CC BY
60
УДК 597.6(571) С.Н. Городилова
СИМБИОТОПИЧЕСКОЕ СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ (AMPHIBIA) НАЗАРОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
(СРЕДНЯЯ СИБИРЬ)
Исследованиями автора статьи установлено, что в условиях симбиотопического существования для амфибий Назаровской лесостепи свойственны разделения нерестовых зон и кормовые преференции, что приводит к смещению периода суточной активности исследуемых видов амфибий и различной продолжительности фенологических стадий.
Ключевые слова: симбиотопия, лесостепь, термобиология вида, морфометрия, амплексус, тека.
S.N. Gorodilova
SYMBIOTOPIC AMPHIBIAN (AMPHIBIA) COEXISTENCE IN NAZAROVO FOREST-STEPPE (MIDDLE SIBERIA)
It is determined by the article author research that spawning zones divisions and fodder preferences are natural for Nazarovo forest-steppe amphibian in conditions of symbiotic existence and it leads to displacement of the daily activity period of the amphibian investigated kinds and to phenological stages various duration.
Key words: symbiotopy, forest-steppe, kind thermobiology, morphometry, pseudocopulation, moss-capsule.
Введение. Лесостепь Средней Сибири - это череда участков островной лесостепи, которая протянулась относительно широкой полосой с запада на восток (от 89° до 96° 40' в.д.; 50-56° с.ш.). На юге она ограничена горными системами Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау. Северная, крайняя западная и восточная границы не имеют орографических рубежей. Между собой отдельные лесостепные острова разобщены Кем-чугским плато на западе, отрогами Енисейского кряжа и Восточного Саяна на востоке (Средняя Сибирь, 1964). Климатический режим характеризуется следующими параметрами: продолжительность безморозного периода - 92-120 дней, сумма осадков за год - 325-425 мм, а за период с температурой более 10°С - 150200 мм. Оттаивание почвы происходит в первой декаде мая. Средняя продолжительность устойчивого снежного покрова 160-185 дней. В ней хорошо прослеживается увеличение континентальности и засушливости в восточном направлении. На долю турбулентного тепла приходится 50-60 % радиационного баланса, что обуславливает интенсивную трансформацию воздушных масс в летнее время и высокие летние температуры воздуха и, как следствие, наличие лесостепной и степной растительности [13].
Зоной совместного обитания земноводных в Назаровской лесостепи является бассейн р. Чулыма. Здесь Amphibia слабо дифференцированы по биотопам, где предпочитают населять следующие местообитания: 1) пойменные (березово-черемухо-ивовые заросли с лугами-выпасами, покосами и старицами; открытые луга-выпасы; заболоченные березовые леса и низинные болота); 2) сосново-боровые (березовососновые и сосново-лиственично-березовые леса) [5]. Распространение особей по территории носит мозаичный характер и связано в основном с их образом жизни (водный, полуводный, наземный). Иногда на небольшой территории встречаются все четыре вида - сибирский углозуб (Caudata), серая жаба, остромордая и озерная лягушки (Anura).
Материалы и методы исследований. Материалами для написания данной статьи послужили стационарные исследования 2007-2009 гг. в Назаровской лесостепи по пойме рек Береш и Урюп и в бассейне р. Чулым. За время работы изучены термобиология, биотопические преференции, дана ориентировочная оценка численности и определены некоторые биологические аспекты жизнедеятельности сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), серой жабы (Bufo bufo), озерной (Rana ridibunda) и остромордой лягушек (R. arvalis). С целью выявления зависимости процессов жизнедеятельности животных от состояний окружающей среды ежедневно измерялась температура воды на уровне кладок (в 9 и 22 ч); атмосферы - через каждые два часа.
Для исследования обилия особей в разных биотопах и их активности были заложены трансекты. Учетные работы проводились в период максимальной активности амфибий. Отловленных особей метили путем отрезания одной фаланги третьего пальца задней ноги. За развитием животных наблюдали, поместив по 10 кладок каждого вида в садки. Плодовитость самок определялась путем подсчета количества икринок в кладке или при вскрытии особей. Изучение питания и морфометрических параметров (n - 193 особи) проводилось по общепринятым методикам [12; 14; 7].
Результаты исследований и их обсуждение. Зоной симбиотопии в период размножения всех четырех видов земноводных является старица р. Береш площадью 0,012 км2. Она имеет илистое дно, по берегам произрастают осоковые кочкарники до 1,3 м, древесно-кустарниковый ярус представлен березой, ивой. В середине лета водное зеркало покрывается ряской до 28 см в глубину.
Индекс плотности остромордой лягушки составляет 1667 ос/км2, а озерной - 2083 ос/км2. Фенология репродуктивного цикла амфибий рассмотрена на трех модельных массовых видах: остромордой и озерной лягушках, сибирском углозубе.
Сравнивая фенологию земноводных в старице р. Береш, за период исследований можно отметить следующее (рис. 1): первыми в данном нерестовом водоеме обнаружены в конце апреля сибирские углозубы при температуре атмосферы (1 атм) 13,6°С (10-12°С), температуре воды (1в) 7,4°С (5-7°С).
Остромордые лягушки пробуждаются и приступают к размножению в конце апреля - начале мая при среднесуточной температуре атмосферы 12,4°С (5-19°С), а воды от 9,2°С (7-11°С); озерные соответственно 17,2°С (10-18 °С), 17°С (16-20°С).
Рис. 1. Фенология репродуктивного цикла амфибий Назаровской лесостепи (старица р. Береш, 2007-2009 гг)
В мае активность остромордой лягушки приходится на ночное время (24-3 ч), а у озерной четко выделяются два пика активности: 12-15 и 22-02 ч (рис. 2, А).
Рис. 2. Суточная активность амфибий на старице р. Береш (Назаровская лесостепь, май-июнь
2007-2009 гг.)
В июне остромордая лягушка многочисленна в вечернее и ночное время, а пик активности озерной приходится на дневное время (13-16 ч) (рис. 2, Б). Из графиков на рис. 2 видно, что в дневное время у этого
вида в начале лета происходит увеличение абсолютной численности (от 40-45 (в мае) до 110-111 особей) за счет пробуждения неполовозрелых особей. Также отмечается несущественный сдвиг активности в дневное время на час (с 12-15 ч до 13-16 ч).
Это связано с рядом факторов: этапа жизненного цикла, наличия кормовой базы, увлажненности, температурного режима (в мае температура атмосферы колеблется в пределах от 6 до 28°С, а температура воды составляет 10-20°С, а в июне соответственно 7-26 и 11-23°С), а также наличия хищников. Сибирский углозуб максимально зафиксирован 22 июня (18 особей на учетной трансекте) с 24 до 2 ч ночи (рис. 2, Б). При этом отмечена высокая влажность, густой туман и относительно высокие температуры (свыше 20°С).
Продолжительность периода икрометания и нахождение пар в амплексусе (см. рис. 1) у остромордой лягушки начинается в начале мая и составляет 16-20 дней (при средней температуре атмосферы 14,4°С, воды - 15,5°С). Озерная приступает к размножению во второй декаде мая и данная стадия увеличивается до 29 суток. Кроме того, у R. ridibunda в 2008 г. икромет отмечен 14 июня. При вскрытии самок овоциты гистологически находились на пятой стадии зрелости [4]. Нерестовые зоны располагаются как в стоячих водоемах, так и по берегам рек в месте их меандрирования (р. Береш), где лягушки откладывают икру порциаль-но в виде шнура, который прикрепляется к водной растительности, расположенной ближе к поверхности воды. У сибирского углозуба период икрометания длится 24 дня при средней 1атм 15,2°С, te - 17,5°С. Икра прикрепляется к осоке или рогозу, расположенных в воде, поштучно или группой из 2-7 кладок, которые состоят из двух икряных мешков и имеют несколько витков (2-4). Форма мешка закрепляется в момент контакта теки с водой и гидратации икры (Куранова, 1998).
Плодовитость у разных видов амфибий в среднем варьирует (мкм): R. arvalis (n - 33) - 1461 ± 2,2 (4542812); R. ridibunda (n - 36) - 3044±2,1 (1071-4727); S. Keyserlingii (n - 36)-200±0,4 (127-271). Диаметр икринок остромордой лягушки (без оболочки) 1,2±0,01 (0,9-1,6), озерной - 1,5±0,1 (1,2-1,9) (Городилова, 2008).
Эмбриональный период остромордой лягушки в среднем длится 28 дней, при этом развитие одной кладки занимает от 8 до 11 суток при средней температуре атмосферы 13,4°С (min 6°С; max 23°С), воды - 14,5°С (min 10°С; max 20°С), а для озерной соответственно 38; 6-13; 14,4°С; 15,7°С. Данная стадия сибирского углозуба длится 36 дней, развитие одной кладки занимает от 8 до 15 суток. Оптимальная температура воды в это время составляет 15,8°С (min 10°С; max 25°С), tатм - 14,1°С. Успешность эмбрионального развития примерно одинаковая. Отход икринок у остромордой лягушки составляет 9,1 %, озерной - 21,8, углозуба - 14,7%.
Средняя продолжительность вылупления головастиков с первой до последней кладки R. arvalis составляет 22 дня при средней температуре атмосферы 12,2°С (min 7°С; max 23°С), воды - 13,7°С (min 10°С; max 19°С), а R. ridibunda - 26 при tатм 15,7°С и 16,8°С. Процесс вылупления эмбрионов одной кладки длится 2-3 суток. В это время головастики кучно держатся на поверхности икряной оболочки. S. keyserlingii соответственно 29 дней;
13,8°С и tв 14°С; личинки полностью оставляют икряной шнур в течение 4-6 суток.
Постэмбриональный период у остромордой лягушки длится 57 суток при температуре воды 18,4°С, для озерной и углозуба соответственно 55 и 20,3°С; 56 и 18,2°С. Выживаемость головастиков на ранних стадиях развития в среднем составляет у остромордой лягушки 83,4 %, озерной - 28,3 %, сибирского углозуба - 51,7 % (рис. 3).
Рис. 3. Выживаемость (% - средний показатель) головастиков амфибий на ранних стадиях развития (старица р. Береш, 2007-2008 гг.): 0 - успешность постэмбриональгого периода;
Щ - постэмбриональная элиминация
Следовательно, отход личинок на ранней стадии постэмбрионального периода наиболее существенен и на это влияет ряд факторов: 1) температурные колебания в весенне-летний период воздуха от 2 до 26°С и воды 3-24°С; 2) наличия хищников в водоеме до 16 ос/м2 (личинки плавунцов, стрекоз, водолюбы, гладыши, взрослые особи озерных лягушек); 3) характера и обилия водной растительности (ряска до 28 см в
глубину; на 21 июня температура в ряске 31°С, а под ней 20,5°С); 4) сезонного колебания уровня воды в водоеме; 5) обилия кормовой базы в период роста и развития; 6) антропогенного фактора (затаптывание икры крупным рогатым скотом, регулярные посещения водоема местным населением; 7) pH среды (среда за счет деятельности сероводородных бактерий становится кислой, образуя заморы головастиков).
На описываемом участке р. Береш за период исследований (2007-2008 гг.) было обнаружено всего две самки серой жабы (15.05.07 и 4.06.08). Питание изучено на трех модельных видах: остромордой и озерной лягушках, серой жабе.
Насыщаемость амфибий зависит от ряда факторов: 1) температуры воздуха в период кормления (установлено, что оптимальной температурой воздуха в момент насыщения лягушек является 18-20°С; при более высоких или низких температурах интенсивность питания падает, что отражается на наполнении желудков) (Идельсон, 1938); 2) влажности воздуха (отмечено, что до и после осадков доля сытых лягушек возрастает, а в течение сухого периода она снижается) (Денисова, 1977; Кутенков, 2009).
Средняя масса животных (г) составила: для остромордой лягушки - 16,7 ± 1,8 (min 10,5 - max 31,1) при средних размерах тела (мм) L = 52,6 ± 0,9 (42 - 58); озерной - 52,3 ± 5,6 (min 19,2 - max 89,3) при L = 80,2 ± 2,9 (43,4 - 95,5); серой жабы - 106,7 ± 6,2 (min 43,9 - max 134,2), L = 80,8 ± 3,1 (70,9 - 99,2). Масса содержимого желудков (г) для каждого вида равна в среднем: R. arvalis: 0,5 ± 0,1 (min 0,1 - max 2,2); R. ridibunda: 1,2 ± 0,04 (min 0,2 - max 4,9); B. Bufo: 5,8 ± 0,1 (min 2 - max 9,3). У этих трех видов отношение массы содержимого желудка к массе тела в среднем равно соответственно 3,1; 2,3; 2,7 %.
В питании амфибий преобладающей жизненной стадией кормовых объектов являются взрослые беспозвоночные животные, так как в природе они занимают доминирующее значение (табл. 1). Помимо этого в желудках были обнаружены растительные остатки, которые попали с основной пищей.
В желудках амфибий количество обнаруженных объектов сильно варьирует. У остромордой лягушки может присутствовать от 1 (0,1 %) до 37 (5,8 %) пищевых компонентов, у озерной и серой жабы соответственно 1 (0,1 %) - 64 (8,6 %); 9 (0,8 %) - 70 (6 %).
Таблица 1
Сравнение фаз онтогенеза животных, обнаруженных в пищевых пробах амфибий Назаровской лесостепи (старица р. Береш, май - июнь 2007-2009 гг.)
Фаза онтогенеза пищевого компонента Встречаемость пищевого компонента у разных видов амфибий, %
Остромордая лягушка (n = 637) Озерная лягушка (n = 746) Серая жаба (n = 1155)
Имаго 86 92 98,7
Личинки 9,4 5,7 1,1
Гусеницы 4,6 2,3 0,2
Растительные остатки 47,2 58,6 78,1
Примечание. n - общее количество обработанных пищевых компонентов.
Установлено, что озерная лягушка примерно одинаково охотится как на гидробионтов, так и животных, обитающих в наземно-воздушной среде, а остромордая и серая жаба предпочитают насекомых наземно-воздушной среды с преобладанием животных из литоральной зоны (табл. 2).
Таблица 2
Кормовые объекты из разных сред обитания в рационе питания модельных видов амфибий Назаровской лесостепи (старица р. Береш май - июнь2007-2009 гг.)
Среда обитания пищевого компонента Встречаемость кормового объекта у разных видов амфибий, %
Остромордая лягушка (n = 89) Озерная лягушка (n = 75) Серая жаба (n = 29)
Наземные 62 47,5 75
Околоводные 26 28,8 12,5
Водные 12 23,7 12,5
Примечание. n - число пищевых проб.
В питании R. arvalis преобладают жесткокрылые (35,4 %), двукрылые (14,3 %), пауки (10,4 %), брюхоногие (9,3 %), а также был обнаружен представитель отряда разноногих (0,1 %). В пищевых пробах R. ridibunda наибольший процент принадлежит отрядам двукрылые (22,4 %), жесткокрылые (14,6 %), брюхоногие (12,6 %), полужесткокрылые (8,7 %). Помимо этого в желудках озерной лягушки были обнаружены личинки хвостатых (0,4 %) и бесхвостых (0,3 %) амфибий, а также представители отрядов стрекозы (8,1 %), ручейники (6 %) и веснянки (0,5 %). Преобладающие кормовые объекты B. bufo относятся к двум отрядам: перепончатокрылые (70,5 %), жесткокрылые (25 %). Также, но только в пищевых пробах серой жабы, обнаружены представители отрядов уховертки (0,1 %) и двупарноногие (0,1 %) (табл. 3). Кроме этого жабы являются мирмикофагами, что отмечают другие авторы [1; 10; 9].
Таблица 3
Пищевые компоненты содержимого желудков амфибий Назаровской лесостепи (старица р. Береш, май - июнь 2007 -2009 гг.), %
Пищевой компонент (отряд, класс, семейство) Rana arvalis Rana ridibunda Bufo bufo
n = 637 n = 746 n = 1155
Ногохвостки (Collembola)* - 0,5 -
Стрекозы (Odonata) - 8,1 0,1
Веснянки(Plecoptera) - 0,5 -
Прямокрылые (Orthoptera) 0,2 0,3 0,1
Равнокрылые (Homoptera) 4,2 3,2 0,1
Полужесткокрылые или клопы (Hemiptera) 1,9 8,6 0,1
Жесткокрылые (Coleoptera) 35,4 14,6 25
Перепончатокрылые (Hymenoptera) 6,1 5,1 70,5
Двукрылые (Diptera) 14,3 22,4 2
Чешуекрылые (Lepidoptera) 6 4 0,3
Ручейники (Trichoptera) - 6 -
Уховертки (Dermaptera) - - 0,1
Нематоды (Nematoda) 6,4 0,1 -
Настоящие дождевые черви (Lumbricidae) 1,5 - -
Брюхоногие (Gastropoda) 9,3 12,6 0,1
Пауки (Aranei) 10,4 9,1 1,5
Acariformes 3 4,2 -
Parasitiformes 1,2 - -
Двупарноногие, многоножки (Diplopoda) - - 0,1
Разноногие или бокоплавы (Amphipoda ) 0,1 - -
Хвостатые амфибии (Caudata) - 0,4 -
Бесхвостые амфибии (Anura) - 0,3 -
Итого 100 100 100
Примечание. п - общее количество пищевых объектов; * - систематика дана по Плавильщикову, 1994; по Мамаеву, 1976.
Степень общности видов насекомых в пробах на основе показателей коэффициента Чекановского-Съеренсена составляет К = 0,5 %. Общими для всех видов амфибий являются пауки, определенные до ранга отряда; подотряд цикадовые; 11 семейств: саранчовые настоящие, жужелицы, жуки пластинчатоусые, щелкуны, божьи коровки, хищники, усачи, долгоносики, муравьи настоящие, совки, пяденицы; род прудовик. Эти представители составляют фоновые виды Назаровской лесостепи и имеют высокую численность.
Заключение. В условиях симбиотопического существования для амфибий Назаровской лесостепи свойственны разделение нерестовых зон (остромордая лягушка откладывает икру ближе к береговой линии на глубине от 15 до 48 см; озерная нерестится ближе к середине водоема, где прикрепляет икряной шнур к плавучим водорослям; сибирский углозуб занимает промежуточное положение, икряные мешки прикрепляются к растительности как на поверхности водоема, так и на глубине до 80 см) и кормовые преференции
(в питании остромордой лягушки преобладают жесткокрылые; у озерной - двукрылые; у серой жабы - перепончатокрылые), что приводит к смещению периода суточной активности исследуемых видов амфибий и
различной продолжительности фенологических стадий.
Литература
1. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Б.Н. Ананьева [и др.]. - М.: ABF, 1998. - С. 96-100.
2. Городилова С.Н. Материалы по распространению и размножению озерной лягушки (Rana ridibunda) на территории южной части Средней Сибири // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2008. - Вып. 5. - С. 142-156.
3. Денисова М.Н., Муркина Н.В. Интенсивность питания и суточные ритмы лягушек // Вопросы герпетологии: мат-лы 4-й Всесоюз. герпетологической конф. - Л.: Наука, 1977. - С. 79-80.
4. Жукова Т.И., Бокова Т.В. Критерии определения стадии зрелости яичников озерной лягушки // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе: тез. Всесоюз. науч. конф. зоологов педвузов. - Пермь, 1976. - С. 252-253.
5. Жуков В.С. Птицы лесостепи Средней Сибири. - Новосибирск: Наука, 2006. - С. 7-9.
6. Идельсон М.С., Воноков И.К. Питание озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) на полойных водоемах р. Волги и необходимость ее истребления // Тр. Волго-Каспийской науч. рыбхоз. станции. - 1938. -Т. VIII. - № 1. - С. 3-32.
7. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методики для земноводных: пер. с англ. - М., 2003. - С. 380.
8. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. - С. 264.
9. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. - М., 1999. - С. 153-154.
10. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири: дис. ... канд. биол. наук. - Томск, 1998. - С. 155-156.
11. Кутенков А.П. Экология травяной лягушки (Rana temporaria L., 1758) на северо-западе России. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2009. - С. 4б-47.
12. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. - Л.: Сов. наука, 1949. - 602 с.
13. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. - М.: Наука, 1964. - 480 с.
14. Щербак Н.Н. Питание // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1998. -С. 128-131.
