CC BY
144
УДК 577.4
СИГНАЛЬНЫЕ ПОЛЯ И ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ В СИГНАЛЬНО-ИНФОРМАЦИОННОЙ СРЕДЕ
© 2002 Д.П. Мозговой, Э.Д. Владимирова
Самарский государственный университет
Статья посвящена экологическим проблемам поведения млекопитающих, которое базируется на информации, полученной животными через характеристики среды обитания. Элементы движения, поведенческие реакции одинаковой мотивации и параметры сигнального поля, представляющего собой сигнально-информационную среду животного, могут иметь числовое выражение и поддаются расчётам в зависимости от задач исследования. Формализация активности млекопитающих в знаковой среде предполагает комплексный учет трех параметров - формы, интенсивности и длительности поведения.
Введение
Разработка методики комплексных исследований, в ходе которых изучаются поведенческие реакции животных в связи с оценкой состояния среды их обитания - серьезная задача современной популяционной экологии. Объектами наблюдений были мелкие хищные млекопитающие, обитающие в Среднем Поволжье. Теоретическим обоснованием работы послужили представления о биологическом сигнальном поле, которое представляет собой модель информационно-ком -муникативного взаимодействия животных и внешней среды [1-3].
Информация, которую извлекают животные из характеристик среды обитания при их естественной активности в природных условиях, может быть представлена в трёх аспектах, соответствующих параметрам сигнального поля. Синтаксическая составляющая информации определена, прежде всего, особенностями самой среды, внешней по отношению к особи; семантическая составляющая информации связана со степенью соответствия сигналов среды ожиданиям мотивированного животного; прагматическая составляющая информации отражает только внутреннее состояние особи. Три параметра сигнального поля - величина, анизотропность и напряженность - и, соответственно, три составляющие информации - код, значение и ценность, могут характеризовать три стадии совмещения внешней реальности с " внут-
ренними" психическими процессами особи, её мотивацией. Если количественно выразить параметры поля особи, то можно проследить индивидуальные особенности прохождения трех стадий процесса интериоризации - превращения внешней реальности во внутренний образ.
Язык обладает свойством " двойственности": он представляет собой знаковую систему, в которой означающему соответствует означаемое. Сигналу " языка животных", закодированному в каком-то физико-химическом объекте или событии, соответствует значение этого сигнала, которое можно понять через ответную двигательную активность животных. Более того, один и тот же объект в сигнальном отношении может быть мультифун-кционален, так же как один и тот же сигнал может быть заключен в разных объектах среды. Показателем значения здесь выступает ответное поведение.
Для характеристики поведения животных в сигнальном поле можно использовать тот же полевой материал, на котором, при другом способе обработки, основывается изучение сигнальных полей как информационных систем. В зависимости от поставленной задачи можно исследовать форму поведения, нагруженность поведения "элементарными" двигательными реакциями, продолжительность однотипных поведенческих блоков, их повторяемость, индуцирование той или иной формы поведения внешними сигнальными
объектами, порог воздействия сигналов, изменяющий доминантную форму поведения. Общая характеристика поведения должна включать в себя эти элементы и связи между ними. Как дать этому процессу количественную оценку, свободную от интуитивных представлений?
До сих пор остается нерешенной задача комплексного анализа суточной активности млекопитающих, даже для самых обычных видов, обитающих в естественных условиях в Средней полосе России. Не исследовался информационный компонент поведения животных во внешней среде. Сложно построить схему такого исследования, так как наблюдаемое поведение особи какого-либо вида млекопитающих, в каких бы показателях оно не выражалось, является следствием интеграции по меньшей мере трех составляющих: сигналов среды, мотивации и поведенческого контекста. Мотивация складывается из физиологических потребностей животного -голода, жажды, потребности в отдыхе, репродуктивных потребностей. Кроме того, на мотивацию влияет эмоциональное состояние. Поведенческий контекст уже осуществляемого поведения тоже достаточно сложен по своим структурным составляющим. Он включает в себя стимуляцию поведения подобным ему поведением, что продлевает выполняемый поведенческий акт. В этом случае сигналы внешней среды, детерминирующие другой тип активности, не могут вызвать смещения доминантного поведения, если только они не достаточно сильны для того, чтобы нейтрализовать действие стимулирующего эффекта. Внешние сигналы могут привести к появлению нового поведения как дополнения к основному, в качестве субдо-минантной активности. Это интереснейшее явление усложняется так называемым " принципом разделения времени", который описал Д. Мак-Фарленд [4]. Можно высказать множество предположений о причинах организации поведения по принципу разделения времени. Наиболее аргументированной представляется следующая гипотеза: длительное осуществление только одной формы поведения требует большого напряжения нервной
системы и, следовательно, энергетически невыгодно. Поэтому можно наблюдать "текучесть" внимания животного, максимально выраженную у низко организованных по типу нервной деятельности видов, проявляющуюся в появлении субдоминантной активности.
Элементы, слагающие структуру поведения
Сигнальное поле представляет собой информационную систему. Поведение животного в сигнальном поле системе носит комплексный характер. Знаковую деятельность животных следует рассматривать, прежде всего, как некое функционально организованное целое. Исследование поведения должно отражать функциональные взаимодействия между слагающими его элементами. Этими элементами, по нашему мнению, выступают форма поведения, его интенсивность и длительность. Уточним, что в данном контексте речь идет не об отрезках поведенческого континуума различной протяженности, а об элементах поведения как слагаемых характеристиках активности, влияющих на структуру и динамику этого сложно обусловленного системного процесса.
Информацию можно представить в экстенсивном (пространственном) и интенсивном (временном) аспектах. Пространственный аспект информационного поля выражается параметром "величина поля", временной - параметром " напряженность поля" [2, с.17-19]. Поведение животных в сигнальном поле также имеет экстенсивный и интенсивный аспекты. Первый описывается формой отдельных поведенческих реакций в процессе двигательной активности особей в ответ на воздействие сигнальных объектов и событий среды, воспринятых животными, второй -количеством движений, складывающих данную активность.
Пространственная структурированность поведения связана, прежде всего, с влиянием на поведение внешнего стимула. Временная структурированность зависит как от степени мотивации, определяющей ценность отдельных сигнальных объектов, так и от
врожденной или ситуативной эмоциональности особи. Длительность поведения определенной формы связана с поведенческим контекстом, стимуляцией поведения самим процессом его осуществления, принципом разделения времени, сигналами внешней среды. Регистрация смены форм поведения и длительности их осуществления позволяет охарактеризовать фазовую структурированность поведения.
При изучении поведения нужно уметь отделить поведенческий ответ на собственно внешние сигналы от поведения, связанного с мотивацией и инертностью поведенческого контекста. В ряде случаев это можно сделать однозначно. По нашему мнению, показателем интенсивности мотивационного воздействия на поведение является его темп, измеряемый числом элементарных двигательных реакций, формирующих данное поведение, за фиксированную единицу времени. Показателем воздействия контекста на поведение выступает продолжительность доминантной формы активности. Эта активность сопровождается восприятием соответствующих сигналов среды и измеряется числом воспринятых особью объектов и событий среды, обладающих одинаковым сигнальным значением.
Мотивацию определяют физиологии-ческие потребности организма - метаболизм, стремление к гомеостазу. Особенности физиологии высшей нервной деятельности тоже оказывают влияние на характеристики поведения особи. Приведем пример. Мотивация голода вызывает доминантную форму поведения - поисково-пищевую. В природе часто можно наблюдать ситуацию, когда при насыщении особи и удовлетворении мотивации доминантное поисково-пищевое поведение, тем не менее, продолжается. Здесь сказывается действие инертности, "вязкости" поведенческого контекста. Текучесть и непостоянство внимания особи отражается " разделением времени" между доминантной и субдоми-нантной формами активности. При длительно действующей мотивации внимание животных всегда периодически " перескакивает" на сигналы, вызывающие различные формы
субдоминантной активности.
Как видно из изложенного, поведение животного включает в себя три структурных параметра, соответствующие параметрам сигнального поля, в котором оно осуществляется. Экстенсивность поведения, или широта поведенческого репертуара, внешне проявляется в многообразии поведенческих актов в ответ на воздействие стимульных объектов среды. Длительность поведения характеризуется особенностями смены и повторения доминантных и субдоминантных форм активности. Интенсивность поведения выражается через его темп, который может быть измерен числом элементарных двигательных реакций, составляющих данное поведение.
Невозможно понять закономерности поведения и описать его особенности без разделения на естественные параметры - форму, интенсивность и длительность. Нужно только не забывать, что такое разделение условно, так как поведение - целостный процесс, результирующая совместного действия системных элементов.
Форма поведения (экстенсивность)
Разнообразие поведенческих актов, проявляемое животными в процессе суточной активности, может выступать мерой пространственного аспекта поведения, или его экстенсивности. Поскольку проследить суточную активность особи по следам достаточно сложно, как правило, это разнообразие учитывается в пересчете на единицу " собственного" времени. "Собственное" время равно такому временному периоду, в процессе которого особь проходит эталонную длину маршрута, совершая при этом число элементарных движений, заранее определенное исследователем [2, с.57-73; 5, с.179]. Суммарная экстенсивность, или вариативность поведения предполагает описание последовательного ряда форм поведения, реализованного в ответ на воздействие сигналов информационного поля.
В ряде случаев сигналы индуцируют тот или иной поведенческий ответ. На особь, движущуюся в сигнальном поле, действует
непрерывный поток разнообразных стимулов внешней среды. Различные формы поведения соотносятся с восприятием разных по значению объектов внешней среды как физических ностителей сигнальной информации. Избирательное восприятие зависит от интенсивности физических характеристик стимулов, мотивации особи и контекста осуществляемого ею поведения. Эти сигнальные объекты можно сгруппировать в классы, в зависимости от осуществления той или иной потребности особей:
а) территориальные ориентиры;
б) объекты, связанные с обеспечением безопасности особи. Для лисицы, например, информацию такого рода несут элементы рельефа, позволяющие этому зверьку быть незаметным при передвижении, для куницы -деревья, для горностая - заросли, завалы растительности;
в) сигналы внутривидовой коммуникации, информирующие особь о состоянии популяции;
г) межвидовые коммуникативные сигналы о потенциальных "врагах", которыми, например, оказываются лисица и енотовидная собака для куньих;
д) межвидовые коммуникативные сигналы о видах, несущих информацию о среде. Для лисицы это следы деятельности куницы, лося, косули, кабана. Подобные сигналы вызывают, как правило, исследовательское и поисковое поведение;
е) сигналы, вызывающие поиско-пище-вое и пищевое поведение. Сигнальную информацию такого рода для мелких хищных млекопитающих несут грызуны и следы их деятельности;
ж) сигналы, инициирующие охотничье поведение. Для лисицы - это следы зайца, норки;
з) пассивно-оборонительные и ориентировочно-оборонительные сигналы. Для хищных млекопитающих - это люди и свежие следы их деятельности, лай собак, звук выстрела;
и) сигналы, вызывающие исследовательское поведение. В ходе активности горностая такое поведение вызывают трещины
во льду, пустоледки. Для лисицы, как вида с возрастающей в настоящее время синантроп-ностью, исследовательское поведение вызывают следы деятельности людей.
Изучая сигналы, инициирующие ту или иную форму поведения, необходимо учитывать вероятностный характер этой зависимости. В силу мультифункциональности, некоторые сигналы способны начать целый ряд форм поведения. Поэтому целесообразно, для наиболее часто встречающихся сигналов, составить классы стереотипных поведенческих ответов, инициируемых данными сигналами. Так, при анализе суточной активности разных особей лисицы было выявлено, что ком -муникативное поведение может быть вызвано 15 сигнальными объектами. Третью часть из них, которая встречается у всех особей, наиболее вероятно вызывает именно данный тип поведения. Остальные сигналы могут вызывать иные формы поведения, в зависимости от поведенческого контекста.
Информационное значение сигнала, в общем случае, зависит от общего контекста ситуации. Положительное значение сигналов заключается в соответствии сигналов определенного рода ожиданиям мотивированных животных и выражается в том, что животные активно разыскивают сигналы такой природы, предпочитают их другим сигналам. Особи обнаруживают сигналы данного класса даже в тех случаях, когда они мало заметны по своим физическим характеристикам. В свою очередь, многократно воспринятый сигнал отрицательного значения (или однократный, но интенсивный) способен функционально реорганизовать поведенческий континуум.
Как правило, доминантная форма поведения у животных не развёртывается в линейной и непрерывной последовательности, а прерывается иными формами поведения или их фрагментами. Структура поведения, представленная в виде сетевой этограммы, будет складываться, наряду с приоритетными последовательностями, из параллельных и разветвленных цепей субдоминантных форм поведения. Поведенческая активность особи, находящейся в спокойном состоянии,
отличается от активности, осуществленной на фоне различных внешних возмущений. Так, доминантная форма активности, при нормально протекающем поиско-пищевом поведении, может продолжаться долго, перемежаясь различными субдоминантными формами поведения. Этограмма отразит в данном случае разветвлённую цепь. Иную картину покажет этограмма поисково-пищевого поведения потревоженной особи. Параллельно основной активности будет развертываться ориентировочно-оборонительное и пассивно-оборонительное поведение.
Наблюдая коммуникативные реакции особей при прямом контакте, поведенческий континуум сложно структурировать, для этого нужно иметь запись поведения на кинопленку. Анализируя поведенческую активность, зафиксированную в следах на снегу, поток поведения достаточно легко разделить на отдельные отрезки. Кроме того, использование следовой дорожки позволяет привести к одной форме выражения как непосредственные коммуникативные реакции животных, так и коммуникации, осуществленнные через изменение совместной среды обитания. Это особенно важно для изучения совместных адаптаций тех видов животных, которые ведут преимущественно скрытный образ жизни, редко вступая в непосредственные контакты. При этом учитывается способность среды обитания к накоплению и хранению знаковой информации.
В естественных условиях трудно определить модальность сигнала, вызвавшего то или иное ответное поведение. Эта модальность может быть звуковой, химической, визуальной, тактильной. Поскольку все способы восприятия сигнала животным взаимосвязаны, нет смысла проводить всякий раз дискретный анализ модальности воспринятого сигнала. Определение модальности сигнала оправдано только в том случае, когда изучается дальнодействие того или иного анализатора. Во всех остальных случаях комплексное воздействие сигнала определяется по ответной двигательной реакции животного или по ответному поведению в целом. Воздействие сигналов на особь определяет-
ся косвенно, через восприятие объектов и событий среды как носителей сигналов.
Что может дать изучение экстенсивной характеристики поведения? Данный параметр поведения позволяет выявить репертуар взаимодействия особи и среды обитания, вариативность поведенческих ответов на восприятие среды обитания. Более высокие показатели параметра "величина сигнального поля", выявленные для отдельной особи, как правило, соотносятся с большим разнообразием реализованных форм поведения. Некоторые сигналы коммуникативной природы, ранее оставленные особью в среде, преимущественно вызывают у животных данного вида подражательные реакции. В ряде случаев реципиенты копируют сигнал, воспринятый при коммуникации, иногда они " отвечают" иной формой поведения. Можно составить " словарь" коммуникативных сигналов и ранжировать их по степени значимости для животных. Исследователь может наблюдать аккумуляцию, хранение и движение информации, обеспечивающей совместное функционирование группы животных.
Итак, экстенсивность поведения, отражающая воздействие среды, описывается через связь разнообразия форм поведения с разнообразием сигналов среды, представленным в сигнальном поле объектами или событиями, несущими соответствующий сигнал. Разнообразие поведенческого репертуара коррелирует с разнобразием воспринятых объектов среды.
Интенсивность поведения. Длительность однотипной поведенческой активности. Фазовая структурированность поведения
Анализ понятия " время" в современной биологии привел к пониманию сущностного различия физического времени неживых объектов и необратимого времени жизни биологических объектов. Промежутки биологического времени "связаны с внутренним ритмом системы" [6], поэтому их следует определять через параметры, "набор которых составляет какой-либо событийный комплекс" самой живой системы [7].
Из этого следует, что при построении научной схемы, описывающей поведение, следует отдавать приоритет взаимодействию параметров, составляющих само поведение животного, а не основываться на поиске причинно-следственных отношений между факторами среды и внутренними процессами живой системы, как если бы это были равнозначные по ценности параметры. Основой этологического метода, базирующегося на понятии "собственного" времени биологической системы, выступает изучение взаимозависимых параметров, характеризующих поведение особи.
Структура знаковых систем ограничивается областями синтактики и семантики, функционирование связано с прагматикой. Изучая функционирование сигнальных систем, необходимо найти способы варьирования ценности информации посредством взаимных вариаций кода и значения. Если мы хотим сравнить поведение особей разных видов животных по параметру " интенсивность", то мы должны добиться соответствия масштабов пространства и времени. Сравнительная характеристика временной компоненты поведения разных живых объектов требует нахождения общего пространственного знаменателя. Аналогично, сравнение пространственных аспектов поведения разных особей или видов животных должно сопровождаться приведением параметров их поведения к общим временным показателям. Это достигается применением параметра " эквивалентная дистанция".
Эквивалентная дистанция - расстояние в метрах, при прохождении которого изучаемый объект совершает фиксированное число элементарных двигательных реакций, или драйвов. Эта характеристика позволяет учесть реальный вклад особи или группы особей в изменение среды своего существования, позволяет дать количественное выражение "информационной экспансии" изучаемого объекта. Приведение параметров поля к эквивалентной дистанции позволяет получать сравнимые числовые выражения параметров поля для животных, обладающих различными размерами тела и различным тем-
пом жизненных процессов. Эквивалентные дистанции разных видов, используемые при определении группового сигнального поля, равны по количеству драйвов, реализованных при их прохождении, то есть равны по напряженности.
Данный параметр позволяет теоретически обосновать единицу измерения продолжительности наблюдения за животными, причем эта единица может быть меньшей, чем суточная протяженность маршрута, но оставаться при этом "объективной". Это значит, что выраженная в числовой форме продолжительность наблюдения за поведением (как значимый показатель этологической научной схемы) должна определяться потребностями комплексного теоретического подхода, а не волюнтаристским решением исследователя. При определении эквивалентной протяженности маршрута, которую можно использовать в качестве "общего знаменателя" при сравнении разных видов животных, следует учитывать доминантную форму поведения, поскольку темп активности различается при разных формах поведения. Интенсивность поведения, как временной параметр, будет разной при разных пространственных параметрах поведения, то есть при разных его формах. Например, числовые выражения интенсивности поиска пищи, активной или пассивной обороны, ухода от опасности, перехода на другой участок, обхода индивидуального участка, существенно различаются.
Интенсивность проявления определенных форм поведения может быть связана не с внешним воздействием объектов среды, а с восприятием сигналов, в основе которых лежит эндогенная временная цикличность, вызванная протеканием физиологических процессов организма. Поэтому, анализируя временную структурированность поведения, следует учитывать период суточной активности изучаемой особи.
В ряде случаев одновременно развиваются мотивации к двум несовместимым типам поведения. Тогда мотивация к незавершенному поведенческому акту сохраняется дольше. По следам животных исследователь может наблюдать "суетливые" двигательные
акты, учащенные "шаги поиска", которые легко объединяются в дискретные группы. Поведение такого рода периодически прерывается включением фрагментов субдоминантных поведенческих форм.
При описании поведения в информационной среде необходимо учитывать инерционность поведенческой активности, особенно при смене форм поведения. Поскольку в живой природе быстрой смены "одних синхронизованных состояний другими" не может происходить, " должны наблюдаться переходные процессы, обусловливающие временное нарушение резонансных соотношений" [8]. Наши исследования показали, что интенсивное доминантное поведение периодически сменяется субдоминантными формами, для которых характерна меньшая интенсивность.
Ухудшение условий существования популяций мелких млекопитающих приводит к повышению численности самок и уменьшению размеров особей. Это ведет к увеличению параметра "интенсивность поведения" для популяции в целом, сопровождаясь ускорению информационных обменов как внутри системы, так и со средой обитания. "Собственное" характерное время популяции при таких условиях резко возрастает, конкурентные отношения внутри популяции растут, что приводит к более выраженным коммуникативным и маркировочным реакциям. В результате достигается осуществление территориальной структурированности популяции .
В процессе доминантной активности животные целенаправленно разыскивают сигнальные объекты, стимулирующие данную форму поведения. Суммарное воздействие сигналов внешней среды, достигая уровня порогового воздействия, способно изменить доминантный тип поведения или ландшафтную зону осуществления активности. Особый интерес представляют в этом отношении сигналы внутри- и межвидовой коммуникации и сигналы антропогенной природы. Так, реакция куницы на свежий след лисицы сопровождается изменением типа поведения: фаза коммуникативного поведения заверша-
ется, ей на смену приходит фаза пассивнооборонительного поведения [9]. Дороги, кострища, "свежие" следы лыжников и пешеходов, следы собак, воспринятые дикими животными в качестве сигналов, приводят к появлению оборонительных форм поведения, а также к миграции животных в пределах участка обитания. Измерение длительности однотипного поведения позволяет дать числовое выражение порогу информационного воздействия сигнала, после которого ответное поведение качественно меняется, замещается другим типом поведения. Знак, изменяющий поведение особи, воспринявшей знак, мы, вслед за К. Бюлером, называем сигналом.
Фазовая структурированность поведения описывается через регистрацию продолжительности фаз однотипной поведенческой активности. Эта третья составляющая поведения также определяется тремя факторами: поведенческим контекстом, эффектом стимуляции поведения самим осуществлением поведения этого типа и сигналами внешней среды.
Е. Н. Панов пишет, что животные способны "реагировать на длинные ряды сигналов, как бы аккумулируя предшествующие события. Акцент переносится с анализа одиночного сигнала на анализ их длительных последовательностей. В этой связи особую важность приобретает исследование повторяемости сигналов и изучение роли избыточности как фактора обеспечения надежности трансляции" [10]. В теории сигнального поля " повторяемость сигналов", на которую указывает Е. Н. Панов, измеряют через регистрацию параметра "анизотропность". Очевидно, что этот параметр сигнального поля соотносится с длительностью поведенческой активности.
Заключение
Сигнальное биологическое поле - единая информационная система, структура которой складывается из функциональных блоков - параметров поля. Эти параметры - величина, напряженность и анизотропность. Поведение животных в информационной
среде тоже должно исследоваться через регистрацию трех показателей - параметров поведения. Это - экстенсивность (вариативность поведенческих форм в процессе суточной активности, репертуар реакций при восприятии аналогичных сигналов), интенсивность (темп, нагруженность восприятия сигнала двигательным ответом) и длительность (фазовая структурированность, тенденция к повторам однотипного поведения). Важно, что при изучении поведения животных в сигнальном поле, исследователь имеет возможность выразить в числовой форме и параметры поля, и характеристики поведения. При этом пространственному параметру сигнального поля - его величине - отвечает форма поведения, временному параметру поля - напряженности - отвечает темп поведенческой активности, и фазовому параметру поля - его анизотропности - отвечает длительность, или повторяемость различных форм поведения в течение суточной активности.
Это операциональный и, в значительной степени, формальный подход к описанию поведения. На его основе можно дать более глубокий анализ как отдельного поведенческого акта, так и их последовательностей в сигнальном поле. Такой анализ предполагает установление причин поведения, связанных с нейро-физиологическими механизмами, и требует введения соответсвующих понятий: мотивация, эмоция, принцип разделения времени, самостимуляция поведения, поведенческий контекст.
Форма, интенсивность и длительность поведения, также, как и дополнительные характеристики - повторяемость доминантных или субдоминантных типов поведения, фазовая структурированность активности - в свою очередь, имеют двустороннюю связь и со средой, и с внутренним состоянием организма. Форма поведения в значительной степени определяется сигналами среды, темп поведенческой активности - мотивацией. Длительность поведенческих актов обусловливается, в первую очередь, контекстом, инерционностью поведения, степенью текучести внимания животных.
Отыскание закономерностей поведения особей или биосоциальных групп в сигнально-информационной среде, представление этого сложного процесса в виде беспрерывной цепи причин и следствий, интеграция всех факторов, в принципе поддающихся учету, может показаться трудноразрешимой задачей. В завершение статьи, посвященной знаковому поведению животных, приведем слова И. А. Бодуэна де Куртенэ, исследователя знаковых систем человека: "... Объяснение явлений составляет сущность стремления всех наук... Принимать возможность беспричинных явлений и в одно и то же время заниматься серьезной наукой невозможно последовательному уму " [11].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. НаумовН.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977.
2. МозговойД.П., РозенбергГ.С. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Самара: Самарск. ун-т, 1992.
3. Мозговой Д.П., Розенберг Г. С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. Самара: Самарск. ун-т, 1998.
4. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.
5. Владимирова Э.Д, Мозговой Д. П. Оценка межпопуляционных взаимодействий мелких хищных млекопитающих семиотическим методом // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ. Киров: ВНИИОЗ, 2002.
6. Игамбердиев А. У. Время в биологических системах // Журнал общей биологии. Т.46. 1985. №4.
7. Шрамм Ф.Р. О релятивистско-квантовомеханическом подходе к эволюции // Журнал общей биологии. Т.41. М., 1980. Вып.4.
8. ПутиловА.А. Системообразующая функция синхронизации в живой природе. Методологический очерк. Новосибирск: Наука, 1987.
9. Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля куниц в антропогенной среде // Экология и охрана животных. Куйбышев:
КГУ, 1982.
10. Панов Е.Н. Новые тенденции в изучении коммуникации животных // Поведение животных в сообществах. Т.2. М.: Наука.
11. Бодуэн де Куртенэ И.А. Избранные труды по общему языкознанию. М.: Наука, 1963. Т.1.
SIGNAL FIELDS AND ANIMAL BEHAVIOUR IN THE INFORMATIVE ENVIRONMENT
© 2002 D.P. Mozgovoy, E.D. Vladimirova
Samara State University
The article is devoted to the problems of animal behaviour based on information, received by them through their habitat characteristics without direct visual contacts with their kind. Movement elements, behavioral reactions of similar motivation and parameters of the signal field, which represents an animal signal-information environment, may have some numerical expression and can be calculated depending on the research tasks. Formalization of the animal activity presupposes a composite consideration of three parameters: the extensiveness, the intensity and the duration of the behaviour.
