CC BY
80УДК 581.524.4
Е. П. Прокопьев
Синтаксономический обзор лесной растительности поймы р. Иртыш
В системе разработанной автором (Прокопьев, 1980, 1983, 1988) эколого-морфологической классификации растительности Иртышской поймы лесной тип растительности по степени ал-лювиальности местообитаний разделен на 2 класса ассоциаций, приуроченных к повышенно аллювиальным и слабо аллювиальным местообитаниям. Классы делятся по устойчивому составу древесных пород и по индикаторным группам напочвенного покрова на ассоциации, а последние по отдельным индикаторным растениям, по особенностям флористического состава и по некоторым признакам местообитаний - на субассоциации и варианты ассоциаций. В статье приводится краткая геоботаническая характеристика синтаксонов в табличной и в текстовой формах.
Введение
Пойма Иртыша, простирающаяся с юга на север (от Усть-Каменогорска до Ханты-Мансийска) более чем на 3000 км, пересекает всю степную и южную половину лесной зоны Западной Сибири и характеризуется значительным разнообразием местообитаний и растительных сообществ. Несмотря на небольшую облесенность поймы Иртыша в целом (от 3-5 % в степных подзональных отрезках до 15 % в южнотаежном), суммарная площадь лесной растительности превышает 1 млн. га, а роль ее (ландшафтообразующая, противоэрозионная, почвозащитная, седиментационная и т. д.) в функцио-
нировании поймы очень велика. Леса Иртышской поймы до настоящего времени изучены слабо. Фрагментарные сведения о них встречаются в ряде старых публикаций (Спиридонов, 1928; Бронзов, 1929 и др.) и более поздних (Прокопьев, 1976а, 19766 и др.; Ильина, Петров, Соколова, 1977; Ильина, 1985 и др.). Однако до сих пор не было предложено классификации и обзора лесного типа растительности поймы в целом. Лишь в работе Г. В. Крылова (1963) приведены данные по формационному составу, распространению и запасам древесины в лесах поймы Иртыша (табл. 1).
Таблица 1
Площади (тыс. га) и запасы древесины (млн. куб. м) лесов поймы Иртыша
(по: Крылов Г. В., 1963)
Формация Верхний Иртыш (У.-Кам. - Омск) Средний Иртыш (Омск - Тобольск) Нижний Иртыш (Тобольск - устье) Всего площадь Запас
Топольники 480 46 - 526 52.6
Ивняки 250 110 100 460 23.8
Осинники - 32 - 32 1.6
Березняки - 27 10 37 1.6
Липняки - 9 - 9 0.5
Ельники - 21 5 26 2.6
Сосняки - 20 10 30 2.4
Кедровники - 12 5 17 1.7
Всего 730 277 130 1137 96.8
Оценивая данные таблицы, заметим, что в ней. по-видимому, завышены показатели распространения в Иртышской пойме хвойных лесов и липняков, которые приурочены преимущественно к "останцам" и участкам первой надпойменной террасы, слабо отграниченной морфологически от поймы, и потому были учтены автором. Вызывает недоумение также отсутствие осинников в нижнеиртышской пойме, что, по нашим данным, не соответствует действительности.
Статья основана на материалах (более 200 геоботанических описаний, карты растительности, профили и т. д.), собранных автором в 1969 - 1983 гг. Нами было установлено, что система синтаксонов лесного типа растительности в пойме включает 2 класса. 14 ассоциаций, 14 субассоциаций и 7 вариантов ассоциаций. Флора пойменных лесов оказалась также достаточно разнообразной: она насчитывает 308 видов, из которых 16 - древесных пород, 20 - кустарников,
2 - кустарничка, 7 - полукустарников, 14 -мхов, 3 - напочвенных лишайников и остальные - 246 видов травянистых растений. Установлено 70 доминантов; из них 14 видов деревьев, 13 - кустарников. 2 - полукустарника, 58 видов трав и 3 вида мхов.
Обзор синтаксонов лесной растительности
Основные фитоценотические параметры синтаксонов представлены в виде дифференциальных таблиц, а в тексте приводятся названия синтаксонов, краткие сведения по их распространению, приуроченности к местообитаниям, сукцессионным связям. Для каждого вида, попавшего в списки доминантов или индикаторных групп, в таблицах указываются баллы проективного покрытия в синтаксонах (1 балл < 1 %, 2 балла - 1 -3 %,
3 балла - 4-10 %, 4 балла - 11-25 %. 5 баллов
- 26-50 %, 6 баллов > 50 %) и после косой черты римскими цифрами - классы постоянства (I - 1-20 %, II - 21-40 %, III - 41 - 60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %). В синтаксонах. представленных малым числом описаний, после косой черты арабскими цифрами обозначается число описаний, в которых отмечен данный вид. "‘Прочие виды” в целях экономии места из таблиц исключены. В латинских наименованиях ассоциаций и субассоциаций указываются основные до-
минанты (они подчеркнуты прямой линией) и названия индикаторных групп (по наиболее характерном}' для группы виду), а для вариантов ассоциаций - кроме того, какие-либо особенности их местообитаний. В тексте синтаксоны обозначены теми же номерами, что и в таблицах (первыми цифрами -ассоциации, последующими после точки -субассоциации, строчными буквами - варианты ассоциаций). Участие индикаторных видов и доминантов, дифференцирующих синтаксоны, выделены жирным шрифтом.
I. Класс ассоциаций. Леса повышенно
аллювиальных местообитаний
Леса данного класса располагаются прерывистыми полосами разной ширины вдоль главного русла Иртыша и его крупных деятельных проток, занимая в основном участки среднего и средневысокого экологических уровней. В данных местообитаниях интенсивно протекает седиментация аллювиальных осадков, регулярно прерывающая дерновый процесс и обусловливающая формирование слаборазвитых слоистых почв преимущественно облегченного механического состава. Возникновение аллювиафитных лесов начинается с поселения на молодых аллювиях формирующейся поймы аллю-виафильных и более или менее поймостойких древесных пород, таких как ива трехтычинковая (Salix triandra), ива корзиночная (Salix viminalis), ветла {Salix alba), тополь черный - осокорь (Populus nigra), тополь белый (Populus alba). В дальнейшем происходит развитие прирусловых лесов, с одной стороны, в результате увеличения возраста древостоя (возрастная динамика) и, с другой стороны, вследствие накопления аллювиальных отложений (аллювиагенные смены). Текущее возобновление аллювиафильных древесных пород выражено слабо или совсем отсутствует. Поэтому при старении древостоя последний постепенно изрежива-ется и лесные сообщества уступают место луговым фитоценозам. Подлесок в таких лесах обычно отсутствует или представлен разреженным кустарниковым ярусом. Травяной покров разнообразен - от маловидового рыхлого на аллювиях формирующейся поймы до пышного достаточно сомкнутого на участках зрелой прирусловой поймы. Флористическое разнообразие аллювиафит-
ных лесов невелико. Всего выявлено 119 видов, из которых 7 видов древесных пород, 10 - кустарников, 3 - полукустарников. 5 -эфемерных мхов, 94 вида травянистых растений. В пределах класса установлено 6 ассоциаций, 12 субассоциаций, 5 вариантов ассоциаций (табл. 2, 3).
1. Асс. Salix viminalis + Salix triandra -
прутолозняки. Встречаются по всему продольному профилю поймы: в южностепном отрезке - изредка, а вниз по течению реки их распространение и роль в образовании растительного покрова прирусловой поймы все возрастает и в таежной зоне данная ассоциация становится одной из наиболее распространенных лесных ассоциаций. Пруто-лозняки приурочены к нижней границе высотного пояса аллювиафитных лесов и располагаются на долгопоемных и резкоаллювиальных гривисто-ложбинных участках формирующейся поймы с примитивными слоистыми оглеенными заиленно-песчаны-ми почвами. В древостое господствуют по отдельности или вместе ивы трехтычинковая и корзиночная. Нередко к ним примешивается ветла. Травяной покров регулярно нарушается интенсивной седиментацией аллювиальных осадков. В качестве характерных для данной ассоциации видов
Г. С. Таран (1993) указывает еще 5 видов эфемерных мхов: Ricia huebeneriana,
R. bifurca. R. cavernosa, Physcomitriella patens, Physcomitrium sphaericum. В ходе гологенетической сукцессии прутолозняки замещаются, по Г. С. Тарану (1993), лугами, а по М. Д. Спиридонову (1928) - ветляника-ми. В действительности реализуются, по-видимому, оба типа сукцессий: первый тип -при абсолютном господстве в древостое ив трехтычинковой и корзиночной, а второй тип - в случае заметной примеси к ним ветлы.
2. Асс. Salix alba + Phalaroides arundinacea + Purum - ветляники канарееч-никовые. Распространенность возрастает вниз по течению Иртыша: в степном отрезке поймы занимают небольшую суммарную площадь, будучи приуроченными к проточным ложбинам прирусловой поймы с луговыми слоистыми оглеенными легкосуглинистыми почвами, в таежной пойме становятся самой распространенной лесной ассоциацией, перемещаясь из межгривных ложбин на
средневысокие гривы со слаборазвитыми слоистыми в той или иной мере оглеенными легко- и среднесуглинистыми почвами. На высотном профиле занимают следующую за прутолозняками ступень поймы. Возможны два пути возникновения ветляников канаре-ечниковых - зарождение их на молодых аллювиальных отложениях и в результате развития и смены прутолозняков. Независимо от происхождения ветляники канареечнико-вые в ходе естественных сукцессий и при уничтожении их человеком замещаются канареечниковыми лугами. Ассоциация разделяется на 2 субассоциации и 5 вариантов:
2.1. Субасс. Salix alba Phalaroides arundinacea + Purum - typica приурочена к нижней части высотного уровня ассоциации и представлена тремя вариантами: а) типичным (2.1а. Вар. S. а. - Ph. ar. + Purum -typicum), объединяющим фитоценозы с вполне сформировавшимся средневозрастным или перестойным древостоем, б) вариантом молодых ветляников (2.16. Вар. S. а. -г Ph. ar. + Purum - jmmaturus), расположенных в зоне формирующейся поймы, в) пастбищным (2.1в. 5. а. + Ph. ar. + Purum т Potentilla anserina), который включает сообщества ветляников с деградированным пастьбой травяным покровом.
3. Асс. Salix alba + Populus nigra + Anemonidium dichotomum - ветляники и осокорники анемонидиевые. Характерны для таежной поймы Иртыша, приурочены к верхней границе высотного диапазона аллювиафитных лесов: располагаются на
средневысоких гривах с типичными слоистыми почвами различного механического состава. Фитоценозы данной ассоциации зарождаются аналогично предыдущим ассоциациям на гривах формирующейся поймы и представляют собой различные возрастные фазы. При развитии пойменного ландшафта в естественных условиях сменяются осинниками и березняками, а при антропогенных воздействиях - лугами (Таран, 1993). Ассоциация включает 2 субассоциации: 3 .1. Salix alba + Anemonidium dichotomum - ветляники анемонидиевые - тяготеют к суглинистым разновидностям почв; 3.2. Populus nigra + Anemonidium dichotomum - осокорники анемонидиевые - связаны с почвами более легкого механического состава.
Таблица 2
Дифференциальная таблица ассоциаций Salix viminalis + Salix triandra (1), Salix alba + Phalaroides arundinacea + Purum (2), Salix alba +Poyulus nisra + Anemonidium dichotomum (3), Salix alba + Naumburgia thyrsijlora (4) класса повышенно аллювиальных лесов
Номер синтаксона 1 2.1a 2.16 2.1b 2.2a 2.26 3.2 4.1 4.2
Древостой: Сомкнутость крон, % 60-80 30-50 50-80 40-45 40-50 20-30 35-40 50-70 50-80
Высота, м 7-15 20-25 10-12 20-25 20-30 15-20 25-30 20-27 20-27
Диаметр, см 5-12 50-70 8-16 50-75 25-100 50-100 40-75 20-40 20-50
Подлесок: Сомкнутость крон, % 0-50 10 20-70
Высота, м - - - - - - 1.5-2. 1.5-4 1.5-4
Травяной покров: Общее проек. покр., % 5-75 75-100 20-35 80-100 50-100 90-95 50-100 25-75 50-75
Высота, см 15-50 75-150 15-50 15-35 50-100 5-25 50-100 25-50 35-75
Общее число видов 51 72 29 43 62 52 48 44 55
Видовая насыщенность 6-17 11-25 5-15 15-26 17-27 15-22 25-32 12-26 18-27
Ср. число видов на 1 ар. 10 17 10 19 21 19 20 16 23
Число описаний 24 20 8 6 8 4 6 6 8
Индикаторные группы: 1. Salix triandra 1-6/V
2. Potentilla anserina 1-3/II 1-2/III 1-2/II 3-4.V 1-3/V 3-5/V l/II - -
Plantago major 1/П - l/III 3-4/IV 1-3/II 3-5/V - - -
Ranunculus repens 1-2/III 1-3/IV 1-2/III 1-4/V 1-3/IV 1-3/V 1-4/IV 1-2/IV 2-3/V
3. Trifolium repens - - - 1-2/III 1-2/11 3-5/V - - -
4. Anemonidium dichotom. - 1-ЗЯП - - - - 1-3/V l/II 1-3/IV
Vicia cracca - l/II - - 1-2/III l/II 1-4/IV - -
Lathyrus pratensis - - - - - - 1-3/IV - -
Galium boreale - l/II - - 1-3/IV - -
5. Naumburgia thyrsiflora - - - - - - ' 1-5/V 1-5/V
Impatiens noli-tangere - - - - - - 1-3/IV 1-4/IV
Stellaria holostea - - - - - ■ 1/П 1-5/IV
Доминанты: Salix viminalis 1-6/IV 1-4/V 1 -4/1V 1-3/V 1-5/V 1-2/III l/II 1-4/V 1-4/IV
Salix alba 1-3/III 1-6/V 2-6/V 4-5/V 3-5/V 4-5/V 1-2/II 5-6/V 5-6/V
Ainus incana - - - - - - - - 2-5/V
Populus nigra - - l/II - - 4-5/V - 1-2/II
Betula pubescens - - - - - - 1-3/IV
Swida alba - - - - - - l/II l/II 1-4/V
Ri bes nigrum - 1-2/II - - - - - l/II 2-5/V
Rosa maialis - - - - - - - - 1-3/III
Padus avium - - - - - - 1-3/II - 1-2/II
Rubus caesius - - 1-3/II 1-2/II - l/II - ■ - -
Equisetum arvense 1-6/V - 1-5/V l/II 1-3/IV - - 1-3/V 1-3/V
Mentha arvensis 1-5/V 1 -4/1V 1 -2/1V 1-3/II1 l/II 1Л1 1-3/III 1-3/V 1-3/IV
Car ex acuta 1-5/IV 1-6/IV l/II l/II - - l/II -
Agrostis stolonifera 1-4.IV - 1-5/IV 3-5/V - - - l/II -
Phalaroides arundinacea l/II 1-5/V 1-2/11 1-2/III 1-2/III - - - 1-2/II
Stachys palustris 1-3/II 1-4/1V - l/II l/III - 1-3/II 1-3/V 1-2/III
Achillea cartilagínea 1-3/II 1-5/II - l/III - - - - l/II
Elytrigia repens - 1-4/1II 1-3/II 3-4/V 2-5/V 2-4/V 1-2/II - -
j Cirsium setosum - 1-5/IV l/II - 1-3/IV l/III 1-4/V 1-3/III 1-3/IV
i Thalictrum flavum - 1 -4/1V l/II l/II l/II - 1-5/II1 1-3/IV 1-2/II
1 Calamagrostis epigeios - - - - 1-4/V - l/II - -
i C. langsdorffü - 1-4/II - - - - 1-2/II - 1-4/IV
\ Poa pratensis - - - - 1-5/V 3-4/IV 1-3/II ■ - -
■ Hieracium umbellatum - 1 - - - - - 1-4/V - -
Таблица 3
Дифференциальная таблица ассоциаций Salix alba + Poyulus nigra + Poyulus alba + Urtica dioica класса повышенно аллювиальных лесов
Номер синтаксона 5.1 5.2 5.3 5.4 6.1a 6.16 6.2
Сомкнут. Крондревос., % 40-60 50-60 40-70 60 30-40 40-70 40-50
Высота древостоя, м 15-25 15-25 20-25 20 20-25 7-15 20-25
Диаметр деревьев, см 20-50 25-50 30-50 24 25-50 5-20 30-40
Сомкнут. Кустар. яр., % - - 20-80 30 - - 40-70
Высота кустарников, м - - 2-3 2-4 - - 1.5-3
Проект, пок. трав, яр., % 70-90 50-75 25-60 60 75-80 35-50 40-60
Высота травяного яр., см 75-150 75-100 50-100 50 60-100 50-75 50-75
Всего видов 62 53 66 7 79 32 62
Видовая насыщенность 13-23 15-22 14-27 18 14-35 7-13 15-27
Сред, число вид. на 1 ар 16 17 17 7 21 11 22
Число описаний 8 11 8 1 17 7 8
Индикаторные группы:
1. Urtica dioica 1-5/V 1-3/Ш 1-3/V 3/1 - - -
Lycopus exaltatus 1 /V 1/Ш 1/Ш 1/1 - 1ЛІ -
Humulus lupulus 1-2/IV - 1-2/IV 1/1 - - -
Lamium album 1-3/IV - 1-2/II - - - -
Solanu kitagawae 1-2/IV 1-2/Ш - 1/1 l/II - -
Calystegia sepium 1-3/V 1-3/П - 1/1 - - -
2. Xanthium strumarium - - - - - 1-3/V -
Calamagros. pseudophr. - - - - - 1-3/III -
Artemisia procera - - - - - 1/IV -
Доминанты:
Salix alba 5-6/V 1-3/III - - 1-3/III 1-2/III 1-ЗЛІІ
Salix viminalis 1-5/III 1-3/II - - l/II 1-2/III l/II
Populus alba - 1ЛІ 5-6/V - l/II - 1-ЗЛІІ
P. nigra - 4-6/V - - 4-5/V 5-6/V 4-5/V
Betula pubescens - - - 5/1 - - -
Padus avium 1Л1 1/11 1-4ЛІ 2/1 - - 1-2/11
Ribes nigrum - 1-ЗЛІ - 4/1 - - -
Rosa majalis - 1-2Л1 1-6ЛУ - - - 2-5/V
R. laxa - - l/II - - - 1-4/Ш
Lonicera tatarica - 1-3/II 1-4/IV 2/1 - - 1-4/V
Rhamnus catharticus - - - - - - 1-4/IV
Rubus caesius 1-3/IV 1-2/IV 1-5ЛІІ - 1-4/III - 1-4/IV
Phalaroides arundinacea 1-5/V 1-5/IV 1-ЗЛУ 1/1 - - -
Elytrigia repens - 1-3/II - - 1-4ЛУ 2-6/V 1-3/IV
Glechoma hederacea - 1-ЗЛІ 1-3/II 4/1 - - -
Calamagrostis epigeios - 1-3/II - - 1-5/II1 - 1-3/II
Carex praecox - - - - 1-5ЛІІ - 1-4/V
Cirsium incanum 1-4/1V 1-4/IV 1-ЗЛІІ 3/1 l/II 1ЛІ -
Bromopsis inermis - - l/II - 1-5/V 1-ЗЛУ 1-4/V
Poa angustifolia - - - - 1-5/IV - 2-4ЛУ
4. Асс. Salix alba + Naumburgia thyrsiflora
- ветляники наумбургиевые. Встречаются-только в таежной пойме Иртыша, располагаясь на средних уровнях слабоволнистой на ложенной прирусловой поймы со слоистыми песчано-суглинистыми почвами с погребенным дерновым горизонтом. Установленные
С. В. Васильевым (1988) для таежного отрезка Обской поймы закономерности аллю-виагенных смен позволяют предположить, что и в пойме Иртыша сообщества данной ассоциации возникают из луговых и кустарниковых фитоценозов центральной поймы в случае приближения к ним руслового потока
в ходе его меандрирования и увеличения аллювиальности Ассоциация разделяется на
2 сукцессионно связанные друг с другом субассоциации: а) типичную (4.1. Salix alba + Naumburgia thyrsiflora - tvpica). соответствующую начальным стадиям вторично-аллювиагенной сукцессии; б) субассоциацию с участием ольхи и кустарников (4.2. Salix alba + Ainus incana +Naumburgia thyrsiflora), которая соответствует более продвинутым стадиям смен. В ходе дальнейшей сукцессии последняя субассоциация, по-видимому, будет замещена березняками или осинниками.
5. Асс. Salix alba + Populus nigra t Populus alba + Urtica dioica - ветляники и топольники крапивные. Самая распространенная лесная ассоциация в степной пойме Иртыша, сообщества ее приурочены к неглубоким ложбинам, котловинам, пониженным плоским или слабоволнистым участкам прирусловой поймы со слоистыми суглинистыми почвами. В ходе естественных сукцессий сменяются аллювиафобными бело-топольниками (изредка березняками и осинниками), а в случае сведения древостоя человеком - корневищнозлаковыми лугами. В состав ассоциации входят фитоценозы, соответствующие разным стадиям первичной сукцессии и связанные с почвами различного механического состава, что в первую очередь отражается на составе их древостоя. С данной точки зрения ассоциация разделяется на 4 субассоциации: 5.1. Salix alba + Urtica dioica - ветляник крапивный -отражает начальную стадию развития, связан с почвами более тяжелого механического состава; 5.2. Populus nigra + Urtica dioica -осокорник крапивный - соответствует также начальным стадиям сукцессии, тяготеет к почвам более легкого механического состава; 5.3. Populus alba + Urtica dioica - белото-польник крапивный - возникает из предыдущей субассоциации, занимает более высокий высотный уровень и связан с более развитыми почвами: 5.4. Betula pubescens + Urtica dioica - березняк крапивный - связан с влажнолуговыми слоистыми почвами, формирующимися в условиях заметного ослабления аллювиальности при удалении местообитания от руслового потока.
6. Асс. Populus nigra -г Bromopsis mermis + Purum - осокорники кострецовые. Харак-
терны для степного отрезка Иртышской поймы, приурочены к прирусловым гривам различного возраста и высоты со слоистыми почвами легкого механического состава -песчаными, супесчаными, легкосуглинистыми. В ходе естественных сукцессий замещаются белотопольниками, а при сведении человеком - прирусловопойменными зарослями кустарников (Lonicera tatarica, Rhamnus catharticus, виды Rosa) и корневищнозлаковыми остепненными лугами. Ассоциация представлена двумя субассоциациями и двумя вариантами, которые связаны друг с другом сукцессионно и отражают разные стадии развития ассоциации.
6.1. Субасс. Populus nigra - Bromopsis inermis + Purum - typica включает 2 возрастных варианта: 6.1a. Вар. P. п. - В. in. + Purum + Xanthium strumarium - соответствует молодой возрастной фазе, приурочен к невысоким гривам формирующейся поймы с примитивными слоистыми почвами; 6.16. Р. п. - В. in. + Purum - maturus - соответствует более зрелой фазе древостоя, занимает средневысокий гипсометрический уровень, связан со слаборазвитыми слоистыми почвами. 6.2. Субасс. Populus nigra ± Bromopsis inermis + Fruticis + Purum - отвечает заключительным стадиям развития ассоциации, приурочена к высоким гривам и площадкам прирусловой поймы с более развитыми слоистыми почвами, в связи с изреживанием древостоя увеличивается сомкнутось кустарникового яруса.
II. Класс ассоциаций.
Леса слабоаллювиальных (и неаллювиальных) местообитаний
Лесные сообщества данного класса занимают наиболее высокие гипсометрические уровни поймы и образованы аллювиафобными и менее устойчивыми к затоплению полыми водами древесными породами, такими как березы повислая (Betula pendula) и пушистая (Betula pubescens), осина (Populus trémula), сосна (Pinus sylvestris), кедр (Pinus sibirica), ель сибирская (Picea obovata), пихта сибирская (Abies sibirica). По исследованиям A. H. Антипова с соавторами (Антипов и др., 1984), на Нижнем Иртыше нижняя граница распространения осины отвечает обеспеченности затопления в 48 %, березы -
31 %, сосны - 29 %, кедра - 26 %. Аллювиа-
фобные леса характерны прежде всего для таежного отрезка поймы Иртыша, где они сосредоточены, главным образом, в центральной пойме, а также на участках наложенной (вторичной) прирусловой зоны. Формируются они на заключительных или сильно продвинутых стадиях развития пойменного ландшафта и представлены более устойчивыми по сравнению с аллювиафит-ными лесами фитоценозами, вплоть до суб-климаксовых. По-видимому, существует несколько путей возникновения аллювиа-фобных лесных сообществ, из которых наиболее распространенными являются следующие (Спиридонов, 1928; Васильев, 1988; Таран. 1993): 1) в результате первично-аллювиагенных смен лесных сообществ прирусловой поймы, 2) на заключительных этапах естественных сукцессий при развитии луговых, кустарниковых и болотных сообществ центральной и притеррасной поймы, 3) на заключительных этапах вто-рично-аллювиагенных смен луговых и кустарниковых сообществ, оказавшихся в зоне наложенного прирусловья. Флористический состав аллювиафобных лесов достаточно разнообразен. В данном классе нами выявлено 226 видов, из которых 9 видов древесных пород, 18 - кустарников, 4 - кустарничка. 5 - полукустарников, 10 - напочвенных мхов, 180 видов трав. В пределах класса выделено 8 ассоциаций, 2 субассоциации, 2 варианта ассоциаций (табл. 4).
7. Асс. Betula pendula + Festuca pratensis -березняки луговоовсяницевые. Одна из распространенных лесных ассоциаций таежной поймы Иртыша, располагается на высоких гривах центральной поймы с дерновыми и дерново-слоистыми слабооподзоленными суглинистыми почвами. Возникают на месте мезофитных серолозняков (Salix cinerea). В ходе природных сукцессий замещаются темнохвойными лесами, а под влиянием человека - разнотравно-злаковыми настоящими лугами. Древостой часто разрежен выборочной рубкой. Возобновление протекает слабо и осуществляется в основном березой повислой, местами с примесью осины и единичных экземпляров подроста сосны. Ассоциация подразделяется на 2 субассоциации:
а) березняки овсяницевые типичные ПЛ . Betula pendula + Festuca pratensis -tvpica) и б) березняки овсяницевые с костя-
никой (7.2. Betula pendula + Festuca pratensis + Rubus saxatilis). Вторая субассоциация занимает верхнюю часть высотного диапазона ассоциации и тяготеет к дерновослоистым почвам более легкого механического состава.
8. Асс. Populus trémula + Fruticis + Purum
- осинники кустарниковые. Изредка отмечается в центральной и притеррасной частях таежной поймы на гривах высокого уровня с дерновыми и дерново-слоистыми в той или иной степени оглеенными суглинистым почвами. Развитие травяного яруса сильно подавляется густым подлеском, сомкнутость крон которого может достигать 90 %. Возобновление древостоя обильное, в подросте абсолютно господствует осина, по-видимому, вегетативного происхождения, лишь в периферических частях фитоценозов, где ярус кустарников изреживается, к осине может примешиваться подрост березы. Осинники кустарниковые на дерновых почвах генетически связаны с сырыми серолоз-няками, а на дерново-слоистых почвах - с прирусловыми осокорниками. Возможно, это 2 разных эдафических варианта ассоциации. В естественных условиях осинники обычно замещаются темнохвойными лесами, а в случае заболачивания - березняками дер-нистоосоковы ми.
9. Асс. Betula pendula + Fragaria viridis -березняки клубничные. Отмечены в лесостепном отрезке на пологих гривах высокой в настоящее время незаливаемой поймы с лугово-лесными суглинистыми почвами. Генетически связаны с прирусловыми лесами, представляя собой финальную стадию ивняково-лугово-березнякового сукцессион-ного ряда (Прокопьев, 1975). Благодаря удовлетворительному возобновлению березы в естественном состоянии могут существовать неопределенно долгое время. При регулярном антропогенном разрушении древостоя и препятствии его возобновлению замещаются сначала кустарниковыми, а затем остепненнолуговыми и лугово-степными ценозами. Подобные березняки в прошлом были широко распространены в лесостепной пойме, особенно в подзоне северной лесостепи, о чем свидетельствует повсеместная встречаемость в соответствующих местоположениях единичных берез. К настоящему времени они почти нацело уничтожены че-
Таблица 4
Дифференциальная таблица ассоциаций, субассоциаций и вариантов ассоциаций слабо аллювиальных (и неаллювиальных) лесов
Номера синтаксонов 1A 7.2 8 9a 96 10 11 12 13 14
Древостой.' Сомкнутость крон, % 30-40 40-60 50-70 40 50-70 50-70 50-80 60 80 50-70
Высота, м 15-25 15-20 17-25 10 17-20 20-25 15-28 21 28 15-17
Диаметр, см 20-40 20-40 20-40 5-12 12-20 30-40 20-30 20 40 12-24
Подлесок: Сомкнутость крон, % 0-70 0-50 50-80 35 50 60-90 5 30 0-40
Высота, м 1.5-3 1.5-4 1.5-4 1.3 - 1.5-5 2-3 0.5 5 1.5-4
Травяной покров: Общее проект, покрыт., % 50-75 50-90 10-50 100 40-40 50-75 5-70 15 50 35-70
Высота, см 50-100 50-75 10-50 50 15-50 10-50 30-50 10-20 5-10 50-75
Моховой покров: покрыт., % - - - - - 0-25 - - 90 5-25
Общее число видов 65 70 40 - 34 52 49 ? 7 60
Видовая насыщенность 21-35 15-33 14-22 40 17-25 24-32 9-25 17 23 15-23
Среднее число видов на 1 ар 27 23 17 - 22 28 14 7 7 19
Число описаний 6 8 4 1 2 3 8 1 1 7
Индикаторные группы. 1. Anemonidium dichotomum 1-3/IV 1-2/П 1-2/V 1-2/3 1-2/III
Vicia crac с а 1-3/V 1-2/V - - - 1/1 l/II - - -
Galium boreale 1-3/V 1-2/IV 1-2/III 2/1 1/2 - 1-3/II - - l/II
Lathyrus palustrix - l/II - 1/1 - - - - - -
2. Festuca pratensis 1-3/III 1-3/П - - - - - - - -
Phleum pratense 1-2/III - - - - ' - - - - ' -
Hieracium umbellatum 1-3/V 1-3/V - ' - - - 1/1 - -
Inula salicina 1-2/IV 1-4/IV - . - - - - - i
Trifolium médium 2-3/IV 1-3/III - - - - 1Л - - ¡
3. Rubus saxatilis - 1-5/V l/II - 2/1 1/1 - - - -
Solidago virgaurea - 1/Ш - - - - - - -
Pulmonaria dacica - 1/Ш - 1/1 1/1 - - - - -
Scrophularia nodosa - 1/Ш - - - - - - - -
Melampirum cristatum - 1-2/III 1Л1 - - - - - - -
4. Fragaria viridis - - - 5/1 1-2/2 - - - - -
5. Oxalis acetosella - - - - - 3/1 - - 4/1 -
Circea alpina - - - - - 1-3/3 - - 2/1 -
Majanthemum bifolium - l/II - - 1/1 1/2 - - 3/1 -
Acthea erytrocarpa - - - 1/2 - - 1/1 -
Parts quadrifolia _ - 1/2 - - 1/1 -
Piróla minor - - - - - 3/2 - - 1/1 -
Viola selkirkii - - - - - 1/2 - - - -
Rhytidiadelphus triquetrus - - - - - 1/2 - - - -
6. Hylocomium splendens - - - - - 1-2/3 - - 6/1 -
Pleurozium schreberi - - - - - 1/2 - - 4/1 -
Ptilium crista-castrensis - - - - - - - - 2/1 -
7. Antennaria dioica - - - - - - - 3/1 - -
\8. Carex cespitosa ■ - - - - - - - - - 2-5/V
Calesxania palustris - - - - - - - - - 1-3/IV
Scutellaria galericulata - - - - - - - - - 1-2/III
Epilibium palustre - - - - - - - - - 1/I1I
9. Climacium dendroides - - - - - 1/2 - - - 1-3/V
Mnium cinclidioides - - - - - 1/2 - - - 1-2/Ш
Plagiomnim rugicum - - - - - 1/2 - - 1-3/П1
Доминанты. Betula pendula 4-6/V 4-6/V 1-2/II 5/1 6/2 . 1-5/II 2/1 1/1
В. pubescens - - 1-2/IV - - 3-6/3 - - 1/1 4-6 /V
Populus trémula 1-3/П l/II 4-6/V - - 1-5/2 1-3 /II - - -
P. alba - - - - - - 5-6/V - - -
Pinus sylvestris - mi - - - 1/1 - 5/1 - -
Picea obovata - - - - - - - - 6/1 -
Rosa majalis 1-5/III 1-5/II 5-6/V - - - 1-6/III - - 1Л1
R. laxa - - - - - - 1-6/П - - -
Slix bebbiana 1-3/III 1-3/III - - - - - . -
S. cinerea 1-3/III 1-3/III - - - - - - 1-4/III
S. viminalis - - l/II - - - l/II - - 1-4/III
Spiraea sp. - - - 4/1 - - - - - -
Swida alba - - 1-2/Ш - - 1-4/3 - - - -
Padus avium - - 1-2/II - - 1-4/3 l/II - - -
Sorbus sibirica - - - - - 1-4/3 - - 3/1 -
Ribes nigrum - - 1-3/Ш - - 3/1 - - - 1-4ЛП
Lonicera tatarica - - - - - - 1-5ДП - - -
Rhamnus catharticus - - - - - - 1-4/П - - -
Crataeugus sanguínea - - - - - - 1-5/П - - -
Agrostis gigantea 1-4/III 1-4/IV 1-3/1II - - - 1-2/II - - -
Elytrigia repens 2-4/1П 1-3/IV 1-3/II 2/1 1/1 - 1-2/11 - - -
Poa pratensis 2-4/V 1-3/III - - - - 2-4/II - - -
P. angustifolia - l/II - 4/1 4-5/2 - 1-ЗЛП - - -
Car ex praecox 1-2/II 1-3/II l/III 3/1 1-2/2 - - - - -
Vaccinium vitis-idaea - - - - - - - 3/1 - -
Vicia sylvatica - - 1-2/II1 - - 1-4/2 1/1 - - -
Equisetum pratense 11-2/III 1-2/III - 1/1 1-4/3 1-2/II 1/1 - -
Calamagrostis epigeios - 11-4/IV - 3/1 - - 1-4Л1 - - -
C. langsdorffu 1-5/III - 1-2/III - - 1-2/2 - - - 1-3/IV
ловеком. Ассоциация представлена двумя вариантами: а) вариантом типичных березняков клубничных (9а. Betula pendula + Fragaria viridis - typicum), которые характе-ризутся хорошо развитым подлеском и флористически насыщенным травяным ярусом и
б) пастбищным вариантом березняков клубничных (96. Betula pendula + Fragaria viridis
- pascuus) с нацело деградированным под леском и заметно упрощенным видовым составом травяного покрова
10. Асс. Betula pubescens -г Populus trémula + Oxalis acetosella - березняки и осинники кисличные. Встречаются в среднетаежной пойме Иртыша на высоких гривах и плоских участках наложенной прирусловой поймы с дерново-слоистыми суглинистыми почвами на погребенных дерновых почвах. Генетически связаны с ветляниками наумбургиевыми, на месте которых березняки формируются с повышением уровня наложенного прирусловья и ослаблением по-емности и аллювиальности. В древостое появляется примесь хвойных пород (сосны и
кедра), в подлеске - аллювиафобных кустарников (Sorbus sibirica, Ribes hespidulum, Rosa acicularis), в напочвенном покрове -типичные обитатели водораздельных лесов (Athyrium filix-femina, Mniurn offinum, Acthaea erythrocarpa, Cacalia hastata), в том числе и таежное мелкотравье (группа Oxalis acetosella), и зеленые мхи. Рассматриваемая ассоциация, по-видимому, соответствует субассоциации Spiraeo-salicifoliae-Populetum tremulae rosetosum acicularis в системе флористической классификации лесов среднетаежного отрезка Обской поймы (Таран, 1993) и объединяет 2 ассоциации (Populus trémula + Swida alba и Betula pubescens + Swida alba) в системе фитоценологической классификации (Васильев, 1988).
11. Асс. Populus alba + Fruticis - белото-польники кустарниковые. Характерны для степной поймы Иртыша, где встречаются в виде небольших массивов на высоких поверхностях прирусловой, а иногда и центральной зон поймы, с лугово-лесными слоистыми почвами различного механиче-
ского состава. Генетически связаны с аллю-виафитными топольниками крапивными и осокорниками кострецовыми, которые на заключительном этапе лесных сообществ конвергируют в белотопольники кустарниковые. Объясняется это тем. что осокорь, не возобновляющийся вегетативно, полностью выпадает из древостоя с возрастом или в результате рубки и замещается тополем белым, который легко возобновляется корневыми отпрысками (Таран, 1997). В связи с регулярными антропогенными воздействиями преобладают белотопольники кустарниковые с молодым и достаточно сомкнутым древостоем, который вместе с густым подлеском сильно подавляет развитие травяного яруса. В северостепном отрезке поймы белотопольники кустарниковые могут замещаться в ходе естественного развития осиновыми и березовыми лесами, небольшие рощицы которых изредка отмечаются на гривах центральной эколого-генетической зоны. В конечном счете белотопольники. осинники и березняки уступают место остепненнолуго-вым и лугово-степным фитоценозам. Под влиянием человека этот процесс может протекать быстро.
12. Асс. Pinns sylvestris ~ Vaccinium vitis-idaea + Antennaria dioica - сосняки брусничные с кошачьей лапкой. Изредка отмечаются на высоких песчаных гривах с мелкодерново-подзолистыми слоистыми песчаными почвами. Ассоциация представляет собой финальную стадию развития пойменного растительного покрова на песчаных гривах и относится к группе сосняков брусничных, выделенных И. С. Ильиной (1985) в пойме Нижнего Иртыша.
13. Асс. Picea obovata + Oxalis acetosellci
- Hylocomium splendens - ельники кислично-зеленомошниковые. Входят в группу темнохвойных (елово-пихтовых пихтово-кедровоеловых) зеленомошно-мелкотравных лесов (Ильина, 1985). Отмечаются на самых высоких гипсометрических уровнях с дерновоподзолистыми суглинистыми почвами, завершают сукцессионный процесс в пойме на участках, покрытых с поверхности плащем аллювиальных осадков тяжелого механического состава. Очень близки к климаксовым мелкотравно-зеленомошниковым темнохвойным лесам средней тайги ЗападноСибирской равнины, от которых отличаются
более развитым и более богатым по видовому составу подлеском из рябины, черемухи, шиповника иглистого, жимолости алтайской. Генетически могут быть связаны с осинниками и березняками кисличными, березняками лутовоовсяницевыми и осинниками кустарниковыми.
14. Асс. Betula pubescens + Carex cespitisa
- березняки дернистоосоковые. Весьма характерны для таежной поймы Иртыша, сообщества занимают небольшие участки, приуроченные к неглубоким депрессиям, окраинам массивов дернистоосоковых торфяных болот и слабовыраженным плосковершинным гривам высокой центральной и притеррасной поймы древнего пояса меанд-рирования. связаны с дерново-глеевыми и торфянисто-болотными тяжелосуглинистыми почвами. Березняки дернистоосоковые могут возникать, по-видимому, несколькими путями: 1) в результате развития растительного покрова межгривных ложбин в условиях их выполаживания, ослабления поемно-сти и аллювиальности и ухудшения дренированное™ по мере удаления от руслового потока (Дружинина, 1987); 2) в результате осушения, усиления аллювиальности и уменьшения поемности местообитаний се-ролозняков (Salix cinerea. S. rosmarinifolid) дернистоосоковых по мере приближения их к руслу реки: 3) в результате заболачивания осинников кустарниковых. В ходе дальнейшего естественного развития пойменного ландшафта березняки дернистоосоковые замещаются в условиях возрастания заболачивания дернистоосоковыми болотами, а в условиях наложенного прирусловья - березняками и осинниками кисличными.
Кроме охарактеризованных выше лесных ассоциаций для поймы таежного отрезка Иртыша указываются (Ильина, 1985; Дружинина. 1987) сосново-березовые и елово-пихтово-березовые мелкотравные, березовососновые бру'снично-зеленомошниковые, сосновые мелкотравно-зеленомошниковые леса, а для лесостепной поймы - березняки тупоколоскововейниковые (Прокопьев, 1975). Однако данные типы лесов имеют весьма ограниченное распространение, в связи с чем они оказались за пределами репрезентативной выборки геоботанических описаний и поэтому не рассматриваются в нашей работе
ЛИТЕРАТУРА
Антипов А.Н., Гелета И.Ф., Полюшкин Ю.В. 1984. Дендроиндикация уровенного режима Нижнего Иртыша // Геогр. и природн. ресурсы. N3. С. 28-34.
Бронзов А.Я. 1929. Зональные явления в пойме р. Иртыша // Известия Гос. лугов, ин-та. N 4-6. С. 3-25.
Васильев С.В. 1988. Лесообразование в пойме Средней Оби: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск. 17 с.
Дружинина Н.П. 1987. Растительность поймы, ее хозяйственное использование и возможные изменения // Природа таежного Прииртышья. М.: Наука. С. 138-166.
Ильина И.С. 1985. Растительность речных долин // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. С. 177-210.
Ильина И.С., Петров И.Б., Соколова Л.П. 1977. Закономерности пространственного распределения растительности поймы Нижнего Иртыша в связи с гидролого-геоморфологичес-кими условиями // Региональные биогеогра-фические исследования в Сибири. Иркутск: Изд. ИГС и ДВ СО АН СССР. С. 19-40.
Крылов Г.В. 1963. Леса поймы реки Оби и вопросы лесного хозяйства // Природа поймы реки Оби и ее хозяйственное освоение: Тр. Том. ун-та. Томск. Т. 152. С. 268-278.
Прокопьев Е.П. 1975. Динамические тенденции в растительном покрове поймы Среднего Иртыша // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Учен. зап. Куйбышев, пед. ин-та. Куйбышев. Т. 163. С. 34-41.
Прокопьев Е.П. 1976а. Растительность поймы
Верхнего Иртыша в связи с ее геоморфологией // Биология: Тр. НИИББ при Том. ун-те. Томск. Т. 7. С. 35-51.
Прокопьев Е.П. 19766. Топографическое распределение растительности в пойме Среднего Иртыша // Биология и почвоведение: Тр. НИИ ББ при Том. ун-те. Томск. Т. 7. С. 33-51.
Прокопьев Е.П. 1980. Опыт экологической классификации растительности поймы Иртыша // Бот. журн. Т. 65. N 6. С. 795-803.
Прокопьев Е.П. 1983. Система экологической классификации растительности поймы Иртыша // Проблемы экологии. Томск. Т. 5. С. 56-67.
Прокопьев Е.П. 1988. Опыт эколого-морфологи-ческой классификации растительности поймы Иртыша. Томск. 20 с. Деп. в ВИНИТИ 26.01.1988 г. И709-В88.
Спиридонов М. Д. 1928. Материалы к изучению растительных ландшафтов в Западной Сибири. II. К вопросу о возникновении и эволюции некоторых растительных ландшафтов долины р. Иртыша в пределах лесной зоны Западной Сибири // Изв. Глав. бот. сада СССР. Т. 21. Вып. 1. С. 55-79.
Таран Г.С. 1993. Синтаксономия растительности поймы Средней Оби (Александровский отрезок). I. Леса и кустарники. Новосибирск. 76 с. Деп. в ВИНИТИ 08.04.93. N 889-Б93.
Таран Г.С. 1997. К сингаксономии тополевых лесов Обь-Иртьппского бассейна. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. Вып. 3. С. 70-76.
Получено 16.11.2000 г.
Прокопьев Евгений Павлович
Томский государственный университет, кафедра ботаники 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.
Тел.: (3822) 410690, e-mail: [email protected]
