CC BY
35X. ШЛЮТЕР
СИНАНТРОПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО КАРТИРОВАНИЯ И ИЗУЧЕНИЯ ЛАНДШАФТОВ1
ВЛИЯНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗЕМЕЛЬ НА РАЗНООБРАЗИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ
Средняя Европа благодаря своим климатическим условиям в основном лесной регион, поэтому открытые растительные сообщества, за исключением растительности альпийского пояса, встречаются здесь мелкими участками: на болотах, песчаных дюнах, в засоленных и крайне ксеротерми-ческих местообитаниях, т. е. в особых локальных условиях среды. Господствовавшая в ландшафте первичная лесная растительность физионо-мически была очень монотонной (ЕПепЬе^, 1978), хотя безусловно состав древесного и нижних ярусов, а также структура лесов были дифференцированы соответственно мозаике местообитаний в зависимости от климата и почв. Карты естественной растительности позволяют показать первичное господство лесов и их пространственную дифференциацию. Естественное разнообразие фитоценозов и их пространственная комбинированность в ненарушенном антропогенными воздействиями ландшафте зависели только от мозаики местообитаний, от их неоднородности и экологической контрастности.
В результате хозяйственной деятельности человека, который в Средней Европе начал заниматься земледелием почти 6000 лет назад, разнообразие биоценозов и их пространственная комбинированность далеко превзошли естественную, экологически обусловленную дифференциацию. Многообразие форм использования земель в культурном ландшафте (наличие пахотных земель, посадок и производных сообществ — пустошей, лугов и лесов, так же как и населенных пунктов), привели к искусственному увеличению разнообразия условий среды. Часто возникали совершенно новые местообитания, которые оказались подходящими биотопами для новых комбинаций видов, что привело к образованию экосистем нового
1 Перевод с немецкого С. А. Грибовой и Т. К. Юрковской.
типа. Наряду с сохранившимися естественными возникали нарушенные и новые биоценозы, в различной степени близкие к природным.
Разнообразие биоценозов в Средней Европе, вызванное экстенсивным использованием ландшафта, своей наивысшей точки достигло в первой половине прошлого столетия. Это состояние сохранялось до конца века. Затем на ландшафте все больше и больше начали сказываться интенсификация использования, связанная с технической революцией, и результаты индустриализации. Антропогенная нарушенность современного растительного покрова непосредственно обнаруживается при сравнении крупномасштабной карты естественной потенциальной растительности со значительно более дифференцированной картой современной, реальной, растительности той же территории, составленной несколько десятилетий назад. Таким образом, утверждение, что человек лишь уменьшил разнообразие биоценозов ландшафта (Westhoff, 1968), не соответствует действительности.
В последние десятилетия интенсификация использования земель и создание механизированных хозяйств, а также усилившаяся индустриализация и рост транспорта и туризма вместе с возрастающей интенсивностью использования всех ресурсов в значительной степени уменьшили разнообразие биоценозов среднеевропейского ландшафта, доставшееся нам от наших предков. В результате этого охрана природы и ландшафта стоит перед неразрешимыми проблемами в рамках общих задач защиты окружающей среды. Так, число видов животных и растений, исчезающих или находящихся под угрозой уничтожения, как отчетливо явствует из так называемых «Красных книг», издаваемых в различных странах мира, постоянно растет. Это же касается как естественных, так и «полуестественных» биоценозов.
Нужно принципиально различать значение разнообразия биоценозов для физиономии ландшафта и его экологического потенциала и стабильности, Эстетическое и экологическое значение разнообразия биоценозов противоположны. Это надо учитывать при определении оптимального разнообразия биоценозов ландшафта, соответствующего практическим целям. Решающим при этом является природная обстановка и тип ландшафта с их естественной экологической разнородностью, так же как и практические задачи (тип и цель использования, включая многократность использования) (Schlüter, 1980).
ВОССТАНОВЛЕНИЕ СИНАНТРОПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЧЕРЕЗ СУКЦЕССИИ
Разнообразие и степень сохранности биоценозов в ландшафте тесно связаны с их способностью к восстановлению. Каждое растительное сообщество или биоценоз как биотическая часть экосистемы обладают способностью к саморегуляции и самосохранению, а вместе с этим к воспроизводству и восстановлению до тех пор, пока не изменяются резко условия жизни. Это свойственно естественным биоценозам, находящимся во взаимосвязи и равновесии со своим экотопом, что определяет относительную стабильность экосистем.
Во всех местообитаниях, подвергшихся антропогенным изменениям, возможно восстановление естественной потенциальной растительности за счет сукцессиоиных изменений синантропной (производной) растительности.
Естественное заселение и максимальное использование ресурсов местообитания, или экотопа, осуществляется благодаря сукцессии, завершаясь заключительной стадией. При этом максимально восстанавливается естественное состояние и остального живого мира, а также абиотических компонентов местообитания. Это справедливо для всех местообитаний, на которых разрушения достигли такой стадии, что еще возможна жизнь,
При изменениях ненарушенные биоценозы выводятся из состояния подвижного равновесия или, другими словами, уменьшается степень их естественности. Говорить о полной реконструкции биоценозов можно лишь тогда, когда в процессе вторичной сукцессии восстанавливается их естественное состояние и равновесие. Это не касается первичных сукцессий, которые протекают спонтанно, например при заболачивании водоемов и развитии болот. При вторх^чной сукцессии постепенно уменьшается разнообразие антропогенных биогеоценозов, связанное с многообразием производной растительности, зависящей от видов использования.
При вторичной сукцессии, идущей в сторону потенциального естественного биоценоза, с повышением степени естественности последний обнаруживает все большую экологическую стабильность, которая достигла бы своего оптимума на заключительной стадии, представленной в Средней Европе, как правило, лесной экосистемой.
Восстановительная способность биоценозов находится в прямой зависимости от степени близости к естественному состоянию. В малонарушенных экосистемах она наибольшая, в искусственных сообществах, представленных монокультурами, — наименьшая. Здесь существует очевидная взаимосвязь со стабильностью биоценоза. Большая стабильньсть предполагает высокие регулирующие и регенерирующие способности. Чем сильнее изменения комбинаций видов, тем меньше возможности восстановления.
Естественное восстановление биоценозов существенно зависит от окружающей среды, т. е. необходимого разнообразия биоценозов, находящихся вблизи или на расстоянии, которое могут преодолеть диаспоры растений или животные. Специфика биологии распространения видов также играет решающую роль. Важен и характер ландшафта, который может способствовать или препятствовать распространению видов животных и растений. Кроме того, условия местообитания не должны быть полностью нарушены, оставаясь пригодными для развития фитоценозов со всеми присущими им комбинациями видов, а конкурентные отношения с культурной или производной растительностью должны допускать поселение соответствующих видов естественных ценозов.
Время, необходимое для восстановления биоценозов, зависит прежде всего от хода естественных вторичных сукцессий, главным образом от числа и стабильности протекающих сукцессионных стадий. Так, на потенциально лесных местообитаниях могут возникать конкурентноспособные безлесные длительносуществующие категории растительности, например луговые степи в лесостепи (НиЬпсЬ е1 а1,, 1976).
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ИНДИКАТОРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
СИНАНТРОПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (
Индикаторное значение синантропной растительности по отношению к первичным (естественным) факторам среды зависит от степени естественности (нарушенности) покрова. Экологическое, географическое, так же как и хозяйственное индикаторное значение имеет синантропная травяная, сорная и лесная растительность, о чем свидетельствуют многочисленные примеры.
Травяная растительность. В климатических условиях Средней Европы луга и пустоши не могли бы существовать, если бы не было скашивания или выпаса (ЕПепЬег^, 1978). Однако они целиком состоят из дикорастущих видов и могут рассматриваться как «полуестественные». Им свойственна группа видов, специфичная для данных условий местообитания, поэтому среди всей производной растительности индикаторное значение травяной наибольшее и самое очевидное. Прежде всего существует очень тесная связь между характером травяной растительности и содержанием воды в почве, которая была отмечена многочисленными измерениями почвенной влаж-
ности и уровня грунтовых вод (Tüxen, 1954а, 1954b; Meisel, 1955; Hundt, 1958, 1968; Niemann, 1973); то же" касается биологической продуктивности и урожая (Hundt, 1966а, 1966b). После мелиорации, распашки целины и посева эти связи вначале полностью (или почти полностью) исчезают, однако в течение нескольких лет «полуестественные» группы видов восстанавливаются в соответствии с теми условиями местообитания, которые возникают в результате перечисленных выше мероприятий.
Учет этих групп видов травяной растительности во вновь возникших условиях местообитания позволяет прогнозировать и контролировать мелиоративные мероприятия, в особенности регулирование уровня грунтовых вод (Tüxen, 1954а; Meisel, 1960а).
Луговая растительность последовательно изменяется от влажных к сухим местообитаниям, что можно заметить, например, в долинах рек и ручьев благодаря «зональному» расположению от прирусловой части к склонам долин с глубоким уровнем грунтовых вод. На богатых местообитаниях развивается полный ряд (табл. 1), начиная с Phalaridetum arun-dinaceae (8), за которым следует в мокрых понижениях Glycerietum maxi-шае или на болотистых участках осоковые сообщества [Magnocaricion, чаще Caricetum gracilis (6)]. Влажное дно долин занимает ассоциация Cirsietum oleracei (3—5), с увеличением влажности появляется субассоциация с Carex acutiformis (5). С уменьшением влажности типичная субассоциация (4) замещается субассоциацией с Heracleum sphondylium (3). Она представляет собой переходное звено к местообитаниям свежих лугов, пригодных для использования под пашни, для которых в Средней Европе наиболее распространенным типом является Arrhenatheretum elatioris (1) с многочисленными эдафическими и географическими региональными ассоциациями и вариантами (Meisel, 1969). Для теплых сухих местообитаний холмистой равнины с карбонатными почвами характерна субассоциация с Salvia pratensis, образующая переходное звено к союзу Mesobromion. В последний входят богатые видами сухие луга, в которых чаще всего преобладает Bromus erectus. Их распространение связано в основном с винодельческими районами.
Поймы больших рек с переменным увлажнением заняты ассоциацией Sanguisorbo officinalis-Silaetum (Hundt, 1958), которая сменяется в заливаемых частях вариантами с Glyceria fluitans и Alopecurus geniculatus. В горных условиях Arrhenatheretum заменяется ассоциацией Trisetetum flavescentis, в то время как для влажных лугов здесь наряду с Polygonum bistorta характерными являются прежде всего Trollius europaeus и Chaero-phyllum hirsutum. На горных бедных лужайках преобладает Nardus stricta, характерен Arnica montana.
Для среднегорья ГДР Хундт (Hundt, 1964) разработал ландшафтное районирование, основанное на анализе распространения луговой растительности и учете ее места среди всей производной травяной растительности. Районы с преобладанием травяной растительности (Grünland—Wuchsgebiete), выделенные и закартированные в Тюрингских горах при помощи этого метода, в основных чертах совпадают с районами, установленными на основе анализа лесной растительности (forstliche Wuchsbezirke), и с геоботаническими районами.
Сорная растительность. Растительность однолетних сорняков кажется довольно лабильной по отношению к погодным колебаниям, формам возделывания, а также видам обработки почвы. Однако Элленберг (Ellenberg, 1978) обращает внимание на то, что в почве пашен всегда латентно присутствует вся комбинация сорных видов, специфичная для местообитания, поэтому сегетальную растительность следует рассматривать как стабильную. Сорная растительность может быть использована для фитоэкологи-ческой характеристики и картирования ландшафтов только на основе обобщенных типов, поскольку большинство заметных как количественных, так и качественных флористико-ценотических различий в ее составе на
Синэкологические группы видов как показатели градации влажности почвы (от умеренно сухой к влажной) на примере лугов одного из ландшафтов Саксонии
Ассоциации и субассоциации
1 2 3 4 5 6 7 8
Синэкологические группы видов число пробных площадей
14 25 24 8 7 10 15 8
1. A rrhenatherum elatius Triseium flavescens Achillea millefolium A nthriscus sylvestris 53 42 41 42 00 20 20 10 10 30 10 00 10 20 10
2. Heracleum sphondylium Dactylis glomerata 52 52 31 40 52 1
41 40
за. Alopecurus pratensis Poa pratensis Taraxacum officinale Rumex acetosa зб. Ranunculus acris Festuca pratensis ffolcus lanatus Poa trivialis 4a. Ranunculus repens 46. Deschampsia с aespitosa 52 52 51 51 31 32 30 32 50 53 52 51 41 41 41 41 32 51 52 52 52 41 51 51 52 51 32 51 52 52 52 41 50 40 52 51 31 52 51 20 И 20 52 10 20 И 31 10 30 21 20 10 30 00 20 И 41 31 41 40 20 21 21 31 10 53 10 41 41 21 21 И 10 21 21 52 10
5a. Cirsium oleraceum Polygonum bistorta И 00 10 42 42 52 31 52 51 31 01 21 01 10 20
1 1
56. Lychnis flos-cuculi Equisetum palustre Filipéndula ulmaria 00 00 00 30 31 30 40 41 31 51 52 42 40 41 00 20 31 21 20 20 21
5в. Car ex acutiformis Angelica sylvestris Poa palustris Caltha palustris 00 00 01 20 11 И 53 51 20 21 31 31 31 31 21 11 31 31 11 11 21
ба. С rep is padulosa Car ex с aespitosa Valeriana dioica бб. Phragmites australis Lotus uliginosus И 51 52 40 51 41 00 10 00 00
7. Car ex gracilis Carex disticha 00 00 00 20 21 54 42 31 21 20
8. Glyceria fluitans Alopecurus geniculatus 20 00 1з1
00 32 41
Phalaris arundinacea 10 00 20 00 |54_
Примечания. 1. Ассоциации: i - Arrhenattieretum (типичная); 2 - Alopecuretum pratensis, субассоциация с Deschampsia сaespitosa- 3-5 - Cirsietum oleracei: субассоциация с Heracleum sphondylium (3), типичная субассоциация (4), субассоциация с Carex acuhformis (5); 6-Caricetum gracilis. 7 — растительность заливаемых участков с Glyceria fluitans , AIopecmus geniculatus 8 -—ассоциация Phalaridetum arundinaceae, субассоциация с Alopecurus gemculatus. 2. Здесь и
äI- йерг <из«дт_ и>иГ2во,
цифра показывает наиболее частое или среднее значение покрытия поверхности (%): 0 - очень разобщенное редкое, 1 - < 5, 2 - > 5-25, 3 - > 25-50, 4 - > 50-75, 5 - > 75-100.
полях с зерновыми и пропашными культурами связано с различиями форм обработки почвы (Köhler, 1962).
Для экологической и географической оценки наиболее благоприятны озимые культуры, так как на этих участках лучше всего может развиваться полная комбинация видов, имеющая большое индикаторное значение. Между сорной растительностью и типом или разностью почв существуют довольно тесные связи (Meisel, 1960b; Hilbig, Morgenstern, 1967; Hilbig, 1972). Вследствие интенсификации обработки пашен в составе сорной растительности уменьшается число видов. Несмотря на кажущееся очень короткое существование сорной растительности и большую ее вариабельность, а также на проводимые мероприятия по борьбе с сорняками на пашнях, она представляет длительносуществующий тип. При применении гербицидов она изменяется лишь на короткий срок, прежде всего по составу доминантов, который зависит в первую очередь от степени богатства почв (Mahn, 1969).
Хильбих (Hilbig, 1975) сообщает о состоянии агрогеоботанических исследований в ГДР. Для южной части ГДР Хильбих (Hilbig, 1967), Шуберт и Маан (Schubert, Mahn, 1968) дали детальный обзор, кратко изложенный ниже. Вследствие улучшения почв за счет применения удобрений сорная растительность, свойственная крайне бедным и кислым почвам пашен, представленная ассоциацией Teesdalio-Arnoseridetum с характерными видами Arnoseris minima и Teesdalia nudicaulis, часто заменяется ассоциациями Papaveretum argemone и Aphano-Matricarietum (Jage, 1972), более требовательными к богатству почв. В силу этого, а также благодаря лесоразведению на нерентабельных малоурожайных сельскохозяйственных угодьях ассоциация Teesdalio-Arnoseridetum стала очень редкой. Вся эта сорная растительность, характерная для некарбонатных -более или менее кислых местообитаний, принадлежит к порядку Aperetalia с характерным видом злака Apera spica-venti.
Хорошо охарактеризована очень насыщенная видами сорная растительность пашен на карбонатных почвах. Правда, в последнее время вследствие интенсивных очисток семенного фонда и обработки почвы на этих пашнях стали редкими некоторые характерные виды. На сухих скелетных ракушечных карбонатных почвах распространена ассоциация Caucalido-Scandicetum, характеризующаяся Caucalis lappula, Scandix pecten-veneris, а также другими кальцефильными видами, которая с некоторыми каль-цефитными сообществами образует союз Caucalidion lappulae внутри порядка Secalinetalia.
Пашням на суглинистых и глинистых карбонатных летнетеплых почвах, особенно в Тюрингии, свойственна ассоциация Galio-Adonietum с характерными видами Galium tricorne, Adonis aestivalis, Fumaria vaillanti и Ranunculus arvensis. На углесодержащих (karbonhaltige) мелкоземистых почвах, которые в сухих районах часто имеют черноземовидный профиль и соответствующие физические и химические свойства, распространена ассоциация Euphorbio-Melandrietum с Euphorbia exigua и Lathyrus tubero-sus, которая в более или менее одинаковом составе была обнаружена в посевах как зерновых, так и пропашных культур (Müller, 1963/64). На суглинистых и суглинисто-супесчаных хороших и средних по качеству почвах она замещается ассоциацией Aphano-Matricarietum, которая характеризуется видами Aphanes arvensis, Matricaria chamomilla, Tripleurosper-mum inodorum, Vicia tetrasperma и Veronica arvensis. Многочисленные субассоциации и географические варианты этих таксонов позволяют хорошо пространственно дифференцировать пахотные земли по типам местообитаний в южной части ГДР (Schubert, Mahn, 1968).
С помощью группы экологических дифференциальных видов в Саксонии (восточнее Лейпцига) на лёссовых и песчано-лёссовых почвах обнаружены очень тонкие различия в балансе почвенной влаги и этим внесен существенный вклад в изучение и картирование почвенно-гидрологи-
Почвенно-гидрологические типы сорнополевой растительности пашен на примере одного из ландшафтов Саксонии
Почвенно-гидрологические типы
Синэкологические группы видов 1 2 3 4 5 6 7 8
число прооных площадей
8 13 9 7 12 3 19 8
1. Matricaria chamomilla 51 42 42 51 52 11 42 41
Aphanes arvensis 21 20 31 20
2. Apera spica-venti 51 21 40 10 41 31 10
Convolvulus arvensis 30 20 10 21
3. Thlaspi arvense 51 41 01 31 20 40
Euphorbia helioscopia 10 31 20 11 1 20 30
Fumaria officinalis 10 10 30
4. Gnaphalium uliginosum 40 40 51 31 41 40
Plantago intermedia 30 31 41 10 31
Polygonum persicaria 00 20 21 30 21 31 31
5. Juncus bufonius 10 10 52 21 21
Sagina procumbens 10 21 10 31 10
6. Stachys palustris 00 10 30 51
Agrostis stolonifera 31 20
Polygonum hydropiper 00 20 10
Mentha arvensis 00 11 20
Polentilla anserina 00 10 20 I
Примечания. 1. Почвенно-гидрологические типы: 1—2 — умеренно сухой—умеренно свежий; 3—4 —свежий: 5—6 — свежий—влажный (поверхностное увлажнение); 7—8 — влажный (грунтовое увлажнение) (по: Schlüter, 1973). 2. Первый ряд цифр в каждом типе относится к ассоциации Apliano-Matricarietum на полях, занятых озимыми культурами; второй — к типичной сорной растительности пропашных культур.
ческой дифференциации местообитаний этой территории (Schlüter, 1973) (табл. 2).
Лесные монокультуры хвойных пород. В хвойных насаждениях на местообитаниях, занятых прежде широколиственными породами, происходят очень резкие изменения видовых комбинаций по сравнению с естественной растительностью. Эти изменения напочвенного покрова, обусловленные лесными монокультурами, тем значительнее, чем беднее местообитание и чем дольше культивируются эти породы. В противоположность луговой и сорной растительности культурные лесные насаждения не обнаруживают стабильных, специфических для них групп видов, поэтому их нельзя классифицировать по принципам фитоценологической системы Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) с учетом максимального флористического сходства (Tüxen, 1950; Meisel-Jahn, 1955; Schlüter, 1965). В противоположность принципам выделения типов леса по Каяндеру (Cajander, 1930) систематизация культивируемых насаждений основывается на учете видовой принадлежности пород. В горных районах Средней Европы на местообитаниях, занятых некогда горными буковыми и предгорными дубово-буковыми лесами, это преимущественно Picea abies; на равнине на месте дубово-грабовых, дубовых и буковых смешанных лесов — Pinus sylvestris. В ходе смен многих поколений деревьев группы видов и физиономический облик хвойных монокультур, созданных на месте лиственных лесов, могут очень напоминать таковые естественных хвойных лесов. Это касается прежде всего состава доминантных ацидофильных мхов и видов рода Vaccinium. Искусственные насаждения в общем можно распознать по присутствию или отсутствию определенных видов, по призна-
Типы еловых насаждений на месте горных буковых лесов в Тюрингском лесу
(по: Schlüter, 1965)
£инэкологические группы видов
Типы еловых насаждений
• II
II/III -
• IV/V
1 2 3 . 1 5 6 7 8 9
число пробных площадей
10 8 5 « 1 1 • 10 6 9 14
классы бонитета
1. Oxalis acetosella Agrostis tenuis Luzula pilosa Calamagrostis arundi-nacea
A thyri um filix-femina Dryopteris dilatata
2. Senecio fuchsii Sambucus racemosa
3. Gymnocarpium dryopteris
Mnium hornum Atrichum undulatum
4. Cardamine flexuosa Senecio nemorensis Ranunculus repens
5. Epilobium montanum Mycelis muralis Moehringia trinervia
6. Vaccinium myrtillus Avenella flexuosa Galium harcynicum
7. Dicranum scoparium Polytrichum attenua-tum
Plagiothecium denti-culatum
Dicranella heteromalla Pohlia nutans
52 53 53 52
50 31 41 50
50 20 40 30
41 10 20 30
52 51 40 40
52 51 41 51
52 51
51
42
41 41
10
40 51 50
20
41
50
51
00
20
10 10
10
10 10
51 41 41
51 51
30
20 10 20
8. Lepidozia reptans 20 Georgia pellucida 20 Hyp пит cupressiforme 00
9. Sphagnum acutifolium 00 Plagiothecium undulatum
Sphagnum girgensoh-nii
10. Bazzania trilobata ■11. Leucobryum glaucum
Примечание. Название типов см. в тексте (с. 41)
30 40 40
10
40
30
50 40 40
40 30
10
20
10 10
10
20
51
52 50
51 51
30
31 50
30 10
30
54 52 50
52 51
50
50 21
50 10
10
10 10
30
53 52 30
52 42
40 40
51
И
52
10
30
41 51
20
53 31
20 40
51 41
40
20 20
11
10
52
| 52
42 50 20
52 10
20
40 20
521
И
кам структуры и характера местообитаний или по меньшей мере исходя из анализа истории насаждения (Schlüter, 1966а). По комбинации синэкологических групп видов лесные насаждения можно рассматривать как типы, которые обнаруживают отчетливую взаимосвязь со свойствами местообитания и с продуктивностью культивируемых древесных пород. Согласно Мейзель-Ян и Пирк (Meisel-Jahn, Pirk, 1955), высшие грибы могут быть хорошо использованы как дифференциальные виды для разделения лесных насаждений. После длительной мертвопокровной стадии жердняка под елью развивается напочвенный покров, в котором начинают господствовать мхи в зависимости от освещенности, увеличивающейся с возрастом древостоя (Schlüter, 1966b). На оптимальной стадии в освещенных насаждениях среднего возраста появляется травяной покров, в котором, как правило, доминирует Avenella (Deschampsia) flexuosa.
В Тюрингском лесу по комбинациям синэкологических групп видов в покрове разных типов еловых насаждений можно установить отчетливую связь последних с богатством почв и приростом ели (Schlüter, 1965). В табл. 3 дается сопоставление наиболее богатых еловых насаждений Oxalis-типа с наиболее бедными Dieranum-типа. В еловых насаждениях Oxalis-типа с богатым травяным покровом различаются варианты с папоротником (1), с Epilobium montanum, включая субвариант с Cardamine flexuosa (2), и типичный вариант (3). Им противостоят типичные еловые насаждения Oxalis-типа (4) без собственных дифференциальных видов и группа насаждений Dicraniim-Tiina с более выраженной дифференциацией. В типе с доминированием Vactinium myrtillus (5), который в большинстве случаев появляется на контакте с естественными еловыми лесами (Cala-magrostio villosae-Piceetnm) (Schlüter, 1969), распространенными выше в горах, Oxalis acetosella не произрастает и другие виды этой группы также встречаются реже или полностью отсутствуют. В настоящих еловых насаждениях с господством дикрановых мхов можно отличить Bazzania-Ba-риант со Sphagnum-субвариантом (6), ЬепсоЬгушп-субвариантом (7) и особенно бедным ЬепсоЬгушп-субвариантом (8). Более осветленные старые насаждения развиваются в направлении типа с доминированием Avenella (,Deschampsia) flexuosa (9). Хотя из-за конкурентного пресса важные для дифференциации еловых насаждений виды в большей или меньшей степени угнетаются, все же некоторая систематизация возможна. Представители группы синэкологических дифференциальных видов позволяют также установить взаимосвязь между типом елового насаждения, продуктивностью и классами бонитета (I—V) ели. Это отчетливо показывает преимущество единиц растительности, устанавливаемых на основе групп видов, по сравнению с типами, установленными только на основе доминан-тов (Schlüter, 1965). Так, например, в результате известкования, приводящего к улучшению гумусированности почв, а также способствующего мобилизации и освобождению азота, в бедных еловых насаждениях Dicranum-типа заметно появление группы Epilobium montanum (Schlüter, 1966а, 1966с).
Сосновые насаждения подробно описаны Мейзель-Ян (Meisel-Jahn, )
1955) на северо-западе Польско-Германской низменности. Их дифференциация и распространение обнаруживают связь с предшествующими естественными лесными сообществами и почвами, а также объясняют их генезис и лесохозяйственное значение. Можно выявить определенные фазы развития насаждений, которые зависят от длительности культуры сосны. Они позволяют сделать заключение об ее влиянии на нижние ярусы и почву, особенно гумусированность (Kopp, 1979). Типы сосновых насаждений также дают существенную информацию для дифференциации ландшафта и геоботанической характеристики региона.
Мейзель-Ян (Meisel-Jahn, 1955) различает следующие основные типы сосновых насаждений: Cladonia-, Dicranum-, Empetrnm-, Sieglingia-, Dryopteris-, Bnbus-, Sphagnum-, Oxalis- и Lysimachia-тины, которые,
основываясь на дифференциальных видах, можно разделить дальше. Леса Cladonia-THna занимают самые бедные местообитания, варианты Oxalis-типа с Milium effusum и Brachypodium sylvaticum — наиболее богатые местообитания; вариант с Molinia характеризует условия (районы) с переменным увлажнением. К близким результатам для сосновых насаждений северо-западной и восточной частей плейстоценовой низменности в пределах ГДР пришли Пассарже (Passarge, 1962) и Гофманн (Hofmann, 1964). Они назвали эти сосновые насаждения «ложными сосняками» (Pseudopi-
1 — тип с группой видов № 6; 2 — тип с группами видов №№ 3—5; з — тип с группой видов 2 (см. табл. 4). I—IV — зоны нарушенности.
netum). Очень детальное разделение искусственных сосновых насаждений на ракушечных известняковых почвах южной Тюрингии можно провести на основе участия в насаждениях термофильных видов (Hofmann, 1957). В более старых насаждениях в подлеске здесь постоянно имеются лиственные древесные породы, что дает возможность установить связи с естественными лесами.
В комбинации видов напочвенного покрова сосновых насаждений бедных местообитаний отчетливо обнаруживается влияние известковой индустриальной пыли. Определенные группы кальце-, гидро- или азотолю-бивых видов позволяют выделить своеобразные варианты сосновых насаждений и с их помощью провести пространственное разграничение и картирование зон различной степени индустриальной нагрузки (табл. 4; см. рисунок) (Schlüter, Hacker, 1980).
СИНАНТРОПНАЯ И ЕСТЕСТВЕННАЯ ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Формационный характер и синтаксономическое положение синантроп-ной растительности определяются видом и формой хозяйственного использования; для характерных групп видов этой растительности определяющими являются современные экологические условия. Соответственно этому ареалы синантропных подразделений растительности отражают как вид и форму хозяйственного использования, так и свойства местообитания. Это означает, что на одном участке с относительно одинаковыми первичными условиями среды при различном хозяйственном использовании возникает последовательный ряд синантропных подразделений растительности — «контактная растительность». При изменении использования меняется также производная растительность. Таким образом, при крупномасштабном картировании современная растительность фактически всегда отражается только как на «сиюминутном снимке». И все же она
Экологическая градация индикаторных и дифференциальных видов подлеска сосновых насаждений Дюбенской пустоши (по: Schlüler, Hacker, 1980)
Экологические характеристики
Группы видов реакция почвен-
свет азот влага ного раствора
1. Calluna vulgaris 8 1 X 1
Avenella flexuosa 6 3 X 2
Vaccinium myrtillus 5 3 X 2
Veronica officinalis 5 3 4 2
Morieses uniflora 4 2 5 4
2. Epilobium angustifolium 8 8 5 3
Cirsium vulgare 8 8 5 X
ScTOphularia nodosa 4 7 6 6
Geum urbanum 4 7 5 X
3. Cirsium palustre 7 3 1 « 1 4
4. Toriiis japónica 6 8 5 8
Eupatorium cannabinum 7 8 7 7
1
5. Valeriana officinalis 7 5 8 7
Cirsium oleraceum 6 5 7 8
6. Inula conyza 6 3 4 7
Agrimonia eupatoria 7 4 4 8
Cornus sanguínea 7 X X 8
Eipactis atrorubem 6 2 3 8
Примечание. Группы видов с 1 по 6 показывают увеличение влияния известковой индустриальной пыли. Экологические характеристики даны по шкале Элленберга (Ellenberg, 1979): цифрами от 1 до 9 показано увеличение потребности в названных экологических факторах; «х» означает индифферентность или широкую экологическую амплитуду по отношению к соответствующему фактору.
очень важна для познания состояния и оценки условий местообитания и ландшафта, а благодаря этому и для решения об оптимальном использовании территории (Mahn, Schubert, 1961, 1962; Hilbig, 1962).
Как следует из вышеизложенного, с помощью только синантропной растительности мы не можем разграничить экологически равноценные участки, необходимые для изучения и картирования природных пространств. Это возможно только в случае, когда удается установить топоэкологически гомологичные ряды2 лесной, луговой, сорнополевой растительности разной степени естественности (нарушенности), возникающие в одинаковых первичных условиях среды.
Установление подразделений растительности, входящих в гомологичные ряды, предусматривает их экологическую оценку и сопоставление. Экологическая характеристика основывается на анализе комбинации групп видов. Это «экологические группы видов» (Ellenberg, 1952), устанавливаемые при статистической обработке геоботанических описаний, для которых имеются количественные данные о факторах среды. Можно также использовать «эколого-фитоценотические группы видов» (Schlüter, 1957, 1963) или, короче, «синэкологические группы видов» (Schlüter, 1979а, 1979b). При этом, согласно методике Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), выделение групп видов (с экологическим аспектом) и систематизация
2 В отечественной литературе эти ряды называют рядами трансформации. — Прим. ред.
подразделений на их основе проводится путем табличной обработки. Лишь после этого группы видов, а также подразделения растительности, характеризуемые и дифференцируемые с их помощью, получают экологическую интерпретацию. Это осуществляется тем успешнее, чем точнее проанализированы условия среды на достаточном числе пробных площадей (Schlüter, 1980). Эта методика применима как к естественной растительности, близкой к коренной, так и к антропогенной производной растительности. Для последней антропогенное воздействие является важной частью жизненных условий, а сама производная растительность служит значимым индикатором степени воздействия на растительность.
Лучшую теоретическую основу для построения гомологичных рядов растительности разработал Тюксен (Tüxen, 1956), выдвинув понятие естественной потенциальной растительности и дав ее определение. Это такая естественная растительность, которая соответствует современным условиям среды, включая все глубокие необратимые изменения (Schlüter, 19' 75). Она не идентична «первобытной» растительности в том случае, если произошли антропогенные или естественные изменения условий окружающей среды. Чем сильнее и глубже эти изменения, тем труднее и спекулятивнее установление естественной потенциальной растительности. Мы нуждаемся в ясных представлениях о структуре и разнообразии этих изменений с тем, чтобы четко разграничить степень нарушенности (естественности) современной растительности. В типично сельскохозяйственном ландшафте, в котором отсутствуют леса, близкие к естественным, пригодные для сопоставления, природные пространства в крайнем случае можно характеризовать неполными гомологичными рядами растительности, основываясь на современной синантропной растительности, а их разграничение проводить прежде всего по абиотическим признакам (Schlüter, 1975).
ЭКОЛОГО-ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕТЕРОГЕННЫХ ПРИРОДНЫХ И ЛАНДШАФТНЫХ ЕДИНИЦ
Достаточно точную экологическую и ботанико-географическую характеристику гетерогенных пространственных природных единиц можно дать, учитывая мозаику растительного покрова (Vegetationsmosaik, Vegetationsforme)3 (Schlüter, 1975, 1976, 1979а, 1979b). Последняя состоит из элементарных единиц растительности, пространственно связанных и отчетливо приуроченных к определенным условиям местообитания.
В отличие от чисто синтаксономических единиц растительности4 эти «формы растительного покрова» устанавливаются вне зависимости от ранга и места в синтаксономической иерархической системе. Их выделение основывается на учете типа пространственной дифференциации растительного покрова на самой низшей топологической ступени (topische Ordnungsstrafe). При этом наиболее важным является выявление их повторяемости и приуроченности к определенным, абиотически обусловленным типам местообитания (Schlüter, 1979b, 1980).
«Формы растительного покрова» могут быть представлены как естественной, так и синантропной растительностью, независимо от степени ее нарушенности (естественности). Эти категории используются при картировании и эколого-геоботанической оценке современной гетерогенной растительности. Их обобщение (типизация) в «синассоциации» осуществляется через топоэкологически гомологичные ряды по отношению к соответствующим естественным потенциальным формам растительности.
3 В отечественной литературе для этих категорий используются термины: микро-и мезокомбинации, микро- и мезофитоценохоры, комплексы и сочетания. — Прим. ред.
4 В советской-геоботанике эти единицы называются фитоценотическими. — Прим.
ред.
Средне- и мелкомасштабные геоботанические карты и разработанное на их основе районирование природных пространств (Naturraumgliederung) с учетом ботанико-географических признаков (Schlüter, 1976) в соответствии с принципом «руководящих типов» (Schretzenmayr, 1950) базируется преимущественно на естественной потенциальной лесной растительности. При этом способе всегда существует опасность гипотетического отнесения сильно измененных антропогенным воздействием подразделений растительности к естественной потенциальной лесной растительности, поскольку для сравнения не остается насаждений, близких к природным. Необратимость изменений условий местообитания, возникших, например, после тысячелетней сельскохозяйственной культуры, едва ли дает возможность объективно установить естественную потенциальную растительность, соответствующую современным условиям местообитания. Вторым ограничением оказывается то, что в культурном ландшафте естественная потенциальная растительность не может быть установлена по таким признакам, как степень антропогенного воздействия и др. В связи с этим для оценки ландшафта необходимо знать реально существующую современную, преимущественно вторичную растительность. Ее картирование из-за мел-коконтурности (Vegetationsmosaik) в общем возможно только в крупном масштабе (до 1 : 50 ООО).
Таким образом, в больших аграрных районах при изучении и картировании растительности становится необходимым учитывать степень антропо-и техногенного воздействия на нее и, насколько это возможно, глубоко их сопоставлять. Это должно привести к отказу от спекулятивной реконструкции естественной потенциальной растительности в аграрных регионах, для которых характеристику и районирование следует производить, основываясь на современной сорнополевой растительности (Schlüter, 1975). Примером может служить ботанико-географическое районирование Саксонии (Müller, 1963/64) и Тюрингии (Hilbig, 1966).
Картирование типов мозаики (Mosaiktyp) современной растительности путем анализа пространственной структуры растительного покрова может оказаться очень полезным и для ландшафтного районирования на бота-нико-географической основе. Для этого было бы необходимо создать логическую «сигмасистему» (Béguin, Hegg, 1975; Tüxen, 1977) с выделением иерархических пространственных категорий. Таким образом была бы решена проблема эколого-геоботанической характеристики территориальных категорий различного размера и масштаба (Schmithüsen, 1957). Однако по культивируемой растительности нельзя устанавливать и картировать экологически обусловленные типы мозаики растительного покрова. В данном случае мы имеем дело только с мозаикой использования почв.
Целью «синфитоценологии» должны были бы быть характеристика и отграничение экологических пространственных единиц по типам мозаики современной растительности, а не характеристика территории по ареалам естественной потенциальной растительности или ландшафтных единиц, выделенных по другим критериям (Doing, 1979).
Современная растительность и типы ее мозаики только в соотношении с потенциальной растительностью позволяют определить состояние и оценить степень естественности (нарушенности) соответственно ступени синантропизации. Это можно сделать по экологической контрастности или соотношению между современным и оптимальным природным разнообразием и комплексностью ландшафтной единицы или по оценке их биотической продуктивности и рекреационных возможностей (Schlüter, 1980).
Мозаику растительности, представленную совокупностью «синассоциа-ций», можно характеризовать и типизировать по ее пространственной и внутренней структуре, исходя из руководящих и сопутствующих форм растительности. Эти категории следует рассматривать как «тип растительного покрова» (Vegetationsmosaiktyp).
Согласно нашим представлениям и опыту, микротерриториальная ступень, характеризующаяся такой единицей, как «тип мозаики растительного покрова», или «микрофитоценохора», которая должна быть объектом картирования в среднем масштабе»,5 лучше соответствует требованиям и нуждам ландшафтного планирования,
ЛИТЕРАТУРА
BeguinGl., Hegg О. Quelques associations d'associations (Sigmaassociations) sur les anticlinaux jurassiens recuverts d'une Vegetation naturelle potentielle. (Essai d'analyse scientilique du paysage). — Doc. phytosociol., 1975, vol. 9—14. — Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien; New York, 1964. — С a j a n d e г А. K. Wesen und Bedeutung der Waldtypen. Helsinki, 1930. (Silva fenn., N 15). — Döing H. Gesellschaftskomplexe und Landschaftskartierung — methodische und praktische Uber-legungen. — Ber. Geobot. Inst. Eidg. techn. Hochsch. Stift. Rübel, 1979, H. 46. — E 11 e n b e r g H. Angewandte Pflanzensoziologie. I. Wiesen und. Weiden und ihre standörtliche Bewertung. Stuttgart, 1952. — Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 2. Aufl. Stuttgart, 1978. —Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas. 2. Aufl. Göttingen, 1979. — H i 1 b i g W. Die Pflanzengesellschaften der Umgebung von Dehlitz (Saale), Kr. Weißenfels. — Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R., 1962, Jg. 11. — H i 1 b i g W. Die Bedeutung der Ackerunkrautgesellschaften für die pflanzengeographische Gliederung Thüringens. — Feddes report., 1966,. Bd 73. — H i 1 b i g W. Die Ackerunkrautgesellschaften Thüringens. — Feddes repert., 1967, Bd 76. — H i 1 b i g W. Über den Stand der agrogeobotanischen Forschung in der DDR. — Biol. Rdsch., 1975, Bd 13. — H i lb i g W., Morgenstern H. Ein Vergleich bodenkundlicher und vegetationskuncUicher Kartierung landwirtschaftlicher Nutzflächen im Bereich des mittelsächsischen Lößhügellandes. — Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch., 1967, Bd 7. — H i 1 b i g VV., R a u D. Die Bindung der Ackerunkrautgesellschaften an die Bodenformen im inneren Tiniringer Becken und in seinen Randgebieten. — Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch., 1972, Bd 12. -—Hofmann G. Zur Soziologie einiger Kiefernforsten im. Bereich der Kalk-Trockenlaubwälder Südthüringens. — Arch. Forstw., 1957, Bd 6. — H о f m a n n G. Kiefernforstge-sellschaften und natürliche Kiefernwälder im östlichen Brandenburg. — Arch. Forstw., 1964, Bd 13. - Hub rieh H., Markuse G., Rytz Р., Schlüter H. Stationäre geographische Forschungen im Zentralen Schwarzerdegebiet der UdSSR. Bericht über einen Studienaufenthalt an der Forschungsstation Kursk des Geographischen Instituts der Akademie der Wissenschaften der UdSSR. — Petermanns geogr. Mitt., 1976, Jg. 120. — Hundt R. Beiträge zur Wiesenvegetation Mitteleuropas. I. Die Auen wiesen an der Elbe, Saale und Mulde. — Nova acta leopold. N. F., 1958, Bd 20,. N 135. -Hundt R. Die Bergwiesen des Harzes, Thüringer Waldes und Erzgebirges. — Pflanzensoziologie, 1964, Bd 14. — Hundt R. Ökologisch-geobotanische Untersuchungen an Pflanzen der mitteleuropäischen Wiesenvegetation. — Bot. Stud., 1966a,. H. 16. — Hundt R. Uber die soziologische Wertung der Wiesenpflanzen und ihre Bindung an einige Geländefaktoren. — In: T ü х e n R. (Ed.). Anthropogene Vegetation. 1966b, Den Haag. — Hundt R. Vegetation und Wasserstufen der W7iesenflächen eines Drän Versuches bei Sittendorf am Kyffhäuser. — Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss.. R., 1968, Jg. 17. — J a g e H. Ackerunkrautgesellschaften der Dübener Heide und des Flämings. — Hercynia. N. F., 1972, H. 9. — Kopp D. Typisierung der Wald Vegetation als Komponente topischer Naturraumtypen. — Potsdam. Forsch. B, 197Q. Ii. 15. — Köhler H. Ackerunkrautgesellschaften einiger Auengebiete an Elbe und Mulde. — Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R., 1962, Jg. 11. — M a h n E.-G. Untersuchungen zur Bestandsdynamik einiger charakteristischer Segetalgesellscliaften unter Berücksichtigung des Einsatzes von Herbiziden. — Arch. Naturschutz und Lands-chaftsiorsch,, 1969, Bd 2,-Mahn E.-G., Schubert R. Die Pflanzengesellschaften der Umgebung von Greifenhagen (Mansfeider Begland). —Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R,, 1961, Jg. 10. - Mahn E.-G., Schubert R. Die Pflanzengesellschaften nördlich von Wanzleben (Magdeburger Börde). — Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R., 1962, Jg. 11. — Meisel K. Wasserstufenkarte des Gebietes Moers. 1955, Stolzenau/Weser. — Meisel K. Die Auswirkung der Grundwasserabsenkung auf die Pflanzengesellschaften im Gebiet um Moers (Niederrhein). Arbeiten aus der Bundesanstalt für Vegetationskartierung. 1960a, Stolzenau/Weser. — Meisel K. Bodenschätzung und Acker-Unkrautgesellschaften. — Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1960b, H, 8. — M e i s e 1 K. Zur Gliederung und Ökologie der Wiesen im nordwestdeutschen Flachland. — Schriftenr. Vegetationsk., 1969, H. 4. — Meisel -J ahn S. Die Kiefern-Forstgesellschaften des nord westdeutschen Flachlandes. — Angew. Pflanzensoziol., 1955, 11. — Meisel -Jahn S., Pirk W. Über das soziologische Verhalten von Pilzen in Fichten-Forstgesellschaften. — Mitt. Flor.-
5 К среднемасштабным картам европейские фптоценологи относят карты, по на-
шей классификации трактуемые как обобщенные крупномасштабные. — Прим. ред.
soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1955, H. 5. — M ü 1 1 e г G. Die Bedeutung der Ackerunkrautgesellschaften für die pflanzengeographische Gliederung West- und Mittelsachsens. — Hercynia. N. F., 1963/64, H. i. — Niemann E. Grundwasser und Vege-tationsgefüge. — Nova acta leopold., 1973, Suppl. 6. — Passarge H. Zur Gliederung und Systematik der Kiefernforst gesellschaften im Hagenower Land. — Arch, Forstw., 1962, Bd 11. —Schlüte r H. Ein Beitrag zur Frage ökologischer und soziologischer 'Artengruppen. — Arch. Forstw., 1957, Bd 6. —Schlüter H. Ökologisch-soziologische Artengruppen. — Biol. Rdsch., 1963, Bd 1. - Schlüter H. Vegetations-kundliche Untersuchungen an Fichtenforsten im mittleren Thüringer Waid. — Kulturpflanze, 1965, Bd 13. — Schlüter H. Abgrenzung der natürlichen Fichtenwälder gegen anthropogene Fichtenforste und die Ausweitung des Fichtenwaldareals im Zusammenhang mit dem Taimenrückgang im Thüringer Wald. — In: Tüxen R. (Ed.). Anthropogene Vegetation. 1966a, Den Haag. —Schlüter H. Licht- und Temperaturmessungen an den Vegetationszonen einer Lichtung («Lochhieb») im Fichtenforst. — Flora B, 1966b, Bd 156. — Schlüter H. Untersuchungen über die Auswirkungen von Bestandeskalkungen auf die Boden Vegetation in Fichtenforsten. — Kulturpflanze, 1966c, Bd 14. —Schlüter H. Das Calamagrostio villosae-Piceetum des Thüringer Waldes im Vergleich zu anderen Mittelgebirgen. — Vegetatio, 1969, vol. 17. —Schlüter H. Hygroökologische Artengruppen im Aphano-Matricarietum und pedohydrolo-gische Typen im sächsischen Lößhügelland. — In: Probleme der Agrogeobotanik. Halle (Saale), 1973. —Schlüter H. Zur Bedeutung der Vegetationskunde für die naturräumliche Gliederung. — Petermanns geogr. Mitt., 1975, Bd 119. — [Schlüter H. ] Ш л. ю т e p X. Геоботаника и картографирование растительности как основа для анализа экосистем и ландшафта. — В кн.: Геоботаническое картографирование 1976. JI., 1976. — Schlüter Н. Zum Mosaikaspekt der vegetationsgeographischen Land-schaftsforscliung. — Doc. phytosociol. N. S., 1979a, vol. IV. — Schlüter H. Vegetationsform und -mosaiktyp als vegetationsgeographische Raumeinheiten. — Wiss. Mitt. IGG, Leipzig, 1979b, 1. —Schlüter H. Biotische Diversität und ihr Regenerationsvermögen in der Landschaft. — Petermanns geogr. Mitt., 1980, Jg. 124. — Schlüter H., Hacker E. Komplexe Bioindikation in einem forstlich und landwirtschaftlich genutzten Immissionsgebiet. — In: Bericht III. Internationale Conferenz «Bioindicatores Deteriorisationis Regionis» 1977. 1980. Praha. — Schmithüsen J. Anfänge und Ziele der Vegetationsgeographie. — Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1957, H. 6/7. — Schmithüsen J. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin, 1968. — Schretzenmayr M. Die Leitgesellschaft, eine Arbeitshypothese forstlich und pflanzengeographisch ausgerichteter Pflanzensoziologie. — Forstwiss. Cbl, 1950, Jg. 69. —Schubert R., M ahn E.-G. Übersicht über die Ackerunkrautgesellschaften Mitteldeutschlands. — Feddes repert., 1968, Bd 80. — T ü x e n R. Neue Methoden der Wald- und Forstkartierung. — Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1950, H. 2. — Tüxen R. Die Wasserstufenkarte und ihre Bedeutung für die nachträgliche Feststellung von Änderungen im Wasserhaushalt einer Landschaft. — Angew. Pflanzensoziol., 1954a, 8. — T ü x e n R. Pflanzengesellschaften und Grundwasserganglinien. — Angew. PflanzensozioL, 1954b, 8. — T ü x e n R. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. — Angew. Pflanzensoziol., 1956, 13. — T ii x e n R. Zur Homogenität von Sigmaassoziationen, ihrer syntaxonomische Ordnung und ihrer Verwendung in der Vegetationskartierung. — Doc. phytosociol. N. S., 1977, vol. 1. —West hoff V. Die ausgeräumte Landschaft. Biologische Verarmung und Bereicherung der Kulturlandschaften. — In: Buchwald K. und Engelhardt W. Handbuch für Landschaftspflege und Naturschutz. München; Basel; Wien, 1968, Bd 2.
Институт географии и геоэкологии Академии наук ГДР Лейпциг
Beguin Gl, Hegg O. Quelques associations dissociations (Sigmaassociations) sur les anticlinaux jurassiens recuverts dune vegetation naturelle potentielle. (Essai danalyse scientiuque du paysage) // Doc. phytosociol., 1975, vol. 9—14.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien; New York, 1964. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
Cajander A. K. Wesen und Bedeutung der Waldtypen. Helsinki, 1930. (Silva fenn., N 15). https://doi.org/10.14214/sf.a8990
Doing H. Gesellschaftskomplexe und Landschaftskartierung — methodische und praktische Überlegungen // Ber. Geobot. Inst. Eidg. techn. Hochsch. Stift. Rübel, 1979, H. 46.
Ellenberg H. Angewandte Pflanzensoziologie. I. Wiesen und Weiden und ihre standörtliche Bewertung. Stuttgart, 1952.
Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 2. Aufl. Stuttgart, 1978.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas. 2. Aufl. Göttingen, 1979.
Hilbig W. Die Pflanzengesellschaften der Umgebung von Dehlitz (Saale), Kr. Weißenfels // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R., 1962, Jg. 11.
Hilbig W. Die Bedeutung der Ackerunkrautgesellschaften für die pflanzengeographische Gliederung Thüringens // Feddes report., 1966r Bd 73. https://doi.org/10.1002/fedr.4910730208
Hilbig W. Die Ackerunkrautgesellschaften Thüringens // Feddes repert., 1967, Bd 76. https://doi.org/10.1002/fedr.4910760104
Hilbig W. Über den Stand der agrogeobotanischen Forschung in der DDR // Biol. Rdsch., 1975, Bd 13.
Hilbig W., Morgenstern H. Ein Vergleich bodenkundlicher und vegetationskundlicher Kartierung landwirtschaftlicher Nutzflächen im Bereich des mittelsächsischen Lößhügellandes // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch., 1967, Bd 1.
Hilbig W., Rau D. Die Bindung der Ackerunkrautgesellschaften an die Bodenformen im inneren Thüringer Becken und in seinen Randgebieten // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch., 1972. Bd 12.
Hofmann G. Zur Soziologie einiger Kiefernforsten im Bereich der Kalk-Trockenlaubwälder Südthüringens // Arch. Forstw., 1957, Bd 6.
Hofmann G. Kiefernforstge sellschaften und natürliche Kiefernwälder im östlichen Brandenburg // Arch. Forstw, 1964, Bd 13.
Hubrich H., Markuse G., Rytz P., Schlüter H. Stationäre geographische Forschungen im Zentralen Schwarzerdegebiet der UdSSR. Bericht über einen Studienaufenthalt an der Forschungsstation Kursk des Geographischen Instituts der Akademie der Wissenschaften der UdSSR // Petermanns geogr. Mitt., 1976, Jg. 120.
Hundt R. Beiträge zur Wiesen vegetation Mitteleuropas. I. Die Auen wiesen an der Elbe, Saale und Mulde // Nova acta leopold. N. F., 1958, Bd 20,. N 135.
Hundt R. Die Bergwiesen des Harzes, Thüringer Waldes und Erzgebirges // Pflanzensoziologie, 1964, Bd 14
Hundt R. Ökologisch-geobotanische Untersuchungen an Pflanzen der mitteleuropäischen Wiesenvegetation // Bot. Stud., 1966a, H. 16.
Hundt R. Über die soziologische Wertung der Wiesen pflanzen und ihre Bindung an einige Geländefaktoren // In: Tüxen R. (Ed.). Anthropogene Vegetation. 1966b, Den Haag. https://doi.org/10.1007/978-94-010-3559-0 25
Hundt R. Vegetation und Wasserstufen der W7iesenflächen eines Dränversuches bei Sittendorf am Kyffhäuser // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.- naturwiss. R., 1968, Jg. 17.
Jage H. Ackerunkrautgesellschaften der Dübener Heide und des Flämings // Hercynia. N. F., 1972, H. 9.
Kopp D. Typisierung der Wald vegetation als Komponente topischer Naturraumtypen // Potsdam. Forsch. B, 197S. H. 15.
Köh1er H. Ackerunkrautgesellschaften einiger Auengebiete an Elbe und Mulde // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R., 1962, Jg. 11.
Mahn E.-G. Untersuchungen zur Bestandsdynamik einiger charakteristischer Segetalgesellschaften unter Berücksichtigung des Einsatzes von Herbiziden // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch., 1969, Bd 2.
Mahn E.-G, Schubert R. Die Pflanzengesellschaften der Umgebung von Greifenhagen (Mansfelder Begland) // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R., 1961, Jg. 10.
Mahn E.-G, Schubert R. Die Pflanzengesellschaften nördlich von Wanzleben (Magdeburger Börde) // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-naturwiss. R., 1962, Jg. 11.
Meisel K. Wasserstufenkarte des Gebietes Moers. 1955, Stolzenau / Weser.
Meisel K. Die Auswirkung der Grundwasserabsenkung auf die Pflanzengesellschaften im Gebiet um Moers (Niederrhein). Arbeiten aus der Bundesanstalt für Vegetationskartierung. 1960a, Stolzenau / Weser.
Meisel K. Bodenschätzung und Acker-Unkrautgesellschaften // Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1960b, H. 8.
Meisel K. Zur Gliederung und Ökologie der Wiesen im nordwestdeutschen Flachland // Schriftenr. Vegetationsk., 1969, H. 4.
Meisel-Jahn S. Die Kiefern-Forstgesellschaften des nordwestdeutschen Flachlandes // Angew. Pflanzensoziol., 1955, 11.
Meisel-Jahn S. Pirk W. Über das soziologische Verhalten von Pilzen in Fichten-Forstgesellschaften // Mitt.
Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1955, H. 5. Müller G. Die Bedeutung der Ackerunkrautgesellschaften für die pflanzengeographische Gliederung West-
und Mittelsachsens // Hercynia. N. F., 1963/64, H. 1. Niemann E. Grundwasser und Vegetationsgefüge // Nova acta leopold., 1973, Suppl. 6. Passarge H. Zur Gliederung und Systematik der Kiefernforstgesellschaften im Hagenower Land // Arch. Forstw., 1962, Bd 11.
Schlüter H. Ein Beitrag zur Frage ökologischer und soziologischer 'Artengruppen // Arch. Forstw., 1957, Bd 6.
Schlüter H. Ökologisch-soziologische Artengruppen // Biol. Rdsch., 1963, Bd 1.
Schlüter H. Vegetationskundliche Untersuchungen an Fichtenforsten im mittleren Thüringer Wald //
Kulturpflanze, 1965, Bd 13. https://doi.org/10.1007/BF02101957 Schlüter H. Abgrenzung der natürlichen Fichtenwälder gegen anthropogene Fichtenforste und die Ausweitung des Fichtenwaldareals im Zusammenhang mit dem Taimenrückgang im Thüringer Wald // In: Tüxen R. (Ed.). Anthropogene Vegetation. 1966a, Den Haag. https://doi.org/10.1007/978-94-010-3559-0 28 Schlüter H. Licht- und Temperaturmessungen an den Vegetationszonen einer Lichtung («Lochhieb») im
Fichtenforst // Flora B, 1966b, Bd 156. https://doi.org/10.1016/S0367-1836(17)30252-5 Schlüter H. Untersuchungen über die Auswirkungen von Bestandeskalkungen auf die Bodenvegetation in
Fichtenforsten // Kulturpflanze, 1966c, Bd 14. https://doi.org/10.1007/BF02095277 Schlüter H. Das Calamagrostio villosae-Piceetum des Thüringer Waldes im Vergleich zu anderen
Mittelgebirgen // Vegetatio, 1969, vol. 17. https://doi.org/10.1007/BF01965906 Schlüter H. Hygroökologische Artengruppen im Aphano-Matricarietum und pedohydrologische Typen im
sächsischen Lößhügelland // In: Probleme der Agrogeobotanik. Halle (Saale), 1973. Schlüter H. Zur Bedeutung der Vegetationskunde für die naturräumliche Gliederung // Petermanns geogr. Mitt., 1975, Bd 119.
[Schlüter H.] Шлютep X. Геоботаника и картографирование растительности как основа для анализа
экосистем и ландшафта // Геоботаническое картографирование 1976. Л., 1976. Schlüter H. Zum Mosaikaspekt der vegetationsgeographischen Landschaftsforschung // Doc. phytosociol. N. S., 1979a, vol. IV.
Schlüter H. Vegetationsform und -mosaiktyp als vegetationsgeographische Raumeinheiten // Wiss. Mitt. IGG, Leipzig, 1979b, 1.
Schlüter H. Biotische Diversität und ihr Regenerationsvermögen in der Landschaft // Petermanns geogr. Mitt., 1980, Jg. 124.
Schlüter H., Hacker E. Komplexe Bioindikation in einem forstlich und landwirtschaftlich genutzten Immissionsgebiet // In: Bericht III. Internationale Conferenz «Bioindicatores Deteriorisationis Regionis» 1977. 1980. Praha. Schmithüsen J. Anfänge und Ziele der Vegetationsgeographie // Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1957, H. 6/7.
Schmithüsen J. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin, 1968.
Schretzenmayr M. Die Leitgesellschaft, eine Arbeitshypothese forstlich und pflanzengeographisch ausgerichteter Pflanzensoziologie // Forstwiss. Cbl, 1950, Jg. 69. https://doi.org/10.1007/BF01815732 Schubert R., Mahn E.-G. Übersicht über die Ackerunkrautgesellschaften Mitteldeutschlands // Feddes
repert., 1968, Bd 80. https://doi.org/10.1002/fedr.4910800208 Tüxen R. Neue Methoden der Wald- und Forstkartierung // Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch. N. F., 1950, H. 2.
Tüxen R. Die Wasserstufenkarte und ihre Bedeutung für die nachträgliche Feststellung von Änderungen im Wasserhaushalt einer Landschaft // Angew. Pflanzensoziol., 1954a, 8.
Tüxen R. Pflanzengesellschaften und Grundwasserganglinien // Angew. Pflanzensoziol., 1954b, 8. Tüxen R. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung // Angew. Pflanzensoziol., 1956, 13.
Tüxen R. Zur Homogenität von Sigmaassoziationen, ihrer syntaxonomische Ordnung und ihrer
Verwendung in der Vegetationskartierung // Doc. phytosociol. N. S., 1977, vol. 1 Westhoff V. Die ausgeräumte Landschaft. Biologische Verarmung und Bereicherung der Kulturlandschaften // In: Buchwald K. und Engelhardt W. Handbuch für Landschaftspflege und Naturschutz. München; Basel; Wien, 1968, Bd 2.
