможному» (Bobrovskii, 2010 : 228). Особенности ведения сельского хозяйства приводили к господству молодых мелколиственных лесов, формировавшихся на месте сведённых: поддерживать плодородие на постоянных полях не получалось из-за нехватки удобрений, поэтому истощённые поля забрасывали и взамен распахивали «отдохнувшие» земли (молодые лесные массивы). Заброшенные же поля вновь зарастали лесом. Переложное земледелие в регионе существовало вплоть до второй половины XIX в. (Aba-turov, 2000; Milov, 2006). В результате подобного ведения хозяйства леса региона прошли через неоднократные рубки, поэтому основными лесообразующими видами в Московской области длительное время были берёза и осина (Rakhilin, 1997). Это подтверждается и нашими данными анализа архивных документов. Если для всей территории Московской области к XVII-XVIII вв. леса занимали 45-50% (Tsvetkov, 1957), то в отдельных её частях лесистость была значительно ниже. На территории модельного участка Наро-Фоминского района на юго-западе области в конце XVIII в. по данным Генерального межевания (Ekonomicheskie..., архивный документ) леса составляли только 27%. Среди этих массивов 39% были дровяные леса, 10% - строевые сосновые и еловые леса в сочетании с дровяными, а для 51%, к сожалению, нет данных о породном составе. По архивным данным (Ekonomicheskie., архивный документ) дровяные леса чаще всего состояли из берёзы и осины, крайне редко встречаются упоминания о дровяных еловых и дубовых лесах, соответственно это были вторичные леса, а строевые - сосновые и еловые - считались коренными (Kozlov et al., 2013).

После отмены крепостного права леса стали вырубать еще интенсивнее. Земли помещиков на разных условиях уходили в распоряжение крестьян, а также купцов и промышленников. Хозяева массово вырубали леса либо на продажу, либо с целью распашки земель, поскольку способы земледелия оставались старыми, и урожайность была крайне низка (Push-karev, 1956). В результате в начале XX в. лесистость Московской области составляла всего 26% (Tsvetkov, 1957). Изменение способов ведения сельского хозяйства, создание культур еловых и сосновых лесов в XX в. и естественное возобновление лесов на заброшенных пашнях увеличили лесистость региона до 48% к настоящему времени (Lesnoi..., 2018; Kotlov, Chernenkova, 2020).

В последние десятилетия доля сельскохозяйственных земель в регионе сократилась, и наблюдается активное зарастание заброшенных сельскохозяйственных угодий (Potapov et al., 2015), в результате чего в составе лесов возрастает участие мелколиственных сообществ. В настоящее время в Московской области среди представленных формаций леса из берёзы преобладают и по данным дистанционного зондирования составляют 30,1%, а из осины - 5,1% всех лесов региона, хвойных и елово-мелколиственных лесов - 25,5% и 18,1% соответственно (Kotlov, Chemenkova, 2020).

Согласно преобладающей точке зрения на природу берёзовых и осиновых лесов территории Русской равнины, они представляют собой различные восстановительные стадии на месте коренных или условно-коренных сообществ (Abaturov et al., 1982). Возможно, поэтому они практически не описаны или лишь кратко упомянуты в основных сводках по лесам Подмосковья (Lesa Vostochnogo..., 1979; Lesa Zapadnogo..., 1982; Lesa Iuzhnogo..., 1985; Rechan et al., 1993; Rysin, 2012). С типологической точки зрения они исследованы мало (Kiseleva, 1965; Rysin, 2012) и относительно подробно - только в последнее время (Suslova, 2019; Chernenkova et al., 2020). Различные варианты берёзовых и осиновых лесов нашли отражение на карте «Растительность Московской области» (Ogureeva, 1996). В качестве основного подхода при обосновании картографируемых подразделений выбрана эколого-динамическая классификация, согласно которой были выделены две основные группы: коренные (условно-коренные) и производные сообщества, которые, в свою очередь, подразделяются на различные группы по степени преобладания основных и мелколиственных пород. Всего выделены 129 длительнопроизводных групп ассоциаций, из которых почти треть (45 групп ассоциаций) с преобладанием берёзы.

Синтаксономическое разнообразие вторичных берёзовых и осиновых лесов Московской области на основе флористической классификации (метод Браун-Бланке) ранее не было выявлено и в данной работе представлено впервые.

Природные условия и растительность района исследования

Природные условия Московской области относительно подробно рассмотрены в более ранней публикации, где было начато описание лесных синтаксонов региона, установленных по флористическим критериям (Morozova et al., 2021). В соответствии с зональным делением (Kurnaev, 1973; Zaugolnova, Morozova, 2004) большая часть Московской области расположена в зоне смешанных или широколиственно-хвойных лесов, юг региона - в зоне широколиственных лесов, а очень небольшая по площади территория попадает в зону лесостепи (рис. 1). Ландшафтная структура области не однородна (Annenskaia et al., 1997), и в зависимости от типа ландшафта в лесном покрове могут быть представлены разные типы сообществ. Ниже представлено краткое описание лесной растительности в соответствии с классификацией по методу Браун-Бланке.

Б0льшую часть лесного покрова территории составляют сообщества класса Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968. В ландшафтах холмисто-моренной Смоленско-Московской возвышенности, занимающей значительную часть региона, распространены еловые леса с разной степенью участия сопутствующих пород и преобладанием неморальных видов в нижних по отношению к древостою ярусах. Такие неморальнотравные ельники относятся к асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov ex Morozova et al. 2017 подсоюза Tilio cordatae-Pceenion abietis Morozova 2016 союза Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (Morozova et al., 2017). На самом севере области могут встречаться сообщества типичной субассоциации, а на большей части её территории распространены леса субасс. Rhodobryo-Piceetum caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova in Morozova et al. 2017, для которых характерны небольшая доля бореальных видов, хорошо развитый подлесок из лещины, высокие константность, а местами и обилие Carex pilosa. На юге области расположена моренно-эрозионная равнина с широколиственными лесами в качестве зонального типа растительности. Широколиственные, а также широколиственно -хвойные леса с равным соотношением ели и широколиственных пород в древостое входят

в асс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris1 Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semen-ishchenkov 2015 (Zaugolnova, Morozova, 2004; Morozova, Tikhonova, 2012). В совокупности широколиственные леса составляют около 7,3% всех лесов Московской области (Kotlov, Chernen-kova, 2020). Помимо моренно-эрозионных ландшафтов юга области они встречаются и в других её частях на крутых склонах моренных холмов, например, в пределах Клинско-Дмитровской гряды (часть Смоленско-Московской возвышенности), а также на надпойменных террасах рек (Chernenkova et al., 2020). Упомянутые выше ассоциации представляют собой зональные типы сообществ региона: неморальнотравные ельники - в зоне широколиственно-хвойных лесов, широколиственные с елью - на севере широколиственнолесной.

Лесов с преобладанием бореальных видов класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 в Московской области в процентном отношении меньше (Chernenkova et al., 2015, 2019). По предварительным данным, еловые сообщества с бореальными видами и небольшим участием неморальных в травяном покрове относятся к асс. Querco roboris-Piceetum abietis (W. Mat. 1952) W. Mat. et M. Pol. 1955 (Morozova, Tikhonova, 2012). Они занимают небольшие по площади участки и, как правило, распространены на пологих склонах моренных останцов или слабо выраженных всхолмлений на флювиогляциальных равнинах, а также в пределах Верхневолжской и Мещерской низменностей на севере и востоке региона (Chernenkova et al., 2020). Данный тип сообществ формируется также на месте еловых культур в ландшафтах с пологим и выровненным рельефом.

Леса с сосной составляют 18,5% от лесопокрытой площади (Kotlov, Chernenkova, 2020). Они подразделяются на сосняки бореального типа с покровом из зелёных мхов, заболоченные сфагновые сосняки и сосняки с участием неморальных видов. Два первых типа сообществ относятся к классу Vacinio-Piceetea, но к разным союзам. Сосняки зеленомошные входят в союз Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) W. Matuszkiewicz 1962 и распространены в основном на Верхневолжской низменности. Заболоченные олиготрофные низины и окраины олиготрофных болот заняты сфагновыми сосняками союза Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris Passarge 1968. Сосняки с участием неморальных видов представляют собой восстановительную стадию асс. Rhodobryo-Piceetum и формируются обычно в посадках сосны на местообитаниях неморальнотравных ельников. К этому же синтаксону, вероятно, следует отнести и сложные боры на надпойменных террасах р. Москвы, хотя здесь возможна и другая точка зрения: данный тип сообществ - это асс. Corylo avellanae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003. В основном этот синтаксон распространен южнее, но по долинам рек его сообщества, вероятно, могут быть встречены за пределами своего основного ареала.

Пойменные участки малых рек, обводнённые западины заняты черноольшаниками, которые отнесены к двум синтаксонам (Morozova et al., 2021): неморальнотравным с крапивой асс. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003 (класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968) и заболоченным асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae Tx. 1931 (класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946). Чернооль-ховые сообщества распространены в основном на севере и востоке региона в пределах Верхневолжской и Мещерской низменностей.

На месте вырубленных условно-коренных лесов и при различных нарушениях их древостоя формируются сообщества из берёзы, реже осины или ольхи серой. Для Московской области сосновые, сероольховые, берёзовые заболоченные, берёзовые и осиновые леса на автоморфных почвах с точки зрения классификации по методу Браун-Бланке еще не описаны, две последние группы представлены в данной работе.

1 В более ранних работах, описывающих общее синтаксономическое разнообразие лесов Московской области, данная ассоциация представлена как Querco roboris-Tilietum cordatae Laivins 1986 (Morozova, Tikhonova, 2012). Однако, во-первых, данное наименование считается невалидным (Art. 5; Semenishchenkov, 2016); во-вторых, сопоставление широколиственных лесов этого синтаксона из разных частей ареала (северной и южной) не проводилось. В нашем исследовании мы рассматриваем эти леса как один синтаксон, а приоритет за названием Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015.

Материалы и методы

Материалом для исследования послужили 250 описаний мелколиственных лесов (рис. 1), выполненных в основном на территории Московской области (их них 15 - в Калужской области близ самых границ с Московской). Площадь описаний - 400-625 м2. Участие видов оценено в процентах покрытия; в моховом ярусе учитывались только наземные мхи. Общее число выявленных в описаниях видов — 358.

Рис. 1. Географическое положение Московской области и точек описаний мелколиственных лесов. Зональное лесорастительное деление (Kurnaev, 1973): A - тундра, В - лесотундра; С - хвойные леса (тайга); D -смешанные леса; E - лиственные леса; F - лесостепь; G - степь; H - полупустыня. Описания: 1-2 - производные сообщества асс. Mercurialo-Quercetum (1- березняки, 2 - осинники), 3-4 - производные сообщества асс. Rhodo-bryo-Piceetum (3 - березняки, 4 - осинники).

Fig. 1. Geographical position of the Moscow Region and points of relevés of small-leaved forests. Zonal forest division (Kurnaev, 1973): A - tundra, B - forest tundra; C - coniferous forests (taiga); D - mixed forests; E -deciduous forests; F - forest-steppe; G - steppe; H - semi-desert. Relevés: 1-2 - secondary communities of ass. Mercurialo-Quercetum (1 - birch forests, 2 - aspen forests), 3-4 - secondary communities of ass. Rhodobryo-Piceetum (3 - birch forests, 4 - aspen forests).

Классификация выполнена на основе флористических принципов (Вгаип-В1ащие^ 1964; Westhoff, Мааге1, 1973); единицы мелколиственных лесов сравнивались с лесными синтак-сонами региона, установленными ранее (Кого&оу, М0Г070уа, 1988; 2а^о1поуа, М0Г070уа, 2004; М0Г070уа, Т1№опоуа, 2012, М0Г070уа et а1., 2017). Названия синтаксонов приведены в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (^еигЛЫ: et а1., 2021), ссылки на соответствующую статью Кодекса - АЛ. (номер статьи). Формирование баз данных, автоматическая и ручная обработка списков видов проведены 34

в пакетах TURBOVEG (Hennekens, 1996) и Juice 7.0 (Tichy, 2002), дифференциация сообществ - методом TWINSPAN (Hill, 1979).

Результаты классификации уточнены с помощью метода непрямой ординации - неметрического многомерного шкалирования (NMDS). NMDS-ординация осуществлена в среде программирования R (R Core Team, 2021) с использованием трансформированных (корень квадратный) данных и двойной Висконсинской стандартизации по индексу Брея-Кертиса (Oksanen et al., 2020). Чтобы исключить влияние доминантов древостоя, NMDS-ординация проведена для кустарникового, травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Оси ординации интерпретированы на основе экологических шкал Элленберга (Ellenberg et al., 1991); вклад экологических факторов в дифференциацию синтаксонов оценен по взвешенным по покрытию средним значениям для описаний в программе Juice 7.1.

Диагностические виды синтаксонов выделены с использованием индекса верности Ф в пакете Juice 7.1 (Chytry et al., 2002; Tichy, 2002). Сравнение проведено для всей выборки мелколиственных лесов, дополненной описаниями сообществ условно-коренных ассоциаций региона: выборка широколиственных лесов составила 139 описаний, неморальнотрав-ных ельников - 160; общий размер выборки при расчётах - 549 описаний. Виды со значением Ф > 19% и константностью в конкретном синтаксоне > 20% рассматривались как диагностические.

Выделение фитосоциологических групп (ФСГ) видов проведено c учётом их диагностической значимости в качестве видов высших синтаксонов для разных классов растительности (Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016); доли видов каждого класса рассчитаны на основании относительного покрытия видов.

Сходство ценофлор выделенных синтаксонов оценено с помощью коэффициента Жак-кара (J), расчёты осуществлены в программе Past 3.0.

Для анализа распределения жизненных форм сосудистых растений в сообществах использована модифицированная система И. Г. Серебрякова (Zhmylev et al., 2017).

Латинские названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995) с некоторыми уточнениями по П. Ф. Маевскому (Maevskii, 2014), мохообразных -по М. С. Игнатову с соавторами (Ignatov et al., 2006, Ignatov, Milyutina, 2007), Н. А. Константиновой с соавторами (Konstantinova et al., 1992).

При анализе состава сообществ виды берёз (Betula pendula, B. pubescens) мы объединяем до рода (Betula sp.), хотя по экологическим предпочтениям они отличаются: берёза пушистая может произрастать на местообитаниях с обильным увлажнением, в то время как берёза повислая предпочитает хороший дренаж (Vetchinnikova, 2004). Однако молекулярно-генетические исследования показали (Maslov et al., 2019), что оба вида могут встречаться в различных условиях увлажнения. На практике Betula pendula и B. pubescens по морфологическим признакам трудно различимы, поскольку обладают высоким полиморфизмом, помимо этого в природе широко распространены гибриды этих видов (Perala, Alm, 1990), так что их определение часто субъективно.

Результаты

Синтаксономия производных берёзовых и осиновых лесов

В Московской области березняки и осинники на автоморфных почвах сформировались на месте рубок условно-коренных сообществ региона, которые в системе флористической классификации относятся к двум ассоциациям класса широколиственных лесов Carpino-Fagetea syl-vaticae. Первая - асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis - объединяет широко распространенные в регионе неморальнотравные ельники, вторая - асс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris -включает широколиственно-хвойные и широколиственные леса. Производные сообщества каждой из ассоциаций условно-коренных лесов представлены двумя фациями: c берёзой (Betula sp.) и осиной (Populus tremula) (Приложение, табл. 1, 2; рис. 2 а, б, 3 а, б).

б

Рис. 2. Производные леса асс. Mercurialo-Quercetum, фации: а) берёзовая, б) осиновая. Фото: О. В. Морозова. Fig. 2. Secondary forests of ass. Mercurialo-Quercetum: a) birch facies, b) aspen facies. Foto: O. V. Morozova.

б

Рис. 3. Производные леса асс. Rhodobryo-Piceetum, фации: а) берёзовая, б) осиновая. Фото: О. В. Морозова. Fig. 3. Secondary forests of ass. Rhodobryo-Piceetum: a) birch facies, b) aspen facies. Foto: O. V. Morozova.

а

а

Неморальнотравные ельники большей части Московской области входят в субасс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis caricetosum pilosae, только на самом севере области встречаются сообщества субассоциации typicum. Однако берёзовые леса рассматриваемого региона, сукцессионно связанные с обеими субассоциациями неморальнотравных ельников, по составу не различаются. Поэтому мы объединяем все производные березняки на месте неморальнотравных ельников Московской области в одну группу как фацию наиболее широко распространённой субасс. Rhodobryo-Piceetum caricetosum pilosae. Аналогичное решение принято в отношении осинников.

Продромус берёзовых и осиновых лесов на автоморфных почвах

Класс Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 Порядок Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 Союз Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015

Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion abietis Morozova 2016 Асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov ex Morozova et al. 2017 Субасс. caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova in Morozova et al. 2017 Фация Betula sp. Фация Populus tremula Подсоюз Querco robori-Tilienion cordatae Morozova 2016 Асс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 Фация Betula sp. Фация Populus tremula

Состав, структура и разнообразие производных берёзовых и осиновых лесов Видовой состав. Диагностические виды (д. в.) синтаксонов выделены при сопоставлении всего массива исследуемых сообществ, включая широколиственные и широколиственно-хвойные леса региона, неморальнотравные ельники и еловые леса с примесью широколиственных пород, производные берёзовые и осиновые леса (табл. 1). Для оценки диагностической значимости видов использован индекс верности Ф не только вследствие его широкого применения в подобных исследованиях, но и потому, что на него мало влияет размер выборки (Chytry et al., 2002). Д. в. условно-коренных ассоциаций изначально определены по литературным данным (Bulokhov, Solomeshch, 2003; Morozova et al., 2017), а затем уточнены по индексу Ф для исследованной выборки.

Таблица 1

Синоптическая таблица производных и условно-коренных лесов Московской области

Table 1

Synoptic table of secondary and quasi native forests of the Moscow Region

Синтаксоны i 1 2 3 4 5 6 Синтаксоны * 1 2 3 4 5 6

Число описаний 74 50 139 97 29 160 Euonymus verrucosus (CF) B II II III19 I I II

Диагностические виды (д. в.) асс. Mercurialo- Tilia cordata (CF) C II II III20 I I I

Quercetum Mercurialis perennis (CF) C I II III43 I I

Asarum europaeum (CF) C V22 V22 V19 II II III Polygonatum multiflorum (CF) C I I II22 I

Galeobdolon luteum (CF) C IV V22 V21 III II III Д. в. асс. Rhodobryo-Piceetum

Pulmonaria obscura (CF) C V29 V28 IV22 II I II Picea abies (VP) A1 II II II III III V49

Carex pilosa (CF) C V35 III IV27 I I II Oxalis aceto sella (VP) C II II I III II V45

Quercus robur (CF) A1 III II IV36 I II II Luzula pilosa C II II I IV24 II IV29

Acer platanoides (CF) B III III IV30 I II II Cirriphyllum piliferum D II I I II I IV35

Tilia cordata (CF) B III III IV25 I II II Gymnocarpium dryopteris C I II I II I IV48

Lathyrus vernus (CF) C IV26 III19 IV27 I I I Mycelis muralis (CF) C I I I I I III50

Tilia cordata (CF) A1 II I IV56 I I Sciuro-hypnum curtum D I I I I I III28

Синтаксоны i 1 2 3 4 5 6 CHHTaKCOHM i 1 2 3 4 5 6

Plagiochila porelloides D I I I I I III43 Neottia nidus-avis C I I I I I I

Plagiomnium affine D I I I I I II34 Sanicula europaea C I I I I I

Stellaria nemorum (CF) C I I I I I II26 Lonicera xylosteum C I I

Circaea alpina C I I I I I II41 Ulmus glabra C I I I I

Sciuro-hypnum starkei D I I I I I II36 Ulmus glabra A1 I I I

Dryopteris expansa C I I I I I II21 Fraxinus excelsior B I I I I I

Д. в. фаций производных лесов Galium intermedium C I I I

Betula sp. A1 V22 IV III V22 V IV Brachypodium pinnatum C I I I I I

Stellaria holostea (CF) C V24 IV IV III II III Ulmus glabra A2 I I I I I

Tilia cordata (CF) A2 II III24 I I I I Corydalis bulbosa C I I I

Fragaria vesca C II II I V32 V30 IV Fraxinus excelsior A1 I I I

Deschampsia cespitosa C II II I IV22 IV27 III Ulmus laevis B I I I

Angelica sylvestris C I I I III22 III21 II Ulmus laevis A1 I I I

Veronica chamaedrys C I I I III31 III24 II Fraxinus excelsior C I I I I

Populus tremula A1 IV V32 II III V32 III Viola riviniana C I I I I

Lysimachia nummularia C II I I III29 II II Primula veris C I I I I

Potentilla erecta C II35 I I Anemone nemorosa C I I I

Prunella vulgaris C I I II25 II I Fraxinus excelsior A2 I I I I

Viola canina C I I II20 I I Д. в. класса Vaccinio-Piceetea (VP)

Lysimachia vulgaris C II I I III IV26 II Picea abies B III IV II IV IV V

Filipendula ulmaria C I I I II III38 I Picea abies A2 III III I III III IV

Geum rivale C II II I II III21 II Maianthemum bifolium C II II I III II IV

Д. в. класса Carpino-Fagetea sylvaticae (CF) Picea abies C II II I III III III

Corylus avellana B V V IV IV IV V Pleurozium schreberi D I I I II I II

Lonicera xylosteum B IV V IV III III V Pinus sylvestris A1 I I I II I II

Ranunculus cassubicus C V IV V III III IV Hylocomium splendens D I I I I I II

Dryopteris filix-mas C IV IV III III III IV Pyrola rotundifolia C I I II I II

Athyrium filix-femina C III III III IV V IV Dicranum scoparium D I I I I I II

Paris quadrifolia C III III II III III Vaccinium myrtillus C I I I I I I

Aegopodium podagraria C IV IV V II II II Orthilia secunda C I I I II II

Convallaria majalis C III III II IV IV IV Trientalis europaea C I I I I I II

Acer platanoides C III II III I I II Vaccinium vitis-idaea C I I I I

Quercus robur C II II III II III III Dicranum polysetum D I I I

Equisetum sylvaticum C II II II II III III Linnaea borealis C I I

Milium effusum C II II II II I II Ptilium crista-castrensis D I

Viola mirabilis C III III III I I II Lycopodium annotinum C I

Corylus avellana C II I I I I III Прочие виды

Carex digitata C I I I I I III Dryopteris carthusiana C IV IV III IV IV V

Melica nutans C I I I II I II Ajuga reptans C IV IV III V IV V

Quercus robur B II I I II II II Sorbus aucuparia B III III II IV IV V

Festuca gigantea C II I I I II I Atrichum undulatum D III III II III IV III

Carex sylvatica C I II I I II I Rubus saxatilis C III III II IV IV IV

Brachypodium sylvaticum C I I I II II I Frangula alnus B I I I IV III III

Quercus robur A2 II I I I I I Sorbus aucuparia C II II I III III IV

Daphne mezereum B I I I I I II Viburnum opulus B III III II III IV III

Galium odoratum C I II II I I Populus tremula C II II II II IV III

Acer platanoides A2 II II I I I Rubus idaeus C I I I II II IV

Moehringia trinervia C I I I I II Geum urbanum C II II II II III II

Acer platanoides A1 I I II I I Urtica dioica C I II I II III III

Anemone ranunculoides C I I II I Padus avium B II II II II III II

Campanula latifolia C I I I I I I Eurhynchium angustirete D I I I II I III

Ulmus glabra B I I I I I I Solidago virgaurea C I I I II II III

Campanula trachelium C I I I I I I Rhytidiadelphus triquetrus D I I I II II III

Epilobium montanum C I I I I I I Betula sp. A2 II I I II III II

Примечание. В таблицу включены диагностические виды синтаксонов производных и условно-коренных лесов (выделены заливкой серым цветом), диагностические виды классов Carpino-Fagetea и Vaccinio-Piceetea, остальные виды -только с константностью > III хотя бы в одном из синтаксонов. Для видов указана константность и значение индекса верности Ф. Синтаксоны: 1-3 - асс. Mercurialo-Quercetum (1 - фация Betula sp., 2 - фация Populus tremula); 4-6 - асс. Rhodobryo-Piceetum (4 - фация Betula sp., 5 - фация Populus tremula). А1 - древостой, первый подъярус, А2 -древостой, второй подъярус, B - кустарниковый ярус, C - травяно-кустарничковый ярус, D - ярус наземных мхов.

Как следует из табл. 1, производные сообщества обеднены д. в. условно--коренных ассоциаций: константность д. в. соответствующей ассоциации в них меньше, а также в целом меньше общее число д. в., отвечающих выбранным значениям индекса Ф. Из тринадцати д. в. асс. Mer-curialo-Quercetum только четыре имеют относительно высокий Ф коэффициент в ценофлорах берёзовых и осиновых фаций (табл. 1). Фации Betula sp. и Populus tremula асс. Rhodobryo-Piceetum еще более обеднены д. в. «своей» ассоциации: лишь Luzula pilosa имеет высокую диагностическую значимость в берёзовой фации Rhodobryo-Piceetum. Отчасти такое небольшое соответствие этих сообществ по д. в. связано с тем, что среди д. в. ассоциации неморальнотрав-ных ельников 6 видов мхов, которые практически отсутствуют в мелколиственных лесах.

Производные сообщества одной ассоциации имеют схожий набор д. в., что подтверждает корректность проведённой классификации. Для фаций березняков и осинников ассоциации широколиственных лесов различия в наборе д. в. очень небольшие и в основном ограничиваются доминирующими видами древесного яруса. Фации производных лесов, связанные с немораль-нотравными ельниками, имеют большие различия в составе д. в. между собой по сравнению с фациями широколиственных лесов. Среди общих д. в. для них Angelica sylvestris, Deschampsia cespitosa, Fragaria vesca, Veronica chamaedrys. Берёзовая фация асс. Rhodobryo-Piceetum отличается относительно светолюбивыми по шкале Элленберга видами (Potentilla erecta, Prunella vulgaris, Viola canina), а также Lysimachia nummularia, произрастающим при различной освещённости, но предпочитающим открытые луговые сообщества, осиновая - видами влажных местообитаний Filipendula ulmaria, Geum rivale и Lysimachia vulgaris.

По результатам ординации сообщества двух ассоциаций (Mercurialo-Quercetum и Rhodobryo-Piceetum) достаточно хорошо разделены даже с учётом только нижних ярусов (рис. 4). Производные леса каждой из ассоциаций также различимы в осях ординации, хотя в разной степени и в зависимости от принадлежности к той или иной ассоциации. Фации Betula sp. и Populus tremula ассоциации широколиственных лесов Mercurialo-Quercetum (рис. 4, номера 1-2) занимают одно экологическое пространство и на рисунке ординации расположены близко к условно-коренным лесам, отражая большое сходство видового состава последних и производных лесов этого синтаксона. Сообщества фаций Betula sp. и Populus tremula (рис. 4, номера 4-5) неморальнотравных ельников более отличаются от коренных лесов «своей» ассоциации, что может быть связано как с сильной эдификатор-ной ролью ели, так и различиями в опаде в хвойных и мелколиственных сообществах ассоциации и его влиянием на растительность подчинённых ярусов.

Рис. 4. NMDS-ординация сообществ производных и условно-коренных лесов Московской области. Синтаксоны: 1-3 - асс. Mercurialo-Quercetum (1 - фация Betula sp., 2 - фация Populus tremula); 4-6 - асс. Rhodobryo-Piceetum (4 - фация Betula sp., 5 - фация Populus tremula). Экологические факторы: L - освещённость, M - влажность почв, R - кислотность почв, N - богатство почв минеральным азотом. Расчёты проведены для нижних по отношению к древостою ярусам.

Fig. 4. NMDS-ordination of secondary and quasi native forest communities of the Moscow Region. Syntaxa: 1-3 - ass. Mercurialo-Quercetum (1 - Betula sp. facies, 2 - Populus tremula facies); 4-6 - ass. Rhodobryo-Piceetum (4 - Betula sp. facies, 5 - Populus tremula facies). Environmental factors: L - light, M - soil moisture, R - soil acidity, N - nitrogen richness of soils. The calculations were carried out for the lower layers in relation to the forest stand.

По оценкам с помощью экологических шкал местообитания производных сообществ обеих ассоциаций характеризуются более высокой влажностью почв и освещённостью по сравнению с условно-коренными (рис. 4); особенно этим отличаются мелколиственные фации синтаксона неморальнотравных ельников. Богатство почв минеральным азотом закономерно увеличивается от лесов ассоциации Rhodobryo-Piceetum к широколиственным лесам асс. Mercurialo-Quercetum, а наибольшая кислотность характерна для сообществ асс. Rhodobryo-Piceetum.

Неоднократно отмечалось, что для условно-коренных сообществ неморальнотравных ельников и широколиственных лесов характерна полидоминантность (Kurnaev, 1968; Va-silevich, Bibikova, 2004; Zaugolnova, Morozova, 2004; Morozova et al., 2017). Однако непосредственные оценки для видов, как правило, редки. И в целом критерии доминирования видов нечётки. Наиболее часто для выделения доминантов используют обилие или покрытие, но разброс их пороговых значений велик и может зависеть от типа анализируемых сообществ (Zaugolnova, Morozova, 2006). Необходимо согласиться также с тем, что виды с соответствующими значениями покрытия не должны быть представлены в выборке единично. Например, при описании синтаксономических единиц Чехии M. Chytry и L. Tichy (Chytry, Tichy, 2003) считают доминантами виды с покрытием > 50% в более чем 3% описаний конкретного синтаксона. Нами для обоснования доминантов приняты следующие критерии: покрытие вида должно быть > 35% в не менее чем 5% описаний синтаксона.

Очевидной смены доминантов в травяном ярусе анализируемых производных лесов по сравнению с условно -коренными не отмечено, полидоминантность свойственна и производным сообществам анализируемых синтаксонов при достижении ими стадии «спелости». В целом в описанных синтаксонах ярко выраженных доминантов немного, среди травянистых растений лишь 8 видов удовлетворяют указанным выше критериям. Практически все они - неморальные и относятся к классу Carpino-Fagetea sylvaticae. Нет ни одного вида, который мог бы считаться доминирующим в сообществах всех синтаксонов, в 5 из 6 синтаксонов отмечены два таких вида: Aegopodium podagraria доминирует во всех типах сообществ кроме берёзовой фации асс. Mercurialo-Quercetum, Galeobdolon luteum - кроме вторичных осиновых лесов асс. Rhodobryo-Piceetum. В широколиственной асс. Mercurialo-Quercetum и во вторичных, и в условно-коренных сообществах доминирует Carex pilosa, этот же вид среди доминантов неморальнотравных условно-коренных лесов. Pulmonaria obscura и Mercurialis perennis - доминанты в условно-коренных широколиственных лесах и в осиновой фации этого синтаксона. В Rhodobryo-Piceetum в сообществах всех синтаксонах доминирует Athyrium filix-femina; условно-коренные леса этой ассоциации отличаются преобладанием Oxalis ace-tosella, а берёзовая фация - Stellaria holostea. Среди мхов только один вид - Eurhynchi-um angustirete - удовлетворяет принятым критериям доминирования, и его можно отнести к доминантам мохового покрова в неморальнотравных ельниках.

Структура. По ярусной структуре вторичные и условно -коренные леса различаются мало (табл. 2, 3). В древостое условно -коренных лесов обеих рассматриваемых ассоциаций выделены два подъяруса, аналогичная структура характерна и для производных лесов (табл. 3).

Покрытие ярусов каждой из ассоциаций схоже между производными и условно -коренными лесами, значимые различия проявляются лишь в ярусах древостоя и наземных мхов. Покрытие деревьев первого подъяруса древостоя выше в условно -коренных лесах обеих ассоциаций по сравнению с производными (табл. 2), а второй подъярус более обилен в берёзовых и осиновых фациях широколиственных лесов; для синтаксонов неморальнотравных ельников достоверных различий покрытия древостоя в этом подъ-ярусе нет. Наземных моховой покров слабо развит в сообществах всех синтаксонах кроме условно-коренных лесов асс. Rhodobryo-Piceetum, где его покрытие в среднем составляет около 39%.

Таблица 2

Среднее покрытие (%) ярусов производных и условно-коренных лесов Московской области. Полужирным шрифтом обозначены статистически достоверно отличающиеся значения (критерий Крускал-Уоллиса, р < 0,05)

Table 2

Layers average cover (%) of secondary and quasi native forests of the Moscow Region. Bold type indicates statistically significantly different values (Kruskal-Wallis test, p < 0,05)

Синтаксон 1 2 3 4 5 6

Число описаний 74 50 139 97 29 160

Ярус А1 55,2±2,3 60,2±2,7 69,4±1,6 52,0±1,9 54,8±3,4 64,4±1,9

Ярус А2 36,0±2,6 30,8±3,1 23,3±2,6 26,9±2,3 23,1±3,9 21,7±2,6

Ярус В 43,7±2,6 45,8±3,3 45,4±2,0 36,8±2,1 39,4±3,7 36,6±2,1

Ярус С 68,1±1,9 67,7±3,1 72,1±1,9 60,9±2,0 61,6±4,2 66,8±1,6

Ярус Э 8,1±1,1 8,2±0,9 8,6±1,0 12,9±1,0 12,8±2,8 39,4±2,6

Примечание. Ярусы и подъярусы: A1 - первый подъярус древостоя, A2 - второй подъярус древостоя, В - кустарниковый, С - травяно-кустарничковый, D - ярус наземных мхов. Синтаксоны: 1-3 - асс. Mercurialo-Quercetum (1 - фация Betula sp., 2 - фация Populus tremula); 4-6 - асс. Rhodobryo-Piceetum (4 - фация Betula sp., 5 - фация Populus tremula).

Таблица 3

Структура древостоя производных и условно-коренных лесов Московской области

Table 3

Tree layer structure of secondary and quasi native forests of the Moscow Region

Синтаксон Ярус 1 2 3 4 5 6

Число описаний 74 50 139 97 29 160

Acer platanoides Al 8/11,7 4/5,0 25/20,4 - 7/2,0 3/1,3

Alnus glutinosa Al 3/4,5 2/1,0 - - 3/8,0 1/3,0

Alnus incana Al 3/7,0 6/9,0 2/3,3 4/10,3 10/2,0 1/1,0

Betula sp. Al 100/36,9 68/10,5 49/9,2 100/39,8 90/13,9 74/10,0

Fraxinus excelsior Al 1/7,0 4/11,5 7/8,8 - - -

Larix sibirica Al - - 1/15,0 - - -

Picea abies Al 36/5,1 26/9,5 22/13,5 41/6,6 45/9,1 100/46,1

Pinus sylvestris Al 7/3,0 4/2,0 6/6,9 25/5,2 7/1,0 25/7,5

Populus tremula Al 65/12,0 100/42,8 38/10,2 56/7,6 100/36,2 43/6,6

Quercus robur Al 53/8,5 36/9,1 78/26,7 19/4,3 31/8,2 21/6,0

Salix caprea Al 1/2,0 - - 5/15,6 - -

Sorbus aucuparia Al - - - 1/8,0 3/2,0 -

Tilia cordata Al 22/13,6 16/11,4 71/43,5 5/5,2 - 7/2,4

Ulmus glabra Al 3/8,0 2/8,0 13/10,8 - - -

Ulmus laevis Al 1/10,0 2/2,0 7/13,3 - - -

Acer platanoides A2 30/11,0 24/9,1 15/13,3 6/2,5 - 8/3,3

Alnus glutinosa A2 - 2/5,0 - - - 1/1,0

Alnus incana A2 5/10,8 6/1,5 1/12,5 5/4,8 14/3,0 3/2,3

Betula sp. A2 24/10,5 18/6,9 6/4,7 36/8,1 41/12,8 26/4,8

Fraxinus excelsior A2 1/1,0 4/6,0 1/5,0 1/3,0 - -

Malus sylvestris A2 1/1,0 - - 3/1,3 - -

Padus avium A2 3/8,5 - 2/3,7 5/1,0 7/21,5 -

Picea abies A2 47/15,3 46/15,1 11/13,4 55/22,2 55/15,6 68/19,1

Pinus sylvestris A2 - - - 2/16,5 3/+ 1/7,5

Populus tremula A2 9/9,6 8/8,5 2/8,7 8/7,6 7/7,5 11/6,6

Quercus robur A2 23/9,0 16/7,3 6/9,8 16/4,4 17/3,6 15/4,0

Salix caprea A2 4/3,0 4/4,0 1/1,5 10/3,0 3/3,0 1/5,5

Sorbus aucuparia A2 8/4,2 2/+ 10/4,1 13/4,5 7/2,0 3/2,0

Tilia cordata A2 35/20,7 46/12,3 17/12,0 15/5,9 17/5,2 9/12,3

Ulmus glabra A2 3/16,0 10/6,0 4/10,8 - 3/+ 1/3,0

Ulmus laevis A2 - - 1/9,0 - - 1/4,0

Примечание. Подъярусы древостоя: Al - первый, A2 - второй. Синтаксоны: 1-3 - асс. Mercurialo-Quercetum (1 - фация Betula sp., 2 - фация Populus tremula); 4-6 - асс. Rhodobryo-Piceetum (4 - фация Betula sp., 5 - фация Populus tremula). Первая цифра в столбце (до косой черты) - константность (%), вторая - среднее покрытие (для тех описаниях, где вид встречен), + - покрытие менее 1%. Виды с единичной константностью и покрытием (номер синтаксона - вид - ярус): 2 - Acer campestre — A2; 6 - Larix sibirica — A2; 1 - Padus avium - Al.

По соотношению возобновления древесных видов можно судить о динамическом развитии сообществ или, по крайне мере, о направлении последующих смен. В подросте берёзовых лесов асс. Mercurialo-Quercetum преобладают широколиственные виды деревьев, в первую очередь липа (29%) (рис. 5), несколько меньше доля клёна остролистного (24%) и ели (24%). В осиновых лесах той же ассоциации доля ели больше (39%), а липы и клёна меньше (16% и 20% соответственно). Скорее всего, в дальнейшем можно предположить смену таких производных сообществ широколиственными или широколиственными с елью лесами. В условно-коренных лесах асс. Mercurialo-Quercetum по сравнению с производными участие ели небольшое (12%), липа составляет примерно столько же, сколько и в производных сообществах (26%), а доля клёна заметно выше и составляет 33%. Считается, что клён в последние десятилетия увеличивает свое участие в лесах центра Русской равнины в результате смягчения зимних температур (МаБ1оу, 2012). Дуб во всех сообществах ассоциации широколиственных лесов имеет гораздо более низкое проективное покрытие (6-11%) по сравнению с липой и клёном. Развитие подроста дуба во многом зависит от светового режима (Яузш, ЯуБша, 1990). В условиях плохой освещённости, а также в результате действия других факторов молодой подрост дуба замедляет свое развитие: верхушечная почка отмирает, дальнейшее развитие возможно (и происходит) за счёт боковых побегов следующего порядка - формируется кустовидная «торчковидная» форма, рост которой замедлен и которая может сохраняться в таком виде длительное время. Подтверждением этому может служить тот факт, что доля подроста дуба выше в сообществах производных лесов асс. Rhodobryo-Piceetum, которые имеют наибольшие значения освещённости, измеренные с помощью экологических шкал (рис. 4).

2 3

■ Picea ab íes Я Tilia cordata Acer platanoides Ulmus glabra Populus trémula uAlmis incana

■ другие виды

2 - Populus tremula facies); 4-6 - ass. Rhodobryo-Pceetum (4 - Betula sp. facies, of species was calculated taking into account species cover.

Рис. 5. Состав подроста основных видов деревьев (ярусы B и C) производных и условно-коренных лесных сообществ Московской области. Синтаксоны: 1-3 - асс. Mercurialo-Quercetum (1 - фация Betula sp., 2 - фация Populus tremula); 4-6 - асс. Rhodobryo-Piceetum (4 - фация Betula sp., 5 - фация Populus tremula). Доля видов рассчитана с учётом покрытия.

Fig. 5. The composition of the tree undergrowth (layers B and C) of secondary and quasi native forest communities

in the Moscow Region. Syntaxa: 1-3 - ass. Mercurialo-Quercetum (1 - Betula sp. facies, 5 - Populus tremula facies). The proportion

В производных лесах асс. Rhodobryo-Piceetum ель возобновляется активнее других видов: 60% и 46% всего подроста в берёзовой и осиновой фациях соответственно. В условно-коренных лесах неморальнотравных ельников доля ели еще больше - 68%. Во всех лесах асс. Rhodobryo-Piceetum (как в производных, так и в условно-коренных) широколиственные виды деревьев составляют гораздо меньшую часть подроста (липа - 5-11%, клён - 38%), чем в лесах асс. Mercurialo-Quercetum. Такие небольшие доли этих видов связаны с угнетающим влиянием елового древостоя на подрост клёна и липы вследствие сильного затенения и корневой конкуренции за влагу и элементы питания (УакЬгатееуа, 1974; ЯуБШ, 1983), особенно этот процесс отчётливо выявлен в березняках (ЯуБШ, 1983). Вероятно, что производные леса асс. Rhodobryo-Piceetum сменятся в дальнейшем на еловые с примесью широколиственных видов деревьев. 42

Разнообразие. В ряде работ отмечено, что в ходе сукцессий лесных сообществ после смыкания древесного полога видовое богатство приближается к богатству коренных лесов (Мгкш й а1., 2015; 8Ыгок1кИ й а1., 2018). Для лесных сообществ Московской области видовое богатство производных и условно -коренных лесов оценено как среднее число видов в описании (Миркин и др., 1989); оценка достоверности различий синтаксонов по видовому богатству проведена с помощью критерия Крускала-Уоллиса Видовое богатство сосудистых растений асс. ЕкойоЪгуо-Нсв&ит (включая условно-коренные и производные сообщества) выше, чем асс. Мегсиг1а1о-Цивгс^ит, и составляет 35 и 29 видов соответственно (р < 0,05). Внутри ассоциаций распределение этой величины в синтаксонах производных и условно-коренных сообществ неодинаково и варьирует для разных синтаксонов, а общие различия в целом незначительны (табл. 4). В асс. ЕкойоЪгуо-Нсее1ит видовое богатство в условно-коренных лесах выше, чем в сообществах осиновой фации, а в асс. Мегсипа1о-Quercetum оно наименьшее по отношению к производным леса. Включение наземных мхов еще больше усиливает эту разницу: если в асс. ЕкойоЪгуо-Р1сее1ит видовое богатство в условно-коренных лесах выше, чем в производных типах, то синтаксоны асс. Мегсипа1о-Quercetum по видовому богатству не различаются.

Таблица 4

Видовое богатство синтаксонов производных и условно-коренных лесов Московской области. Полужирным шрифтом выделены достоверно различающиеся значения (по критерию Крускала-Уоллиса, р < 0,05)

Table 4

Species richness of syntaxa of secondary and quasi native forests of the Moscow Region. Significantly different values are marked in bold type (according to the Kruskal-Wallis test, p < 0,05)

Синтаксон Число видов в ценофлоре Видовое богатство (сосудистые растения) Видовое богатство (сосудистые и мохообразные)

Асс. Mercurialo Quercetum фация Betula sp. 206 29,62±6,68 32,69±7,97

фация Populus trémula 197 29,26±7,68 32,54±8,59

условно-коренные сообщества 268 27,8±6,51 30,2±7,08

Асс. Rhodobryo-Piceetum фация Betula sp. 290 35,71±9,01 39,43±9,20

фация Populus trémula 197 32,69±7,59 36,69±8,60

условно-коренные сообщества 277 37,12±10,00 44,18±11,78

Помимо видового богатства важным компонентом структуры сообществ является их характеристика с точки зрения групп видов, выполняющих сходные функции, так называемое функциональное разнообразие (УаБЙеу1сЬ, 2016). Оценку этого аспекта разнообразия при описании производных и условно-коренных лесов Московской области мы провели по жизненным формам как одной из наиболее часто используемых категорий.

Число жизненных форм выше в совокупной выборке сообществ ассоциации немораль-нотравных ельников по сравнению с широколиственными лесами, хотя и не значительно: 43 класса жизненных форм и 40 соответственно. В ряду от производных лесов к условно -коренным разнообразие жизненных форм повышается для синтаксона широколиственных лесов (по 31 в берёзовой и осиновой фациях, 36 в широколиственных лесах), а в асс. Якойо-Ъryo-Piceetum почти не меняется (41 в берёзовой фации, 38 в осиновой и 42 в неморально-травных ельниках). Известно, что разнообразие жизненных форм в сообществах зависит от совокупности внешних факторов, то есть гетерогенности среды (УшАъеу, 1976; ЯаЬоШоу, 1992; Бш1окИоу, ЗететБИсИепкоу, 2009; вайБик, 2010; гИту1еу ег а1., 2017; МаБ1оу ег а1., 2019), и на первый взгляд отмеченные соотношения противоречат данному утверждению, поскольку производные леса априори считаются более гетерогенными в результате нару-шенности их местообитаний. Однако выявленное разнообразие жизненных форм вполне укладываются в ряд теоретических обоснований. Во-первых, повышенное разнообразие неморальнотравных ельников согласуется с концепцией экотонного эффекта, так как эти

леса представляют собой зональный тип сообществ широколиственно-хвойной зоны - эко-тона между бореальными и широколиственными лесами. Во-вторых, неоднородность экологических условий сообществ может быть связана с особенностями развития древесного полога условно-коренных синтаксонов. И неморальнотравным ельникам, и полидоминантным широколиственно-еловым лесам свойственна вывальная мозаика, в них хорошо представлен валёж, и, благодаря этим двум факторам, создаются условия для поселения видов разной экологии (ЕуБЙ^ееу, Когогкоу, 2013). Вероятно, также именно неоднородность древесного полога, а иногда и полидоминантность, обусловливают повышение разнообразия жизненных форм в условно-коренных лесах по сравнению с производными. В-третьих, не исключён также эффект выборки, хотя этот факт можно отнести только к асс. ЯкойоЪгуо-Pceetum: условно-коренные леса неморальнотравных ельников представлены большим числом описаний, чем их производные. Разница между выборками вторичных и условно-коренных сообществ для синтаксона широколиственных лесов не столь существенна.

Таблица 5

Спектры жизненных форм синтаксонов широколиственных лесов и неморальнотравных ельников Московской области

Table 5

Life forms spectra of syntaxa of broad-leaved forests and nemoral-herb spruce forests of the Moscow Region

Синтаксон 1 2 3 4 5 6

Число описаний 74 50 139 97 29 160

Число видов растений (с наземными мхами) 207 197 268 290 197 277

Число видов сосудистых растений 166 157 213 238 159 219

Число жизненных форм 31 31 36 41 38 42

Группы жизненных форм

Группа не определена 2/1,20 - - 3/1,26 1/0,63 8/3,65

Малолетники* 6/3,61 10/6,37 14/6,57 21/8,82 12/7,55 22/10,05

Полудревесные - - 1/0,47 1/0,42 1/0,63 1/0,46

Деревья 16/9,64 18/11,47 19/8,92 16/6,72 14/8,81 19/8,68

Кустарники 16/9,64 16/10,19 24/11,27 18/7,56 17/10,69 20/9,13

Кустарнички 3/1,81 3/1,91 3/1,41 4/1,68 1/0,63 6/2,74

Травянистые многолетники:

луковичные+клубневые 6/3,61 3/1,91 7/3,29 3/1,26 1/0,63 1/0,46

корнеотпрысковые 4/2,41 4/2,55 4/1,88 7/2,94 3/1,89 5/2,28

стержнекорневые 14/8,43 15/9,55 22/10,33 24/10,08 15/9,43 24/10,96

столонообразующие 5/3,01 5/3,18 6/2,82 7/2,94 5/3,14 7/3,20

длиннокорневищные 43/25,90 39/24,84 49/23,00 60/25,21 38/23,90 50/22,83

короткокорневищные 42/25,30 34/21,66 59/27,70 53/22,27 34/21,38 46/21,00

дерновинные 18/10,84 19/12,10 22/10,33 34/14,29 23/14,47 26/11,87

вегетативные однолетники 5/3,01 4/2,55 6/2,82 10/4,20 9/5,66 8/3,65

Примечание. Для жизненных форм приведено число видов и после косой черты доля (%) от общего числа видов сосудистых растений конкретного синтаксона. Синтаксоны: 1-3 - асс. Mercurialo-Quercetum (1 - фация Betula sp., 2 - фация Populus tremula); 4-6 - асс. Rhodobryo-Piceetum (4 - фация Betula sp., 5 - фация Populus tremula). * - к группе малолетних видов отнесены однолетники и двулетники.

По соотношению групп жизненных форм в синтаксонах (табл. 5) можно отметить следующие тенденции.

1) Судя по доминирующим в спектрах группам жизненных форм все рассмотренные сообщества сходны (табл. 5). Первые два места занимают характерные для лесов умеренного климата длиннокорневищные и короткокорневищные травянистые многолетники (Bulokhov, Solomeshch, 2003). Преобладают длиннокорневищные кроме условно-коренных лесов асс. Mercurialo-Quercetum, где соотношение указанных выше двух групп обратное. Последнее скорей всего связано с значительным число описаний дубняков в выборке широколиственных лесов, в спектрах которых короткокорневищные на первом месте.

2) Доля малолетних видов в целом выше в условно-коренных сообществах по сравнению с производными. На первый взгляд, это явно противоречит устоявшемуся мнению, что вторичные леса более гетерогенны в силу явной нарушенности среды обитания. Однако именно в условно-коренных сообществах в большей степени проявляется естественная нару-шенность как одна из черт их структурной организации.

3) Дерновинных видов (включая рыхлодерновинные) в целом больше в ценофлорах acc. Rhodobryo-Piceetum, а внутри этого синтаксона - в производных лесах.

4) В биоморфологических спектрах проявляются черты характерные для широколиственных и еловых лесов. Доля видов с луковичными и клубневыми биоморфами закономерно выше в широколиственных лесах, а доля кустарничков, среди которых бореальные виды, - в неморальнотравных ельниках (табл. 5).

Обсуждение

Состав и структура производных берёзовых и осиновых лесов. Между вторичными и условно-коренными сообществами лесов Московской области отмечено значительное сходство по различным параметрам состава и структуры: по набору видов, доминантам, видовому богатству, ярусной структуре сообществ, соотношению жизненных форм, а также по экологии на основе балльной оценки видов соответствию экологическим шкалам. Большая близость по этим показателям указывает на однотипность местообитаний и экологических режимов условно-коренных и производных сообществ, а также в целом на удовлетворительное состояние производных лесов Московской области и возможность замены их условно-коренными «своего» типа. Наибольшее соответствие выявлено между производными и условно-коренными лесами синтаксона широколиственных лесов Mercurialo-Quercetum.

Причин последнему может быть несколько. Одна из них - это разные скорости восстановления. Мы не располагаем материалами по точному времени восстановления для разных условно-коренных сообществ нашего региона, но по литературным данным в широколиственных лесах восстановление состава и структуры происходит быстрее, чем в хвойно-широколиственных или смешанных гемибореальных лесах. В широколиственных лесах южноуральского региона отмечено, что видовой состав может восстанавливаться за 30-40 лет (Shirokikh et al., 2018), а восстановление сообществ хвойно-широколиственного типа происходит за более длительный срок - 60-80 лет (Shirokikh et al., 2012). При исследовании осиновых лесов Московской области К. В. Киселёва (Kiseleva, 1965) указывает, что в 40-летнем осиннике состав травяно-кустарничкового яруса уже полностью соответствует составу аналогичного яруса в дубраве, и в целом характер травяного покрова в этих сообществах почти не меняется в пределах всего наблюдаемого ряда, начиная с самых ранних сукцессионных стадий, то есть в течение 5-60 лет. На высокий потенциал восстановления широколиственных лесов обратили внимание В. Б. Мартыненко и соавторы (Martynenko et al., 2016). По материалам из южноуральского региона при восстановлении широколиственного леса после рубок напочвенный покров соответствует условно-коренным лесам уже в возрасте 8-16 лет на стадии разрастания лещины, и скорость восстановления такова, что к 10-12 годам невозможно различить изначально сильный или слабый характер нарушения сообществ.

Другая причина заключается в более однотипном по отношению к экологическим факторам наборе видов, свойственном широколиственным лесам. В основном это мезофиты, а по отношению к освещённости - сциофиты. Световой режим - один из основных факторов, определяющих существование и развитие растений под верхним пологом древостоя (Evstigneev, Korotkova, 2019). Помимо освещённости, сквозистость крон влияет также на количество осадков и температурный режим (Lebedeva et al., 2008). В результате состав нижних ярусов во многом обусловлен этими показателями. В широколиственных сообществах помимо затенения подпологового пространства древесными видами, низкая освещённость связана с хорошо развитым подлеском из лещины. Среднее покрытие Corylus avellana в этих синтаксонах составляет 30,3-32,2%, и оно выше, чем в синтаксонах асс. Rhodobryo-

Piceetum, где равно 14,0% в берёзовой фации неморальнотравных ельников, 25,0% - в осиновой, 22,2% - в условно-коренных лесах этой ассоциации. В условно-коренных лесах асс. Rhodobryo-Piceetum значительное затенение создает также хорошо развитый полог из ели. Изменения константности и обилия растений, отличающихся по требованиям к освещённости, заметны на диаграмме ординации (рис. 4). В результате мы наблюдаем большие отличия в составе условно-коренных и производных лесов неморальнотравных ельников по сравнению с аналогичным сопоставлением для сообществ широколиственных лесов.

Разница в видовом составе между берёзовыми и осиновыми лесами, относящимися к одной ассоциации, варьирует в зависимости от конкретного синтаксона (рис. 4). Для ценофлор фаций Betula sp. и Populus tremula широколиственных лесов она очень небольшая и заключается в доминировании соответствующей породы в древостое, а также большей константности осоки волосистой в березняках (табл. 1). Коэффициент сходства Жаккара между це-нофлорами этих двух фаций равен 0,67, и он выше, чем между ними и условно-коренными лесами этой же ассоциации (0,61 в обоих случаях). Если учитывать виды с константностью III и выше, то сходство этих двух фаций очень велико: J = 0,90. Соответственно основные различия заключаются как в варьировании особенностей местообитаний отдельных сообществ, составляющих выборку (то есть в размере выборки), так и в значительном наборе видов нарушенных местообитаний, частота встреч которых в сообществах, как правило, не высока. Вторичные березняки и осинники, производные от неморальнотравных ельников, более различаются между собой (J = 0,56), а при сравнении с ценофлорой еловых лесов сходство березняков выше (J = 0,60), чем осинников (J = 0,54). В осях ординации осиновая фация асс. Rhodobryo-Piceetum «сдвинута» в область с более высоким почвенной влажностью. Однако полученные результаты трудно объяснить экологическими особенностями обоих видов, и мнения об экологическом предпочтении берёзы и осины несколько противоречивы. Большое сходство между берёзовыми и осиновыми лесами ассоциации широколиственных лесов Mercurialo-Quercetum выявлено для Южного Нечерноземья России (Bulokhov, Solomeshch, 2003). На единообразие видового состава производных осиновых и берёзовых лесов со схожим набором доминантов в нижних ярусах указывал также В. И. Василевич (Vasilevich, 2000), что косвенно может служить подтверждением сходства занимаемых этими лесами местообитаний. При описании осинников Ленинградской области М. А. Макарова (Makarova, 2020) отмечает, что, хотя осина может произрастать в широком диапазоне почвенных условий, различающихся по увлажнённости и богатству, она предпочитает богатые влажные почвы, а именно - почвы с высоким содержанием органического вещества и проточным увлажнением. Судя по полученным в нашем исследовании результатам, сходство и различия сообществ берёзовых и осиновых фаций зависят от условий местообитания: в более «благоприятных» условиях (в данном случае в местообитаниях широколиственных лесов) различия стираются, а в менее «благоприятных» они выражены сильнее.

Синтаксономия производных мелколиственных лесов. На синтаксономическое положение производных лесных сообществ из берёзы и осины в иерархии флористической классификации существуют разные точки зрения.

Одна из точек зрения заключается в обосновании отдельных ассоциаций березняков или осинников. Осинники в качестве единицы этого ранга описаны среди лесов Валдайской возвышенности и отнесены к асс. Rubo saxatilis-Populetum tremulae Korotkov 19861 (Korotkov, Morozova, 1986; Korotkov, 1991). По видовому составу их отличия от ассоциации неморально-травных ельников, господствующей в этом регионе, существенны, но в основном связаны с отсутствием или меньшей константностью в осинниках диагностических видов еловых лесов. Хотя не только флористические различия могут быть значимы при выделения данных сообществ как отдельной ассоциации, но также длительность и «устойчивость» существования осинников. По мнению К. В. Киселёвой (Kiseleva, 1965), в ряде случаев осинники могут

1 Данный синтаксон выделен невалидно в результате неэффективной публикации (Art. 1).

представлять собой субклимаксные сообщества в отсутствии диаспор и соответственно возобновления широколиственных видов деревьев. В этом случае выделение синтаксона берёзовых или осиновых лесов в качестве самостоятельной ассоциации вполне обосновано.

Согласно второй точке зрения, производные леса иногда описывают в ранге «сообществ», которые могут быть отнесены к синтаксону более высокой иерархической категории в зависимости от взглядов авторов на генезис растительности и преобладания соответствующего синтаксона в регионе (Exner, Willner, 2004; Semenishchenkov, Kuzmenko, 2011; Semenishchenkov et al., in press). Предпочтение такого взгляда основано в первую очередь на анализе видового состава сообществ. Отмечено, что для производных сообществ может быть характерна сильная антропогенная нарушенность, в результате чего они обеднены как видами основного синтаксона, так и видами синтаксонов более высокого ранга. Несомненно, такой подход привлекателен, однако в этом случае для сукцессионных стадий, которыми представлены производные леса, теряется связь с основной ассоциацией. Это может оказаться неприемлемым как при решении некоторых задач, например, при картографировании с использованием синтаксонов флористической классификации, так и при описании разнообразия лесов в полосе контакта разных растительных зон. Пример последнего случая как раз представляет собой Московская область, расположенная в двух лесных зонах, и на территории которой произрастают сообщества двух ассоциаций одного класса широколиственных лесов Carpino-Fagetea sylvaticae.

По третьей и наиболее распространенной точке зрения такие леса, представляя собой восстановительные сукцессионные стадии коренных или условно-коренных сообществ, относятся к тому же синтаксону, на месте которого они образовались (Korotkov, 1991; Shiri-kikh et al., 2012; Martynenko et al., 2016; Semenishchenkov, 2016), а ранг соответствующей единицы варьирует - это могут быть фации, варианты, субассоциации.

Выбор ранга синтаксона, соподчиненного ассоциации, для производных лесных сообществ также не прост. В качестве субассоциаций условно-коренных лесов вторичные березняки и осинники описаны для Южного Урала (Shirokikh et al., 2012). Южноуральские мелколиственные леса флористически очень близки к коренным сообществам, тем не менее, они отличаются и доминированием берёзы или осины в древостое, и целой комбинацией диагностических видов нижних ярусов. В последнюю входят не только виды нарушенных местообитаний, что в целом свойственно производным лесам, но и высокотравные виды гемибореальных лесов. Скорее всего, относительно существенные флористические различия между вторичными и коренными лесами данного региона могут быть связаны с эко-тонным эффектом, обусловленным географическим положением территории, а также с большим варьированием локальных условий местообитаний и соответственно видового состава сообществ. Авторы также отмечают, что видовой состав во вторичных лесах восстанавливается и практически идентичен таковому в условно-коренных сообществах через 60-80 лет. Хотя обособление производных лесов в качестве субассоциации связано не только с их дифференциацией, но и с длительностью их существования.

В ранге варианта вторичные леса могут быть рассмотрены для разных по времени восстановления динамических стадий (Martynenko et al., 2016; Likhanova et al., 2021). Однако по мнению Ю. А. Семенищенкова (Semenishchenkov, 2016 : 24), «отнесение к отдельным вариантам динамических смен растительности не вполне оправдано, так как в этом случае устанавливаемые варианты представляют динамически разнородные единицы ...». Для обозначения динамического статуса сообществ, образовавшихся на месте коренных лесов, он предлагает использовать фации, установленные по доминирующему виду в древостое: Betu-la pendula, Populus trémula, Alnus incana (Semenishchenkov, 2016). Описанные единицы характеризуются не только преобладанием перечисленных выше видов деревьев, но и сменой некоторых доминантов в нижних ярусах.

В целом необходимо отметить, что выбор синтаксономической единицы для сообществ разных сукцессионных стадий не всегда однозначен, и при описании сукцессионного ряда

в одном регионе могут быть использованы синтаксоны разного ранга (Майупепко й а1., 2016). В нашем исследовании для характеристики вторичных лесов мы используем фации, основываясь на большом сходстве установленных единиц с ассоциациями условно-коренных лесов по видовому составу, структуре и разнообразию при смене доминантов древесного яруса, а также фитосоциологическим спектрам и общем тренде в развитии этих сообществ.

Фитосоциологические спектры анализируемых синтаксонов также указывают на их близость. Принадлежность ассоциаций условно-коренных лесов и их производных к классу широколиственных лесов Carpino-Fagetea несомненна: в спектрах всех групп сообществ преобладают виды этого класса (рис. 6). Однако по доли видов Carpino-Fagetea обе ассоциации - широколиственных лесов и неморальнотравных ельников - хорошо различаются. Если в асс. Mercurialo-Quercetum их доля составляет 81-83%, то в Rhodobryo-Piceetum -49-56%. В целом по соотношению фитосоциологических групп (ФЦГ) в спектре вторичные мелколиственные леса схожи с условно-коренными «своей» ассоциации; особенно близки спектры синтаксонов асс. Mercurialo-Quercetum.

Рис. 6. Фитосоциологические спектры производных и условно-коренных синтаксонов Московской области. Синтаксоны: 1-3 - асс. Mercurialo-Quercetum (1 - фация Betula sp., 2 - фация Populus tremula); 4-6 - асс. Rhodo-bryo-Piceetum (4 - фация Betula sp., 5 - фация Populus tremula). Приведены только классы с наибольшим «весом». Классы растительности лесные: CF - Carpino-Fagetea sylvaticae, VP - Vaccinio-Piceetea, BRA - Brachypodio-Betuletea, ASA - Asaro-Abietetea, POP - Alno-Populetea; кустарниковые: RHA - Crataego-Prunetea, LON - Lonic-ero-Rubetea, ROB - Robinietea; опушечные: EPI - Epilobietea angustifolii, GER - Trifolio-Geranietea; луговые и лугово-степные: MA - Molinio-Arrhenatheretea, FB - Festuco-Brometea, NAR - Nardetea strictae. Виды, имеющие диагностическую значимость в разных классах, учтены в каждом из соответствующих классов, все расчёты проведены с учётом относительного покрытия видов. Наименования классов даны по Mucina et al., 2016.

Fig. 6. Phytosociological spectra of secondary and quasi native syntaxa of the Moscow Region. Syntaxa: 1-3 - ass. Mercurialo-Quercetum (1 - Betula sp. facies, 2 - Populus tremula facies); 4-6 - ass. Rhodobryo-Piceetum (4 - Betula sp. facies, 5 - Populus tremula facies). Only the classes with the highest «weight» are given. Forest vegetation classes: CF - Carpino-Fagetea sylvaticae, VP - Vaccinio-Piceetea, BRA - Brachypodio-Betuletea, ASA -Asaro-Abietetea, POP - Alno-Populetea; shrubs: RHA - Crataego-Prunetea, LON - Lonicero-Rubetea, ROB - Robinietea; forest margins: EPI - Epilobietea angustifolii, GER - Trifolio-Geranietea; meadow and meadow-steppe: MA -Molinio-Arrhenatheretea, FB - Festuco-Brometea, NAR - Nardetea strictae. Species with diagnostic significance in different classes are taken into account in each of the respective classes, all calculations are carried out taking into account the relative coverage of species. Class names are given according to Mucina et al., 2016.

Считается, что производные леса обогащены видами «дополнительных» для лесных сообществ классами, в первую очередь луговыми и опушечными, что указывает на экологическую гетерогенность их ценофлор (8ЫгойкЫ е! а1., 2012; 8етет8ЫсЫепкоу, 2020). Однако данный тезис скорее всего можно отнести к молодым сообществам начальной или промежуточной стадии восстановительной сукцессии, в которых экологические условия, в частности световой режим, сильно отличаются от условий более поздних стадий. Изученный массив производных лесов Московской области представляет собой «спелые» или близкие к этому состоянию сообщества, средний возраст по предварительным оценкам составляет 50-60 лет. В сообществах асс. Mercurialo-Quercetum луговые виды представлены слабо, как в условно-коренном типе, так и в производных (рис. 6). Невелика доля таких видов и в неморальнотравных ельниках. Отмеченный факт можно объяснить особенностями светового режима, а именно - сильным затенением нижних ярусов не только видами древесного яруса, но и благодаря густому подлеску из лещины. В неморальнотрав-ных ельниках покрытие лещины ниже, но на условия освещённости влияет также еловый полог и затенение за счёт елового подроста, покрытие которого в среднем составляет около 10%. Берёзовая и осиновая фации асс. Rhodobryo-Piceetum имеют наибольшую долю луговых видов, в них также выше доля опушечных видов (рис. 6). Для синтаксонов широколиственных лесов небольшая доля луговых видов в условно-коренных сообществах и их производных, а также общее сходство их фитосоциологических спектров отмечены и другими исследователями, например, при изучении сукцессионных процессов в лесах Южного Урала (8ЫгоМкЫ е! а1., 2012).

Заключение

Московская область расположена в двух лесных природных зонах, зональные сообщества представлены неморальнотравными ельниками асс. Rhodobryo-Piceetum (зона широколиственно-хвойных лесов) и широколиственными лесами асс. Mercurialo-Quercetum (зона широколиственных лесов), пространственное распределение которых зависит от ландшафтной структуры региона. Лесной покров области сильно трансформирован в результате длительного антропогенного воздействия, что сказывается как на лесистости территории, так и на распределении преобладающих типов сообществ, их составе и структуре. На месте условно-коренных лесов после рубок и при различных нарушениях древостоя в основном формируются леса из берёзы и осины; в настоящее время они составляют более трети всех лесов региона.

Производные берёзовые и осиновые леса Московской области большей частью представлены спелыми березняками и осинниками, флористический состав которых соответствует условно-коренным лесам. Между производными и условно-коренными лесами региона отмечено значительное сходство по различным параметрам состава и структуры: по набору видов, доминантам, видовому богатству, ярусной структуре сообществ, соотношению жизненных форм, фитосоциологических групп видов, а также по экологии на основе балльной оценки видов соответствию экологическим шкалам. Это послужило основанием для размещения их в иерархии синтаксономических единиц в качестве фаций ассоциаций неморальнотравных ельников и широколиственных лесов.

Наибольшее соответствие выявлено между производными и условно-коренными лесами синтаксона широколиственных лесов Mercurialo-Quercetum. Этот факт может быть связан с большим восстановительным потенциалом данного типа лесных сообществ в результате быстрых темпов сукцессии, однотипном видовом составе, обусловленном большом сходством экологических режимов и, в первую очередь, подпологовой освещённостью на разных стадиях сукцессионных смен.

В производных сообществах отмечено возобновление основных видов деревьев условно-коренных лесов, хотя их «выход» в первый ярус может быть затруднён и связан с различной требовательностью древесных видов на разных стадиях их онтогенеза к условиям освещения (ЕуБЙ^ееу, 2018). Например, смена берёзовых лесов елово-широколиственными часто происходит не за одно поколение из-за относительно высокой сомкнутости берёзового полога и, в результате, плохой жизненности елового подроста (АЪаШтоу е! а1., 1982).

Работа выполнена в рамках Госзадания ИГ РАН FMGE-2019-0007 (AAAA-A19-119021990093-8) «Оценка физико-географических, гидрологических и биотических изменений окружающей среды и их последствий для создания основ устойчивого природопользования».

Список литературы

[Abaturov] Абатуров А. В. 2000. Из истории лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука. С. 22-32.

[Abaturov et al.] Абатуров Ю. Д., Зворыкина К. В., Ильюшенко А. Ф. 1982. Типы берёзовых лесов центральной части южной тайги. М.: Наука. 156 с.

[Annenskaia et al.] Анненская Г. Н., Жучкова В. К., Калинина В. Р., Мамай И. И., Низовцев В. А., ХрусталёваМ. А. ЦесельчукЮ. Н. 1997. Ландшафты Московской области и их современное состояние. Смоленск: СГУ. 296 с.

[Bobrovskii] Бобровский М. В. 2010. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М.: Тов. науч. изд. КМК. 359 с.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; N.-Y. 865 S.

[Bulokhov, Semenishchenkov] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2009. Практикум по классификации и орди-нации растительности: Уч. пособие. Брянск: РИО БГУ. 120 с.

[Bulokhov, Solomeshch] Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд. БГУ. 359 с.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и се-мья'95. 992 с.

[Chernenkova et al.] Черненькова Т. В., Суслова Е. Г., Морозова О. В., БеляеваН. Г., Котлов И. П. 2020. Биоразнообразие лесов Московского региона // Экосистемы: экология и динамика. Т. 4. №. 3. C. 60-144. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2021-10134

Chytry M., Tichy L. 2003. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol. V. 108. P. 1-231.

Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // Journ. Veg. Sci. V. 13. P. 79-90.

Ellenberg, H., Weber H. E., DullR., Wirth V., Werner W., Paulfien D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. Bd. 18. Gottingen. 248 S.

[Ekonomicheskie...] Экономические примечания Верейского уезда Московской губернии. РГАДА. Фонд 1355. Оп. 1. Ед. хр. 13/748.

[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем. С. 377-483.

Evstigneev O. I. 2018. Ontogenetic scales of relation of trees to light (on the example of Eastern European forests) // Russian journal of ecosystem ecology. V. 3(3). P. 1-18. https://doi.org/10.21685/2500-0578-2018-3-3

[Evstigneev, Korotkov] Евстигнеев О. И., Коротков В. Н. 2013. Сукцессии сосновых лесов зандровой местности в Неруссо-Деснянском полесье // Бюл. Брянского отделения РБО. N° 1(1). С. 31-41.

Evstigneev O. I., Korotkova N. V. 2019. Features of undergrowth development in eastern European forests // Russian Journ. of Ecosystem Ecol. Vol. 4 (2). P. 1-23. https://doi.org/10.21685/2500- 0578-2019-2-3

Exner A., Willner W. 2004. New syntaxa of shrub and pioneer forest communities in Austria // Hacquetia. V. 3/1. P. 27-47.

[Gattsuk] Гатцук Л. Е. 2010. Опыт применения спектров жизненных форм к характеристике сообществ // Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера: Мат. Всерос. науч. конф. Киров. С. 55-66.

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster. 59 p.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. Ithaca, N.-Y. 48 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzi-nov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I, Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130.

IgnatovM., MilyutinaI. 2007. On Sciuro-hypnum oedipodium and S. curtum (Brachytheciaceae, Bryophyta) // Arctoa. V. 16. P. 47-61. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01

[Kiseleva] Киселёва К. В. 1965. Осинники Клинско-Дмитровской гряды и их динамика // Бот. журн. Т. 50. № 4. С. 567-571.

[Konstantinova et al.] Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печёночников и анто-церотовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 87-127. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02

[Korotkov] Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М.: Наука. 160 с.

[Korotkov, Morozova] Коротков К. О., Морозова О. В. 1986. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б. М. Мир-кина. М.: Изд. МГУ. С. 121-133.

[Korotkov, Morozova] Короткое К. О., Морозова О. В. 1988. Коротков К. О., Морозова О. В. 1988. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье. М. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 04.05.88, № 3395-В88.

Kotlov I., Chernenkova T. 2020. Modeling of Forest Communities' Spatial Structure at the Regional Level through Remote Sensing and Field Sampling: Constraints and Solutions // Forests. V. 11(10). P. 1088. https://doi. org/10.3390/f11101088

[Kozlov et al.] Козлов Д. Н., Глухое А. И., Голубинский А. А., Хитрое Д. А. 2013. Роль природно-позиционных условий в дифференциации землепользования Европейской России конца XVIII в. - методика цифрового анализа материалов Генерального межевания // Русь, Россия. Средневековье и Новое время. 2013. N° 3. С. 26-33.

[Kurnaev] Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 355 с.

[Kurnaev] Курнаев С. Ф. 1973. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 220 с.

[Lebedeva et al.] Лебедева В. X., Тиходеева М. Ю., Ипатов В. С. 2008. Влияние деревьев на напочвенный покров в осиннике черничном // Бот. журн. Т. 93. № 7. С. 996-1010.

[Lesa Vostochnogo...] Леса Восточного Подмосковья. 1979 / Ред. Л. П. Рысин. М.: Наука. 183 с.

[Lesa Zapadnogo...] Леса Западного Подмосковья. 1982 / Ред. Л. П. Рысин. М.: Наука. 234 с.

[Lesa Iuzhnogo...] Леса Южного Подмосковья. 1985 / Ред. Л. П. Рысин. М.: Наука. 281 с.

[Lesnoi plan.] Лесной план Московской области. 2018. Федеральное агентство лесного хозяйства, Федеральное государственное бюджетное учреждение «Рослесинфорг», Филиал ФГБУ «РОСЛЕСИНФОРГ» «МОСЛЕС-ПРОЕКТ». М. Кн.1. 83 с.

[Likhanova] Лиханова И. А., Перминова Е. М., Шушпанникова Г. С., Железнова Г. В., Пыстина Т. Н., Холопов Ю. В. 2021. Динамика растительности после сплошнолесосечных рубок ельников черничных (среднетаёжная подзона европейского северо-востока России) // Растительность России. № 40. С. 108-135. https://doi. org/10.31111/vegrus/2021.40.108

[Maevskii] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и доп. изд-е. М. 635 с.

[Makarova] МакароваМ. А. 2020. Осиновые (Populus tremula) леса Северо-Западного Приладожья // Бот. журн. Т. 105. № 10. С. 957-980.

[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Широких П. С., Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Баишева Э. З., Мулдашев А. А. 2016. Синтаксономический анализ влияния инициальной стадии на вторичную автогенную сукцессию широколиственного леса // Журн. общ. биол. Т. 77. №. 4 С. 303-313.

[Maslov] Маслов А. А. 2012. Флуктуации и сукцессии в лесных сообществах на фоне изменения климата // Изв. СамНЦ РАН. Т. 14. № 1-5. С. 1316-1319.

[Maslov et al.] Маслов Ф. А., Курченко Е. И., Ермакова И. М., Сугоркина Н. С., Петросян В. Г. 2019. Особенности динамики жизненных форм травянистых растений луговых сообществ национального парка «Угра» при разных условиях антропогенного воздействия на основе данных многолетнего мониторинга // Социально-экологические технологии. Т. 9. № 2. С. 201-227.

[Milov] Милов Л. В. 2006. Великорусский пахарь и особенности Российского исторического процесса. М.: РОССПЭН. 568 с.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мартыненко В. Б., Широких П. С. 2015. Вклад синтаксономии на основе подхода Браун-Бланке в изучение сукцессий растительных сообществ // Экология. № 4. С. 243-248.

[Morozova et al.] Морозова О. В., Беляева Н. Г., Гнеденко А. Е., Суслова Е. Г., Черненькова Т. В. 2021. Синтак-сономия и экология черноольшаников Московской области // Растительность России. Т. 42. С. 42-62.

[Morozova et al.] Морозова О. В., СеменищенковЮ. А., ТихоноваЕ. В., БеляеваН. Г., КожевниковаМ. В., Черненькова Т. В. 2017. Неморальнотравные ельники Европейской России // Растительность России. 2017. Т. 31. C. 33-55.

[Morozova, Tikhonova] Морозова О. В., Тихонова Е. В. 2012. Дифференциация лесных сообществ юго-западной части Московской области // Изв. СамНЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1073-1077.

Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., HájekM., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257

[Ogureeva] ОгурееваГ. Н. (ред). 1996. Карта растительности Московской области. Масштаб 1:200000.

Oksanen J., Blanchet F. G., Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., Minchin P. R., O'Hara R. B., Simpson G. L., Solymos P., Stevens M. H. H., Szoecs E., Wagner H. Package 'Vegan'. Community Ecology Package. URL: https://cran.r-project.org/web/packages/vegan/vegan.pdf. Date of access: 25.12.2020.

Perala D. A., Alm A. A. 1990. Reproductive ecology of birch: a review // Forest Ecology and Management. V. 32. № 1. P. 1-38. https://doi. org/10.1016/03 78-112 7(90)90104-J

PotapovP. V., TurubanovaS. A., TyukavinaA., KrylovA. M., McCarty J. L., Radeloff V. C., HansenM. C. 2015. Eastern Europe's forest cover dynamics from 1985 to 2012 quantified from the full Landsat archive // Remote Sensing of Environment. 159. P. 28-43.

[Pushkarev] Пушкарев С. Г. 1956. Россия в XIX веке (1801-1914). Нью-Йорк: Изд. им. А. П. Чехова. 482 с.

R Core Team. 2021. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL: https://www.R-project.org/

[Rabotnov] Работнов Т. А. 1992. Фитоценология. М.: Изд. МГУ. 349 с.

[Rakhilin] Рахилин В. К. 1997. Леса Московского региона в XVIII веке // История изучения, использования и охраны природных ресурсов Москвы и Московского региона. М.: Янус-К. С. 120-124.

[Razumovskii] Разумовский С. М. 2011. Труды по экологии и биогеографии (полное собрание сочинений). М.: Тов. науч. изд. КМК. 722 с.

[Rechan et al.] Речан С. П., Малышева Т. В., Абатуров А В., Мелаанхолин П. Н. 1993. Леса Северного Подмосковья. М. 316 с. [Rysin] Рыюин Л. П. 1983. Липа сердцевидная // Биологическая флора Московской области / Под ред. проф. Т. А. Работнова. Вып. 7. М.: Издательство МГУ. С. 128-152. [Rysin] Рыюин Л. П. 2012. Леса Подмосковья. М. 256 с.

[Rysin, Rysina] Рыюин Л. П. Рысина Г. П. 1990. Дуб обыкновенный // Биологическая флора Московской области / Под ред. проф. В. Н. Павлова, Т. А. Работнова, В. Н. Тихомирова. М.: Издательство МГУ. С. 102-130.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... докт. биол. наук. Уфа. 558 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю.А. 2020. Экологические эффекты в формировании флористического состава и их отражение в синтаксономии пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра // Растительность России. Т. 39. С. 26-46. https://doi. org/10.31111/vegrus/2020.39.26

[Semenishchenkov, Kuzmenko] Семенищенков Ю. А., Кузьменко А. А. 2011. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск: ГУП «Брянск. обл. полигр. объединение». 112 с.

[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Булохов А. Д., Полуянов А. В., Волкова Е. М. В печ. Синтаксоно-мический обзор мезофитных широколиственных лесов союза Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solo-meshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 юго-запада России // Растительность России. В печати.

Shirokikh P. S., Martynenko V. B., Baisheva E. Z. 2018. Changes to Species Diversity of Vegetation Communities during Restorative Successions in Different Types of Forests // The fourth International Scientific Conference on Ecology and Geography of Plants and Plant Communities, KnE Life Sciences. P. 204-210. https://doi.org/10.18502/kls.v4i7.3240

[Shirokikh et al.] Широких П. С., Мартыненко В. Б. Кунафин А. М, Миркин Б. М. 2012. Особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов Южно-Уральского региона // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 117. Вып. 2. С. 43-55.

[Suslova] СусловаЕ. Г. 2019. Леса Московской области // Экосистемы: экология и динамика. Т. 5. № 1. С. 119190. https://doi.org/10.24411/2542-2006-2019-10029

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24(1). P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491

[Tsvetkov] Цветков М. А. 1957. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 год. М.: Изд-во АН СССР. 213 с.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. V. 13. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j. 1654-1103.2002. tb02069.x

[Vakhromeeva] Вахромеева М. Г. 1974. Клён остролистный // Биологическая флора Московской области / Под ред. проф. Т. А. Работнова. Вып. 1. М.: Изд. МГУ. С. 106-119.

[Vasilevich] Василевич В. И. 2000. Мелколиственные леса Северо-Запада Европейской России: циклы растительных ассоциаций // Бот. журн. Т. 85. № 2. С. 46-53.

[Vasilevich] Василевич В. И. 2016. Функциональное разнообразие растительных сообществ // Бот. журн. Т. 101. № 7. С. 776-795.

[Vasilevich, Bibikova] Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2004. Ельники кисличные Европейской России // Бот. журн. Т. 89. № 10. С. 1573-1587.

[Vetchinnikova] Ветчинникова Л. В. 2004. Берёза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука. 183 с.

WesthoffV., van der Maarel E. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. V. 5. P. 617-726. [Yurtsev] Юрцев Б. А. 1976. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. Тр. МОИП. Т. 42. М. С. 9-44.

[Zaugolnova Morozova] Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2004. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М.: Наука. С. 13-62.

[Zaugolnova, Morozova] Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2006. Типология и классификация лесов Европейской России: методические подходы и возможности их реализации // Лесоведение. 2006. № 1. С. 1-15.

[Zhmylev et al.] Жмытёв П. Ю., АлексеевЮ. Е., Морозова О. В. 2017. Биоморфологическое разнообразие растений Московской области. Дубна: Гос. Университет «Дубна». 325 с.

References

Abaturov A. V. 2000. Iz istorii lesov Podmoskov'ia [From the history of the forests of the Moscow Region] // Dina-mika khvoinykh lesov Podmoskovia. Moscow: Nauka. P. 22-32. (In Russian)

Abaturov Yu. D., Zvorykina K. V., Il'iushenko A. F. 1982. Tipy berezovykh lesov tsentralnoi chasti iuzhnoi taigi [Types of birch forests in the central part of the southern taiga]. Moscow: Nauka. 156 p. (In Russian)

Annenskaia G. N., Zhuchkova V. K., Kalinina V. R., Mamai 1.1., Nizovtsev V. A., KhrustalevaM. A., Tseselchuk Yu. N. 1997. Landshafty Moskovskoi oblasti i ikh sovremennoe sostoianie [Landscapes of the Moscow Region and their current state]. Smolensk: SGU. 296 p. (In Russian)

Bobrovskii M. V. 2010. Lesnye pochvy Evropeiskoi Rossii: bioticheskie i antropogennye factory formirovaniia [Forest soils of European Russia: biotic and anthropogenic factors of formation]. Moscow: Tov. nauch. izd. KMK. 359 p. (In Russian) Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; N.-Y. 865 S.

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2009. Praktikum po klassifikatsii i ordinatsii rastitel'nosti: Uch. posobie [Workshop on Vegetation Classification and Ordination: Study Guide]. Bryansk: RIO BGU. 120 p. (In Russian)

Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floristicheskaia klassifikatsiia lesov Iuzhnogo Nechernozem'ia Rossii [Eco-logical-floristic classification of forests of the Southern Nechernozemye of Russia]. Bryansk: Izd. BGU. 359 p. (In Russian)

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniia Rossii i sopredel'nykh gosudarstv [Vascular plants of Russia and neighboring states]. Saint-Petersburg: Mir i sem'ia'95. 992 p. (In Russian)

Chernenkova T. V., Suslova E. G., Morozova O. V., Beliaeva N. G., Kotlov I. P. 2020. Bioraznoobrazie lesov Mos-kovskogo regiona [Biodiversity of forests in the Moscow region] // Ekosistemy: ekologiia i dinamika. T. 4. № 3. P. 60-144. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2021-10134 (In Russian)

Chytry M., Tichy L. 2003. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol. V. 108. P. 1-231.

Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // Journ. Veg. Sci. V. 13. P. 79-90.

Ellenberg, H., Weber H. E., DüllR., Wirth V., Werner W., Paulßen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. Bd. 18. Göttingen. 248 S.

Ekonomicheskie primechaniia Vereiskogo uezda Moskovskoi gubernii [Economic notes of the Vereisky district of the Moscow Province]. RGADA. Fund 1355. Op. 1. Ed. khr.13/748. (InRussian)

Ermakov N. B. 2012. Prodromus vysshikh edinits rastitel'nosti Rossii [Prodromus of higher units of vegetation of Russia] // B. M. Mirkin, L. G. Naumova. Sovremennoe sostoianie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti. Ufa: Gilem. P. 377-483. (In Russian)

Evstigneev O. I. 2018. Ontogenetic scales of relation of trees to light (on the example of Eastern European forests) // Russian Journ. of Ecosystem Ecol. V. 3(3). P. 1-18. https://doi.org/10.21685/2500-0578-2018-3-3

Evstigneev O. I., Korotkov V. N. 2013. Suktsessii sosnovykh lesov zandrovoi mestnosti v Nerusso-Desnianskov Polesie [Successions of pine forests within outwash plains (sandurs) in Nerussa-Desna Polesye] // Biul. bryanskogo otdeleniia RBO. № 1 (1). P. 31-41. (In Russian)

Evstigneev O. I., Korotkova N. V. 2019. Features of undergrowth development in eastern European forests // Russian Journ. of Ecosystem Ecol. V. 4 (2). P. 1-23. https://doi.org/10.21685/2500- 0578-2019-2-3

Exner A., Willner W. 2004. New syntaxa of shrub and pioneer forest communities in Austria // Hacquetia. V. 3/1. P. 27-47. Gattsuk L. E. 2010. Opyt primeneniia spektrov zhiznennykh form k khararteristike soobshchestv [Experience in the application of spectra of life forms to the characteristics of communities] // Biomorfologicheskie chteniia k 150-letiiu so dnia rozhdeniia X. Raunkiera: Mat. Vseros. nauch. konf. Kirov. P. 55-66. (In Russian)

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster. 59 p.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. Ithaca, N.-Y. 48 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzi-nov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I, Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130.

IgnatovM., MilyutinaI. 2007. On Sciuro-hypnum oedipodium and S. curtum (Brachytheciaceae, Bryophyta) // Arctoa. V. 16. P. 47-61. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01

Kiseleva K. V. 1965. Osinniki Klinsko-Dmitrovskoi griady i ikh dinamika [Aspen forests of the Klin-Dmitrovskaya ridge and their dynamics] // Bot. zhurn. T. 50. № 4. P. 567-571. (In Russian)

Konstantinova N. A., Potemkin A. D., Shliakov R. N. 1992. Spisok pechenochnikov i antetserotovykh territorii byvshe-go SSSR [List of liverworts and anthocerotes of the territory of the former USSR] // Arctoa. T. 1. № 1-2. P. 87-127. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02 (In Russian)

KorotkovK. O. 1991. Lesa Valdaia [Forests of Valdai]. Moscow: Nauka. 160 p. (In Russian)

Korotkov K. O., Morozova O. V. 1986. Klass Querco-Fagetea. Lesa Valdaiskogo lesnichestva [Class Querco-Fagetea. Forests of the Valdai forestry] // Klassifikatsiia rastitel'nosti SSSR (s ispol'zovaniem floristicheskikh kriteriev] / Pod red. B. M. Mirkina. Moscow: Izd. MGU. P. 121-133. (InRussian)

Korotkov K. O., Morozova O. V. 1988. Nekotorye lesnye soobshchestva soiuza Carpinion betuli v Podmoskov'e [Some forest communities of the alliance Carpinion betuli in the Moscow Region]. Moscow. 33 p. Dep. v VINITI 04.05.88, № 3395-B88. (In Russian)

Kotlov I., Chernenkova T. 2020. Modeling of Forest Communities' Spatial Structure at the Regional Level through Remote Sensing and Field Sampling: Constraints and Solutions // Forests. V. 11(10). P. 1088. https://doi. org/10.3390/f11101088

Kozlov D. N., Glukhov A. I., Golubinskii A. A., Khitrov D. A. 2013. Rol' prirodno-pozitsionnykh uslovii v different-siatsii zemlepolzovaniia Evropeiskoi Rossii kotsa XVIII v. - metodika tsifrovogo analiza materialov Generalnogo me-zhevaniia [The role of natural-positional conditions in the differentiation of land use in European Russia at the end

of the 18th century -methodology for digital analysis of materials of the General Survey] // Rus', Rossiia. Srednevekov'e I Novoe vremia. 2013. № 3. P. 26-33. (In Russian)

Kurnaev S. F. 1968. Osnovnye tipy lesa srednei chasti Russkoi ravniny [The main types of forests in the middle part of the Russian Plain]. Moscow. 355 p. (In Russian)

Kurnaev S. F. 1973. Lesorastitel'noe raionirovanie SSSR [Forest plantation zoning of the USSR]. Moscow: Nauka. 220 p. (In Russian)

Lebedeva V. Kh., Tikhodeeva M. Yu., Ipatov V. S. 2008. Vliianie derev'ev na napochvennyi pokrov v osinnike cher-nichnom [Influence of trees on the ground cover in blueberry aspen] // Bot. zhurn. T. 93. N° 7. P. 996-1010. (In Russian)

Lesa Vostochnogo Podmoskov'ia [Forests of the eastern part of the Moscow Region]. 1979 / Red. L. P. Rysin. Moscow: Nauka. 183 p. (In Russian)

Lesa Zapadnogo Podmoskov'ia [Forests of the western part of the Moscow Region]. 1982 / Red. L. P. Rysin. Moscow: Nauka. 234 p. (In Russian)

Lesa Iuzhnogo Podmoskov'ia [Forests of the southern part of the Moscow Region]. 1985 / Red. L. P. Rysin. Moscow: Nauka. 281 p. (In Russian)

Lesnoi plan Moskovskoi oblasti [Forest plan of the Moscow Region]. 2018. Federalnoe agenstvo lesnogo khoziaistva, Federalnoe gosudarstvennoe biudzhetnoe uchrezhdenie «Roslesinforg», Filial FGBU «ROSLESINFORG» «MOS-LESPROEKT». Moscow. Kn.1. 83 p. (In Russian)

Likhanova I. A., Perminova E. M., Shushpannikova G. S., Zheleznova G. V., Pystina T. N., Kholopov Yu. V. 2021. Dinamika rastitel'nosti posle sploshnolesosechnykh rubok elnikov chernichnykh (srednetaezhnaia podzona evropeiskogo severo-vostoka Rossii) [Dynamics of vegetation after clearcutting bilberry spruce forests (middle taiga subzone of the European North-East of Russia)] // Rastitel'nost' Rossii. № 40. P. 108-135. https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.40.108 (InRussian)

Maevskii P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii [Flora of the middle zone of the European part of Russia]. 11-e ispr. i dop. izd. Moscow. 635 p. (In Russian)

Makarova M. A. 2020. Osinovye (Populus tremula) lesa Severo-Zapadnogo Priladozh'ia [Aspen forests (Populus tremula) of the North-Western Ladoga Region] // Bot. zhurn. T. 105. № 10. P. 957-980. (In Russian)

Martynenko V. B., Shirokikh P. S., Mirkin B. M., Naumova L. G., Baisheva E. Z., Muldashev A. A. 2016. Sintaksonom-icheskii analiz vliianiia initsialnoi stadii na vtorichnuiu avtogennuiu suktsessiiu shirokolistvennogo lesa [Syntaxonomic analysis of the influence of the initial stage on the secondary autogenous succession of a broad-leaved forest] // Zhurn. Obsh. Boil. T. 77. №. 4. P. 303-313. (In Russian)

Maslov A. A. 2012. Fluktuatsii i suktsessii v lesnykh soobshchestvakh na fone izmeneniia klimata [Fluctuations and successions in forest communities on the background of climate change] // Izv. SamNTs RAN. T. 14. № 1-5. P. 13161319. (In Russian)

Maslov F. A., Kurchenko E. I., Ermakova I. M., Sugorkina N. S., Petrosya V. G. 2019. Osobennosti dinamiki zhiznen-nykh form travianistykh rastenii lugovykh soobshchestv natsionalnogo parka «Ugra» pri raznykh usloviiakh antropogen-nogo vozdeistviia na osnove dannykh mnogoletnego monitoringa [Features of the dynamics of life forms of herbaceous plants in the meadow communities of the National Park «Ugra» under different conditions of anthropogenic impact based on long-term monitoring data] // Sotsialno-ekologichewskie tekhnologii. T. 9. № 2. P. 201-227. (In Russian)

Milov L. V. 2006. Velikorusskii pakhar' i osobennosti Rossiiskogo istoricheskogo protsessa [Great Russian plowman and features of the Russian historical process]. Moscow: ROSSPEN. 568 p. (In Russian)

Mirkin B. M., Naumova L. G., Martynenko V. B., Shirokikh P. S. 2015.Vklad sintaksonomii na osnove podkhoda Braun-Blanke v izuchenie suktsessii rastitel'nykh soobshchestv [The contribution of syntaxonomy based on the Braun-Blanquet approach to the study of plant community successions] // Ekologiia. № 4. P. 243-248. (In Russian)

Morozova O. V., Beliaeva N. G., Gnedenko A. E., Suslova E. G., Chernenkova T. V. 2021. Sintaksonomiia i ekologiia chernol'shanikov Moskovskoi oblasti [Syntaxonomy and ecology of the Moscow Region black alder communities] // Rastitel'nost' Rossii. T. 42. P. 42-62. (In Russian)

Morozova O. V., Semenishchenkov Yu. A., Tikhonova E. V., Beliaeva N. G., Kozhevnikova M. V., Chernenkova T. V. 2017. Nemoral'notravnye elniki Evropeiskoi Rossii [Nemoral herb spruce forests of the European Russia] // Rastitel'nost' Rossii. 2017. T. 31. P. 33-55. (In Russian)

Morozova O. V., Tikhonova E. V. 2012. Differentsiatsiia lesnykh soobshchestv iugo-zapadnoi chasti Moskovskoi oblasti [Differentiation of forest communities in the southwestern part of the Moscow Region] // Izv. SamNTs RAN. T. 14. № 1 (4). P. 1073-1077. (In Russian)

Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R, Chytry M., HájekM., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257

Ogureeva G. N. (ed.). 1996. Karta rastitel'nosti Moskovskoi oblasti [Vegetation map of the Moscow region]. Scale 1 : 200000. (In Russian)

Oksanen J., Blanchet F. G., Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., Minchin P. R., O'Hara R. B., Simpson G. L., Solymos P., Stevens M. H. H., Szoecs E., Wagner H. Package 'Vegan'. Community Ecology Package. URL: https://cran.r-project.org/web/packages/vegan/vegan.pdf. Date of access: 25.12.2020.

PeralaD. A., Alm A. A. 1990. Reproductive ecology of birch: a review // Forest Ecology and Management. V. 32. № 1. P. 1-38. https://doi. org/10.1016/03 78-112 7(90)90104-J

PotapovP. V., TurubanovaS. A., TyukavinaA., KrylovA. M., McCarty J. L., Radeloff V. C., HansenM. C. 2015. Eastern Europe's forest cover dynamics from 1985 to 2012 quantified from the full Landsat archive // Remote Sensing of Environment. 159. P. 28-43.

Pushkarev S. G. 1956. Rossiia v XIX veke (1801-1914) [Russia in the 19th century (1801-1914)]. New-York: Izd. im. A. P. Chekhova. 482 p. (In Russian)

R Core Team. 2021. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL: https://www.R-project.org. Date of access: 25.12.2020.

Rabotnov T. A. 1992. Fitotsenologiia [Phytocoenology]. Moscow: Izd. MGU. 349 p. (In Russian) Rakhilin V. K. 1997. Lesa Moskovskogo regiona v XVIII veke [Forests of the Moscow region in the 18th century] // Is-toriia izucheniia, ispol'zovaniia i okhrany prorodnykh resursov Moskvy i Moskovskogo regiona [The history of the study, use and protection of natural resources of Moscow and the Moscow Region]. Moscow: Ianus-K. P. 120-124. (In Russian)

Razumovskii S. M. 2011. Trudy po ekologii i biogeografii (polnoe sobranie sochinenii). [Proceedings on ecology and biogeography (complete set of works)]. Moscow: Tov. nauch. izd. KMK. 722 p. (In Russian)

Rechan S. P., Malysheva T. V., Abaturov A. V., Melankholin P. N. 1993. Lesa Severnogo Podmoskov'ia [Forests of the Northern part of the Moscow Region]. Moscow. 316 p. (In Russian)

Rysin L. P. 1983. Lipa serdtsevidnaia [Lime] // Biologicheskaia flora Moskovskoi oblasti / Pod red. prof. T. A. Rabotnova. Vyp. 7. Moscow: Izd. MGU. P. 128-152. (In Russian)

RysinL. P. 2012. Lesa Podmoskov'ia [Forests of the Moscow Region]. Moscow. 256 p. (InRussian) Rysin L. P., Rysina G. P. 1990. Dub obyknovennyi [Common oak] // Biologicheskaia flora Moskovskoi oblasti / Pod red. prof. V. N. Pavlova, T. A. Rabotnova, V. N. Tikhomirova. Moscow: Izd. MGU. P. 102-130. (In Russian)

Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaia klassifikatsiia kak osnova botaniko-geograficheskogo raioni-rovaniai i okhrany lesnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiskoi Federatsii) [Ecological and floristic classification as the basis for botanical and geographical zoning and protection of forest vegetation in the Upper Dnieper basin (within the Russian Federation)]: Diss. ... dokt. biol. nauk. Ufa. 558 p. (InRussian)

Semenishchenkov Yu. A. 2020. Ekologicheskie effekty formirovaniia floristicheskogo sostava i ikh otrazhenie v sin-taksonomii poimennykh dubrav basseina Vekhnego Dnepra [Ecological effects in the formation of floristic composition and their reflection in the syntaxonomy of floodplain oak forests of the Upper Dnieper basin] // Rastitel'nost' Rossii. T. 39. P. 26-46. https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.26 (In Russian)

Semenishchenkov Yu. A., Kuzmenko A. A. 2011. Lesnaia ratitel'nost' morennykh i vodno-lednikovykh ravnin severo-zapada Bryanskoi oblasti [Forest vegetation of moraine and water-glacial plains of the north-west of the Bryansk region]. Bryansk: GUP «Bryansk. obl. poligr. ob'edinenie». 112 p. (In Russian)

Semenishchenkov Yu. A., Bulokhov A. D., Poluyanov A. V., Volkova E. M. In press. Sintaksonomicheskii obzor me-zofitnykh shirokolistvennykh lesov soiuza Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 iugo-zapada Rossii [Syntaxonomical survey of mesophytic broad-leaved forests of the alliance Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 on the South-West of Russia] // Rastitel'nost' Rossii. (In Russian)

Shirokikh P. S., Martynenko V. B., Baisheva E. Z. 2018. Changes to Species Diversity of Vegetation Communities during Restorative Successions in Different Types of Forests // The fourth International Scientific Conference on Ecology and Geography of Plants and Plant Communities, KnE Life Sciences. P. 204-210. https://doi.org/10.18502/kls.v4i7.3240 (In Russian)

Shirokikh P. S., Martynenko V. B., Kunafin A. M., Mirkin B. M. 2012. Osobennosti floristicheskogo sostava nekotorykh tipov vtorichnykh lesov Iuzhno-Ural'skogo regiona [Features of the floristic composition of some types of secondary forests of the South Ural region] // Biul. MOIP. T. 117. Vyp. 2. P. 43-55. (In Russian)

Suslova E. G. 2019. Lesa Moskovskoi oblasti [Forests of the Moscow Region] // Ekosistemy: ekologia i dinamika. T. 5. № 1. P. 119-190. https://doi.org/10.24411/2542-2006-2019-10029 (In Russian)

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24(1). P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491

TsvetkovM. A. 1957. Izmenenie lesistosti Evropeiskoi Rossii s kontsa XVII stoletiia po 1914 god [Changes in the forest cover of European Russia from the end of the 17th century to 1914]. Moscow: Izd. AN SSSR. 213 p. (In Russian)

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. V. 13. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j. 1654-1103.2002. tb02069.x

Vakhromeeva M. G. 1974. Klen ostrolistnyi [Norway maple] // Biologicheskaia flora Moskovskoi oblasti / Pod red. prof. T. A. Rabotnova. Vyp. 1. Moscow: Izd. MGU. P. 106-119. (In Russian)

Vasilevich V. I. 2000. Melkolistvennye lesa Severo-Zapada Evropeiskoi Rossii: tsikly rastitel'nykh assotsiatsii [Small-leaved forests of the North-West of European Russia: cycles of plant associations] // Bot. zhurn. T. 85. № 2. P. 46-53. (In Russian)

Vasilevich V. I. 2016. Funktsionalnoe raznoobrazie rastitel'nykh soobshchestv [Functional diversity of plant communities] // Bot. zhurn. T. 101. № 7. P. 776-795. (In Russian)

Vasilevich V. I., Bibikova T. V. 2004. Elniki kislichnye Evropeiskoi Rossii [Oxalis spruce forests of European Russia] // Bot. zhurn. T. 89. № 10. P. 1573-1587. (In Russian)

Vetchinnikova L. V. 2004. Bereza: voprosy izmenchivosti (mrfo-fiziologicheskie i biokhimicheskie aspekty [Birch: issues of variability (morpho-physiological and biochemical aspects]. Moscow: Nauka. 183 p. (In Russian)

WesthoffV., van derMaarelE. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. V. 5. S. 617-726.

Yurtsev B. A. 1976. Zhiznennye formy: odin iz uzlovykh obektov botaniki [Life forms: one of the key objects of botany] // Problemy ekologisheskoi morfologii rastenii. Tr. MOIP. T. 42. Moscow. P. 9-44. (In Russian)

Zaugolnova L. B., Morozova O. V. 2004. Rasprostranenie i klassifikatsiia nemoralno-borealnykh lesov [Distribution and classification of nemoral-boreal forests] // Vostochnoevropeiskie lesa: istoriia v golotsene i sovremennost'. Kn. 2. Moscow: Nauka. P. 13-62. (In Russian)

Zaugolnova L. B., Morozova O. V. 2006. Tipologiia i klassifikatsiia lesov Evropeiskoi Rossii: metodocheskie podkho-dy i vozmozhnosti ikh realizatsii [Typology and classification of forests in European Russia: methodological approaches and possibilities for their implementation] // Lesovedenie. № 1. P. 1-15. (In Russian)

ZhmylevP. Yu., Alekseev Yu. E., Morozova O. V. 2017. Biomorfologicheskoe raznoobrazie rastenii Moskovskoi oblasti [Biomorphological diversity of plants in the Moscow Region]. Dubna: State University «Dubna». 325 p. (In Russian)

Морозова Ольга Васильевна

к. г. н., ведущий научный сотрудник лаб. биогеографии ФГБУН Институт географии РАН, Москва E-mail: olvasmor@mail.ru

Сведения об авторах

Morozova Olga Vasiüevna

Ph. D. in Geographical Sciences, Leading Scientific Researcher of the Lab. of Biogeography Institute of Geography RAS, Moscow E-mail: olvasmor@mail.ru

Беляева Надежда Георгиевна

к. б. н., научный сотрудник лаб. биогеографии, ФГБУН Институт географии РАН, Москва E-mail: nadejda.beliaeva2012@yandex.ru

Beüaeva Nadezhda Georgievna

Ph. D. in Biological Sciences, Scientific Researcher of the Lab. of Biogeography Institute oof Geography RAS, Moscow E-mail: nadejda.beliaeva2012@yandex.ru

Гнеденко Ангелина Евгеньевна

инженер-исследователь лаб. биогеографии ФГБУН Институт географии РАН, Москва E-mail: agnedenko.a.e@mail.ru

Жмылев Павел Юрьевич

д. б. н., доцент, биологический факультет

ФГБОУ ВО «Московский государственный университет

имени М. В. Ломоносова», Москва

E-mail: zhmylev@gmail.com

Gnedenko Angelina Evgenievna

Research Engineer of the Lab. of Biogeography Institute oof Geography RAS, Moscow E-mail: agnedenko.a.e@mail.ru

Zhmylev Pavel Yurievich

Sc. D. in Biological Sciences, Ass. Professor, Faculty of Biology, Lomonosov Moscow State University, Moscow E-mail: zhmylev@gmail. com

Суслова Елена Германовна

к. г. н., доцент, географический факультет ФГБОУ ВО «Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова», Москва E-mail: lena_susl@mail.ru

Suslova Elena Germanovna

Ph. D. in Geographical Sciences, Ass. Professor, Faculty of Geography, Lomonosov Moscow State University, Moscow E-mail: lena_susl@mail.ru

Черненькова Татьяна Владимировна

д. б. н., в. н. с. лаб. биогеографии ФГБУН Институт географии РАН, Москва E-mail: chernenkova50@mail.ru

Chernenkova Tatiana Vladimirovna

Sc. D. in Biological Sciences, Leading Scientific Researcher of the Lab. of Biogeography, Institute of Geography RAS, Moscow E-mail: chernenkova50@mail.ru