Научная статья на тему 'Сигнализация птиц в горных ландшафтах и её особенности'

Сигнализация птиц в горных ландшафтах и её особенности Текст научной статьи по специальности «Биология»

CC BY
77
34
Поделиться

Аннотация научной статьи по биологии, автор научной работы — Бёме Ирина Рюриковна, Банин Дмитрий Алексеевич

Второе издание. Первая публикация: Бёме И.Р., Банин Д.А. 1994. Сигнализация птиц в горных ландшафтах и её особенности // Докл. Акад. наук СССР 336, 6: 840-842.

Текст научной работы на тему «Сигнализация птиц в горных ландшафтах и её особенности»

мелководью или стояли, посматривая по сторонам, после чего одна за другой разлетелись.

Литератур а

Березовиков Н.Н. 2006. Клептопаразитизм хохотуньи Larus cachinnans в колониях большого баклана Phalacrocorax carbo на озере Алаколь // Рус. орнитол. журн. 15 (328): 805-806.

Долгушин И.А. 1960. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1: 1-470. ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1164: 2451-2455

Сигнализация птиц в горных ландшафтах и её особенности

И.Р.Бёме, Д.А.Банин

Второе издание. Первая публикация в 1994*

Проблема изучения функций сигнализации птиц является одной из наиболее интересных в современной орнитологии. При этом из трёх групп коммуникативных сигналов, известных у животных, химической, акустической и оптической, при доминировании у птиц двух последних мы отчётливо видим, что их вклад во взаимодействие между особями у разных видов и в разных ландшафтах может меняться. В самом деле, многие лесные виды птиц при отсутствии визуального контакта для коммуникации используют громкую песню, например, певчий дрозд Turdus philomelos, деряба Turdus viscivorus, большая синица Parus major, крапивник Troglodytes troglodytes и многие другие, или основные позывы — дрозд-рябинник Turdus pilaris. На близких же расстояниях при возможности визуального контакта наряду с основной громкой песней используется тихая песня и демонстрационное поведение. Так, в Подмосковье на короткой дистанции часто можно слышать тихую песню белобровика Turdus iliacus или певчего дрозда. При встрече двух самцов больших синиц, занимающих соседние гнездовые территории, можно наблюдать, как они демонстрируют друг другу крупные чёрные пятна в нижней части брюшка.

В открытых ландшафтах, где визуальный контакт может быть эффективен на больших расстояниях, значительное количество видов наряду с громкой песней используют такие формы брачной коммуника-

* Бёме И.Р., Банин Д.А. 1994. Сигнализация птиц в горных ландшафтах и её особенности //Докл. Акад. наук СССР 336, 6: 840-842.

ции, как демонстрационные полёты, что наиболее выражено, например, у жаворонков и коньков, или специальные позы, при помощи которых птицы весьма эффективно демонстрируют яркие или контрастные участки тела (варакушка Ьивыта svecica, каменки ОепапЬКе врр.), т.е. в этом случае мы наблюдаем значительно более выразительное на дальних дистанциях сочетание акустической и оптической групп коммуникативных сигналов и совершенно другое соотношение их использования по сравнению с птицами леса.

В процессе исследовательских работ в этом направлении мы акцентировали свои усилия на том, чтобы выявить и проследить специфику соотношения использования этих групп сигналов различными видами птиц в горных ландшафтах. Особенностью последних является большое ландшафтно-биотопическое разнообразие на ограниченных территориях с разницей абсолютных высот, расчленённостью рельефа и различной географической ориентацией горных склонов. Это вынуждает птиц, обитающих в горах, использовать самые разнообразные сочетания акустических и оптических коммуникативных сигналов, а также вырабатывать различные адаптации их выражения.

Наши исследования проводились в горах Кавказа, Памиро-Алая, Тянь-Шаня, Алтая, Монголии и Забайкалья с 1975 по 1993 год. Во время работ мы поставили перед собой задачу выявить влияние на коммуникативные сигналы различных видов птиц геоморфологических особенностей горного ландшафта, степень распространения различного типа звуков на разных высотах, влияние постоянного шумового фона горных потоков на звуковую сигнализацию, соотношение акустического и оптического типов сигнализации в разных горных поясах. Комплексный анализ этих параметров в сочетании с изучением распределения и биологии различных видов птиц позволил выявить как общие закономерности изменения соотношения использования двух рассматриваемых типов сигнализации в горных авифаунистических группировках, так и различные типы их адаптации к горному ландшафту.

Рассматривая в целом соотношение различных типов сигналов в авифаунистических группировках разных растительных поясов в вертикальном разрезе горных ландшафтов, мы видим, что по мере продвижения от лесного пояса к субнивальному у большого числа видов происходит постепенное уменьшение на больших дистанциях использования громкой песни. При этом существенно возрастает функциональная значимость основных позывов и демонстрационного поведения (см. таблицу). В частности, в горных лесах, отличающихся в целом меньшей сомкнутостью древостоя от равнинных, процент видов птиц, использующих на больших дистанциях основную песню, составляет 91.2%. При подъёме в высокогорье он постепенно уменьшается до 61.6 и 47.5%. Особенно хорошо эта закономерность прослеживается в горах

Кавказа и Тянь-Шаня, где высотная поясность выражена наиболее отчётливо. При этом следует отметить, что авифаунистические группировки гор Средней Азии в значительной степени включают набор типично горных видов, распространившихся сюда из гор Юго-Восточной Азии и исторически слабо представленных в других рассматриваемых нами горных системах.

Доля использования птицами основной громкой песни в высотных поясах различных горных систем* (%)

Высотный пояс

Горная система Лесной Субальпийский Альпийский Субнивальный

Большой Кавказ 93.7 69.84 61.5 57.2

Алай 95.6 66.67 61.9 42.9

Тянь-Шань 95.6 64.6 61.9 30.0

Алтай 80.0 66.3 61.1 60.0

Среднее 91.2 66.9 61.6 47.5

* При составлении таблицы использовались оригинальные данные, а также сведения из литературных источников (Сушкин 1938; Бёме 1975; Ковшарь 1979;Банин 1985).

В открытых ландшафтах высокогорья специфика вокальной сигнализации на больших дистанциях заключается в том, что она в значительной степени сочетается с демонстрацией поз. Здесь для многих видов, как указывалось выше, характерны также ритуальные формы полёта и игры в воздухе. Во время пения большинство птиц располагаются преимущественно на вершинах камней или скал. Для многих видов в высокогорье значительную часть функций песни, как указывалось, начинают выполнять основные позывы. Это отмечается, например, у гималайского вьюрка Leucosticte nemoricola, арчового дубоноса Mycerobas carnipes и расписной синички Leptopoecile sophiae, в значительной степени — у краснобрюхой горихвостки Phoenicurus erythrogas-и некоторых других птиц. Например, при сравнении двух видов обитающих в горах горихвосток — красноспинной Ph. erythronotus, которая распространена преимущественно в среднегорье и субальпийском поясе, и краснобрюхой, обитающей в приледниковых моренах, мы можем наблюдать заметную разницу в коммуникативном поведении. В частности, у краснобрюхой горихвостки прослеживается обеднение вокального репертуара, упрощение песни и заметное преобладание демонстрационного поведения. Кроме того, она обладает повышенной агрессивностью (Бёме, Бёме 1986).

Один из наиболее характерных для субальпийского пояса видов — расписная синичка — обычно использует только тихую песню, которая слышна исключительно на близком расстоянии. Такое пение, вероятно, не имеет рекламной и территориальной функции, а служит для поддержания контакта в паре. Роль рекламной песни выполняют по-

зывы и некоторые демонстративные позы. Сходное поведение отмечается и у арчовых дубоносов, громкую песню которых можно слышать чрезвычайно редко. К видам, компенсирующим отсутствие звучной песни ритуальными позами, относится кавказский тетерев Lyrurus mloko-siewiczi. Во время тока он, в отличие от обыкновенного тетерева L. tet-rix, не издаёт практически никаких специальных звуков. Отмечено, что в горных популяциях обыкновенного тетерева в Карпатах и на Тянь-Шане наблюдается заметное уменьшение интенсивности токовой вокальной активности.

С другой стороны, по мере подъёма в горы происходит уменьшение атмосферного давления и плотности воздуха, что отрицательно влияет на дальность распространения звуковых сигналов. Это заставляет животных для коммуникации на больших расстояниях использовать узкополосные сигналы, которые распространяются в этой среде более эффективно. К видам, использующим подобные сигналы, можно отнести уларов Tetraogallus, клушицу Pyrrhocorax руrrhocorax, альпийскую галку Pyrrhocorax graculus. Такие формы коммуникации свойственны в первую очередь птицам, обитающим в местах, где открытый ландшафт сочетается с вертикальным расчленением и большими значениями абсолютных высот. Сходные типы сигнализации мы отмечали также на открытых остепнённых склонах среднегорий. Так, синий Monticola solitarius и пёстрый M. saxatilis каменный дрозды, а также некоторые виды каменок часто перелетают с одного склона на другой, используя при этом для демонстрации сочетание токового полёта и громкой песни. Песня у этих видов часто включает, помимо свистовых, и жужжащие шумовые элементы.

Практически для всех рассматриваемых нами горных стран характерна группа видов, распространённых интразонально в специфических биотопах, пронизывающих все пояса гор. Это в первую очередь виды, приуроченные к горным потокам, а также связанные с вертикальным расчленением рельефа.

Горные потоки с точки зрения акустической специфики характеризуются постоянным шумовым фоном падающей воды, уровень которого может меняться в зависимости от ширины ущелья и наличия скальных выходов. Этот фон обладает способностью поглощать все низкочастотные звуки до 3-4 кГц. В связи с этим виды птиц, приуроченные к горным потокам, пользуются громкими свистовыми сигналами, легко перекрывающими шум воды. Их песня обычно состоит из чистых высоких звуков, слышных на значительных расстояниях. Такое пение характерно для обыкновенной Cinclus cinclus и бурой C. pallasii оляпок, постоянно держащихся по берегам и на выступающих из воды камнях горных ручьёв и рек, а также для синей птицы Myophonus caeruleus, гнездящейся обычно под карнизами скал, нависающих над потоками.

Тревожные сигналы сходных частотных характеристик свойственны водяной горихвостке Chaimarrornis leucocephalus, белоножке Enicurus scouleri и серпоклюву Ibidorhyncha struthersii - характерным околоводным птицам. Их можно слышать на расстоянии до 0.5-1 км, тогда как пение лесных птиц у горной реки невозможно услышать на расстоянии в 10 м. Помимо акустических сигналов, все околоводные птицы широко используют демонстрационные формы поведения. К биото-пически приуроченным к жизни у горных потоков видам, сигнальная система которых не адаптирована к специфике акустического фона горных рек, относятся горная трясогузка Motacilla cinerea, а также некоторые подвиды белой трясогузки M. alba. Они часто кормятся и гнездятся вблизи горных рек, но биологически не так тесно связаны с ними, как виды, упомянутые выше. У трясогузок в горах акустические сигналы практически не изменились. Песня слышна только на близком расстоянии, а основной видовой позыв не в силах перекрыть шум воды в наиболее узких участках ущелья, однако хорошо различим в местах удаления от реки скальных выходов.

Помимо горных потоков, к интразональным биотопам следует отнести узкие скальные ущелья с осыпными и обрывистыми склонами. Виды птиц, обитающие в таких местах, видимо, используют эффект усиления отражённого скалами звука. Это свойственно в первую очередь большому скальному поползню Sitta tephronota, стенолазу Tichodroma muraria. Возможно также включение в песню заимствованных звуков шороха осыпающихся камней, что является одной из характерных черт песни горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros.

Таким образом, мозаичность и биотопическое разнообразие горных ландшафтов оказывают сильное влияние на поведение и звуковую сигнализацию обитающих в них видов птиц. Особенностями коммуникации птиц здесь являются формы их приспособленности к различным акустическим характеристикам горных местообитаний.

Литератур а

Банин Д.А. 1985. Эколого-географический анализ птиц субальпики. Дис. ... канд. биол. наук. М.

Бёме И. Р., Бёме Р. Л. 1986. Становление звуковых сигналов в онтогенезе и филогенетические связи горихвосток рода Phoenicurus (Passeriformes, Turdidae) // Зоол. журн. 55, 3: 378-386.

Бёме РЛ. 1975. Птицы гор Южной Палеарктики. М.: 1-182.

Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня (очерки летней жизни

фоновых видов). Алма-Ата: 1-312. Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии. М.; Л., 1: 1-320, 2: 1-436.