CC BY
45
Еноктаева О. В., Николенко М. В.
ФГБОУ ВО Тюменский ГМУ Минздрава России, г. Тюмень
СИМБИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДОМИНАНТНЫХ И АССОЦИАТИВНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ И МАКРООРГАНИЗМА
Ассоциативный симбиоз представляет собой многокомпонентную систему, состоящую из макропартнера и доминирующей-ассоциативной микробиоты. Существование микроорганизмов в микросимбиоценозах позволяет им адаптироваться к различным экологическим условиям окружающей их среды, будь то водоем, почва или организм человека. Наиболее заселенным микроорганизмами биотопом в организме человека является желудочно-кишечный тракт. Способность микроорганизмов образовывать биопленки делает их менее чувствительными к действию различных факторов внешней среды и ведет к развитию инфекционного процесса внутри организма. Связи с этим остается актуальным вопрос о разработке новых лекарственных препаратов, по отношению к которым у микроорганизмов еще не выработалась устойчивость. Ключевые слова: ассоциативный симбиоз, микросимбиоценоз, доминанты, ассоцианты.
Ассоциативный симбиоз рассматривается как многокомпонентная интегральная система, сформировавшаяся в ходе эволюции, включающая в себя макропартнёра, стабильные доминантные симбионты, способствующая усилению «хозяина», и минорные ассоциативные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом. При этом организм-хозяин является центром организации системы, а доминантный партнер и сопутствующие ему различные ассоциативные компоненты регулируют жизнеспособность симбиоза (рис. 1) [4].
Компоненты одного симбиоценоза могут быть генетически разнородными организмами и обладать уникальными биологическими свойствами. В качестве хозяина (макропартнера) могут выступать организмы различных таксономических групп: растения, животные, микроорганизмы. Не всегда размеры макропартнера превышают размеры его ассоциантов. Открыт уникальный симбиоз, в котором одноклеточная проминифера является хозяином для многоклеточной нематоды [13].
Особенности взаимоотношений внутри ассоциативного симбиоза зависят от макропартнера. В первом случае хозяин-ассоциант является резервуаром для специализированных сообществ организмов, обитающих внутри него или на его теле. В качестве примера можно привести растительноядных насекомых, у которых желудочно-кишечный тракт заселен различными видами бактерий [7, 17] и ассоциативные симбиозы
растений и ризосферных бактерий [8, 18]. Во втором случае макропартнер является участником симбиоза, компоненты которого дистантно расположены друг от друга и взаимодействуют между собой по популя-ционно-коммуникативному принципу. Такое явление можно обнаружить в альгосообществах природных водоемов, где роль макросимбионта играет совокупность водорослей из отдела Chlorophyta, выполняющих функцию своеобразного центра организации комплекса фитопланктонного сообщества [11, 12].
Доминантные и ассоциативные микросимбионты внутри макросимбионта вместе образуют микро-симбиоценоз или доминирующую-ассоциативную микробиоту. В данном динамичном полимикробном сообществе осуществляются процессы ауторегуля-ции и аутостабилизации, которые позволяют регулировать численность потенциально патогенных эндогенных и экзогенных возбудителей заболеваний. Эти два процесса и способность макропартнера совместно с индигенной микробитой проявлять колонизационную резистентность по отношению к патогенной микробиоте позволяет поддерживать микроэкологический гомеостаз в организме хозяина [5, 15].
Между макропартнером и постоянной микробио-той в результате совместной эволюции сложились си-нергидные взаимоотношения. Наиболее заселенным микроорганизмами биотопом в организме человека является желудочно-кишечный тракт. Получая от макропартнера резервуар обитания и питательные вещества, бактерии внутри организма хозяина участвуют в ферментативной обработке пищи, биосинтезе витаминов, регуляции клеточного и гуморального иммунитета, влияют на структуру слизистой оболочки кишечника, проявляют антогонизм по отношению к патогенным представителям аллохтонной микрофлоры, участвуют в детоксикации вредных соединений, вырабатываемых анаэробными бактериями [3, 5].
На основе сходства филогенетического профиля микробиоты кишечника и в независимости от места
Рис. 1. Схема векторов взаимоотношений внутри ассоциативного симбиоза
проживания людей на нашей планете, окружающих их социальных и экологических условий, выделяют доминирующие микроорганизмы Bifidumbacterium sp. [15, 20].
Стоит отметить, что внутри ассоциативного симбиоза микроорганизмы постоянно испытывают на себе негативное воздействие как со стороны хозяина, так и со стороны микробных конкурентов. Для преодоления этого барьера микроорганизмы от планктонного способа существования переходят к существованию в виде биопленок (коллективных сообществ микроорганизмов).
Биопленками (Biofilm) называют специализированную экосистему в виде поверхностно ассоциированных монокультурных или сбалансированных по видовому составу и функциональному распределению членов поликультурных сообществ микроорганизмов, заключенных в продуцируемый самими этими организмами полимерный внеклеточный матрикс, состоящий из белков, нуклеотидов, полисахаридов [1, 2]. Внутри матрикса проходят каналы, по которым осуществляется циркуляция питательных веществ, продуктов метаболизма, ферментов и кислорода [19]. Матрикс защищает бактерии от целого ряда неблагоприятных воздействий: ультрафиолетового излучения, высыхания, химической дезинфекции, иммунных ответов организма хозяина [22, 23, 25]. Так же бактерии внутри биопленок менее чувствительны к действию различных антибактериальных лекарственных средств [26] за счет выделения в матрикс ферментов, разрушающих антибиотики, кооперативных взаимодействий между микроорганизмами [19] и других факторов [16, 19, 27].
Одним из наиболее изученных примеров образования биопленок внутри организма человека является формирование зубного налета в ротовой полости, что приводит к развитию кариеса и болезней пери-одонта [19]. Но формирование биопленок осуществляется также на различных эндопротезах и имплан-татах, вследствие чего развиваются инфекционный процесс и гнойно-септические осложнения в послеоперационном периоде. Зачастую бактерии в таком ассоциативном симбиозе обладают антибиотикоре-зистентными свойствами, что является причиной для хронизации инфекционного процесса в травматоло-го-ортопедической, хирургической и стоматологической практиках [9, 10].
Заключение. В заключении следует отметить, что существование микроорганизмов в микросим-биоценозах позволяет им адаптироваться к различным экологическим условиям окружающей их среды, будь то водоем, почва или организм человека. При этом по отношению к представителям других таксономических групп микроорганизмы выступают в роли безвредных симбионтов, патогенных организмов или являются источником питательных веществ. Исходя из этого, можно утверждать, что биологический термин «ассоциативный симбиоз» может широко применятся в таких направлениях как ме-
дицинские науки, аграрные науки, животноводство
и микробиология.
Литература
1. Биопленка или коллективное сообщество микроорганизмов // Medicus Amicus. 2005. № 5. URL: http://www. medicusamicus.com/index.php?action = 5x755-2-3ag-4a-5a-13ef-14bnx2 (дата обращения: 08.11.2018).
2. Биопленки как фактор патогенности Staphylococcus aureus: подходы к терапии / Под общ. ред. Каюмо-ва А. Р. Казань.: Изд-во КФУ, 2017. 99 с.
3. Булатова Е. М., Богданова Н. М. Кишечная микрофлора - один из факторов формирования здоровья человека // Медицинский совет. 2013. № 1-2. С. 30-33.
4. Бухарин О. В., Лобакова Е. С., НемцеваН. В., Черкасов С. В. Ассоциативный симбиоз. Екатеринбург.: УрО РАН, 2007. 264 с.
5. Бухарин О. В. Симбиоз - биологическая основа инфекции // Вестник московского университета. 2011. Сер. Биология. № 1. С. 7-14.
6. Бухарин О. В., Усвяцов Б. Я., Карташова О. Л., Валышев А. В., Черкасов С. В., Гриценко В. А. Микробная экология человека: современные аспекты // Медицинская наука и образование Урала. 2008. Т. 9, № 2 (52). С. 18-21.
7. Гамидова Ф. Э. Микробная ассоциация смородиновой тли (Aphis schneideri CB) и влияние на нее микрофлоры кормового растения // Евразийский союз ученых. 2015. № 11-1 (20). С. 21-22.
8. Кордюм В. А., Мошинец Е. В., Цапенко М. В., Адам-чук-Чалая Н. И., Иродов Д. М., Андриенко В. И. Микроорганизмы ризосферы - полный мониторинг // Грунтознавство. 2008. Т. 9, № 1-2. С. 53-63.
9. Марков А. А., Тимохина Т. Х., Перунова Н. Б., Паромо-ва Я. Н. Возможность применения экзометаболитов Bifidobacterium bifidum в травматологии и ортопедии для предотвращения первичной контаминации и био-пленкообразования на поверхности импланта-тов с синтетическим кальций-фосфатным минеральным покрытием // Медицинский альманах. 2018. № 3 (54). С. 128-130.
10. Марков А. А., Тимохина Т. Х., Паромова Я. Н. Экспериментальное обоснование применения экзометабо-литов Bifidobacterium bifidum для предотвращения бипленкообразования на поверхности титановых имплантатов с пористым покрытием // Медицинская наука и образование Урала. 2018. Т. 19, № 1 (93). С. 153-156.
11. Немцева Н. В., Яценко-Степанова Т. Н. Альгосообще-ство в свете концепции ассоциативного симбиоза // Евразийское научное объединение. 2015. Т. 1, № 2 (2). С. 75-76.
12. Немцева Н. В., Яценко-Степанова Т. Н., Бухарин О. В. Структурно-функциональная характеристика водорослевого сообщества и ее использование для определения экологического состояния пойменных водоемов // Проблемы региональной экологии. 2011. № 5. С. 81-86.
13. Павлова Е. От персистенции - к ассоциативному симбиозу // VI Российская конференция микробиологов в Оренбурге. 2009. URL: http://www.uran.ru/ gazetanu/2009/10/nu23_24/wvmnu_p4_23_24_102009. htm (дата обращения: 30.10.2018).
14. Перунова Н. Б. Механизмы формирования ассоциативного симбиоза в бактериально-грибковых сообществах человека // Медицинская наука и образование Урала. 2009. Т. 10, № 3 (59). С. 45-46.
15. Перунова Н. Б. Биорегуляция микросимбионтов в ми-кросимбиоцено-зе кишечника человека: дис. ... док. мед. наук: 03.02.03. Оренбург, 2011. 272 с.
16. Побожьева Л. В., Копецкий И. С. Роль биопленки в патогенезе воспалительных заболеваний полости рта и способы ее устранения // Лечебное дело. 2012. № 2. С. 9-13.
17. Сердюченко И. В., Литвинова А. Р., Старичен-ко А. В. Состав микрофлоры кишечного тракта пчел карпатской породы перед зимовкой // Научно-технический прогресс как фактор развития современного общества. Т. 3.: мат-лы конф. (Оренбург, 25 января 2018). Оренбург: НИЦ Аэтерна, 2018. С. 280283.
18. Шапошников А. И., Белимов А. А., Кравченко Л. В., Ви-ванко Д. М. Взаимодействие ризосферных бактерий с растениями: механизмы образования и факторы эффективности ассоциативных симбиозов // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 3. С. 16-22.
19. Юдина Н. А., Курочкина А. Ю. Контроль биопленки в современной стратегии профилактики и лечения стоматологических заболеваний // Стоматология. 2009. Т. 88, № 3. С. 77-81.
20 Arumugam M., Raes J., Pelletier E., Le Paslier D., Yamada T. et al. En-terotypes of the human gut microbiome // Nature. 2011. V. 473 (7346). Р. 174-180.
21. Bennett P. M. Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria // Br. J. Pharmacol. 2008. V. 153, Suppl 1. P. 347357.
22. Costerton J. W. Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections // Science. 1999. V. 284. P. 13181322.
23. Hall-Stoodley L. William Costerton J., Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases // Nature Reviews Microbi-ology. 2004. V. 2. P. 95108.
24. Jian L., Lomovskaya, O. Bacterial resistance to antimicrobials: mecha-nisms, genetics, medical practice and public healt // Biot. Let. 2002. V. 24 (10). P. 801-805.
25. Hoibya N., Bjarnsholt T., Givskov M., Molin S., Ciofu O. Antibiotic resistance of bacterial biofilms // International Journal of Antimicrobial Agents. 2010. V. 35. P. 322-332.
26. Petrova О. E., Sauer K. Escaping the biofilm in more than one way: de-sorption, detachment or dispersion // Current Opinion in Microbiology. 2016. V. 30. P. 67-78.
27. White A. R. The British Society for Antimicrobial Chemotherapy Resistance Surveillance Project: a successful collaborative model // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 2008. V.62, Suppl. 2. Р. ii3-ii14.
Сведения об авторах
Еноктаева О. В., ФГБОУ ВО Тюменский ГМУ Минздрава
России, г. Тюмень.
Николенко М. В., ФГБОУ ВО Тюменский ГМУ
Минздрава России, г. Тюмень.
Enoktaeva O. V., Nikolenko M.
A SYMBIOTIC RELATIONSHIP OF DOMINANT AND ASSOCIATIVE MICROORGANISMS AND MICROORGANISM
Associative symbiosis is a multicomponent system consisting of a macropartner and a dominant-associative microbiota. The existence of microorganisms in microsymbionts allows them to adapt to different ecological conditions of their environment, whether water, soil or human body. The most populated by microorganisms biotope in the human body is the gastrointestinal tract. The ability of microorganisms to form biofilms makes them less sensitive to the action of various environmental factors and leads to the development of an infectious process inside the body. In this regard, the question of the development of new drugs, in relation to which microorganisms have not yet developed resistance, remains relevant. Keywords: associative symbiosis, microsymbionts, dominants, associates are realized.
