CC BY
11
УДК 630*165.51
СИБИРСКИЕ КЛИМАТИПЫ СОСНЫ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ: ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПО РОСТУ И ЦВЕТУ
МИКРОСТРОБИЛОВ
Т.Н. Новикова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: institute@forest.akadem.ru
Исследована интенсивность мужского цветения и структура потомств сибирских климатипов сосны по цвету микростробилов в географических культурах Западного Забайкалья. Наблюдается положительная корреляционная связь встречаемости «желтопыльниковых» форм с теплообеспеченностью в районах произрастания материнских насаждений
Ключевые слова: сосна обыкновенная, географические культуры, климатипы, изменчивость, микростробилы
Structure of progenies Siberian climatypes of Scots pine in colors microstrobils in provenances trial in the West TransBaikal region has been investigated. Positive correlation with indexes of f . sulfuranthera and indexes of providing with warmth in regions location of the native populations of Scots pine observed.
Key words: Scots pine, provenances trial, climatypes, variability, microstrobils
ВВЕДЕНИЕ
Сосна обыкновенная является представителем однодомных раздельнополых древесных растений: особи данного вида имеют мужские и женские генеративные структуры или располагают потенциалом их образования в процессе онтогенеза. Для сосны характерно также проявление двудомности (Некрасова, 1959; Правдин, 1964; Мамаев, 1972 и др.). Морфометрические признаки женских и мужских генеративных органов наиболее часто привлекаются для изучения внутривидовой структуры древесных растений и таксономических построений. При этом, наряду с количественными признаками изучаются (как наиболее стабильные) качественные признаки генеративных структур, к их числу относится окраска микростробилов, которая в сосновых насаждениях варьирует от желтого до малинового цвета, что послужило основанием для выделения двух форм - £ БиНигалШега и Т егуШгаи-Шега.
В пределах ареала структура популяций по данному признаку может быть однородной или изменяется в зависимости от эколого-
географического происхождения сосны, то есть микростробилы особей в популяциях могут иметь как одинаковую, так и различающуюся в различных соотношениях окраску.
Существует предположение (Некрасова, 1959, 1960; Козубов, 1962; Жаркова, 1974; Черепнин, 1980) о том, что «краснопыльниковая» форма сосны по сравнению с «желтопыльниковой» наиболее адаптирована к жестким для вида условиям существования.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ № 11-04-00033 и № 11-04-92226-Монг а
Географические культуры в этой связи служат моделью для изучения процессов адаптации сосны и эволюции климатипов и популяций на фоне региональных или глобальных изменений климата.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Географические культуры в Западном Забайкалье (Заудинский лесхоз, Бурятия) были созданы в 1979 году Институтом леса и древесины СО АН СССР (В.Л. Черепнин, Т.Н. Новикова). Создание этих культур и их изучение проводились по единой методике закладки государственной сети географических культур основных лесообразующих видов. Климат в районе исследований засушливый, резко континентальный.
Таблица 1 - Характеристика района выращивания географических культур сосны_
Координаты Период Осадки Контнен-
с.ш. в.д. вегетации, за год, мм таль-
дни ность, %
51°50' 107°40' 149 241 90
Для создания географических посевов использовались семена сосновых насаждений из наиболее распространенных для конкретных районов типов леса и классов бонитета. Измерение показателей линейного и радиального роста производилось по общепринятой в лесной таксации методике. Интенсивность цветения климатипов определялась по доле участия деревьев с хорошо развитым мужским генеративным ярусом по отношению к общему их числу, затем в пределах каждого климатипа были выделены формы деревьев, различающиеся по цвету микростробилов.
Хвойные бореальной зоны, ХХХ, № 1 - 2, 2012
^ рманск
&
ЖШ
«е- .
Мага л
тропавловск-Кам'чатс
1ЦК
Ачин*™, ,г
я .. Ьрч
К :j! лО:-; Ж ^
lire
МСОМ L1 " !: - НЭ рн
Благовещенск
Рисунок - Карта-схема мест происхождения сосновых насаждений
Уссурийск11,;.находка
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В данной работе представлены результаты изучения показателей роста культур, а также интенсивности мужского цветения и структуры потомств по окраске микростробилов на примере 12 клима-типов сосны, выращенных в условиях резко континентального засушливого климата Западного Забайкалья (Рис.).
Для анализа, изучаемые климатипы были разделены на 3 группы. Первая группа (58°39' - 66°00' с.ш.) - Туруханский, Северо-Енисейский, Богучан-ский, Нижне-Енисейский климатипы, в разной степени удалены к северу и представляют в Средней Сибири районы с низкой теплообеспеченностью и избыточным увлажнением.
Вторая группа климатипов (Канский, Ачинский, Ермаковский, Даурский) представляет близкие к оптимальным по тепло - и влагообеспеченно-сти местообитания сосны, расположенные в центральных и южных районах Средней Сибири (53°00'-56°17' с.ш.). Третья группа (51°00'-53°45') представляет сосну из южных районов Сибири (Балгазынский, Минусинский, Заудинский, Кяхтин-ский климатипы). Заудинский климатип является контролем по отношению к вышеперечисленным климатипам, его расположение на карте обозначено квадратом и совпадает с пунктом проведения эксперимента.
В первой группе представлены подвиды сосна сибирская (Р. 8. ББр. sibirica Ь^.) и сосна северная
или лапландская (P. s. ssp. lapponica Fries). Вторую группу представляет подвид сосна сибирская (P. s. ssp. sibirica Ldb.), третью - подвиды сосна кулун-динская (P. s. ssp. kulundensis Sukaczew) и сосна сибирская (P. s. ssp. sibirica Ldb.). Климатические параметры мест происхождения материнских насаждений значительно различаются (табл. 1), в связи с широкой географической амплитудой мест заготовки семян (от 51° до 66° с.ш. и от 88° до 110° в.д.), используемых для создания географических культур.
На примере 12 климатипов обнаружено, что линейный рост сосны 32-летнего возраста варьирует в значительных пределах от 4,9 до 8,6 м, при этом минимальный показатель высоты характерен для сосны Туруханского климатипа, произрастающей у северной границы ареала в Средней Сибири (табл. 2). Максимальная высота (8,6 м) характерна для потомства Ермаковского климатипа из оптимальных условий на юге Красноярского края. Высота климатипов из лесостепных районов Южной Сибири варьирует в пределах 7,1-7,6 м.
Диаметры деревьев исследуемых климатипов так же значительно изменяются - от 7,9 см (Туруханский) до 13,3 см (Минусинский). Между высотой и диаметром существует положительная корреляционная связь, которая отражается коэффициентом корреляции R= 0,70. Наименьшим отношением высота/диаметр характеризуются климатипы из неблагоприятных, по какому либо из климатических факторов (дефицит тепла или влаги) условий
произрастания материнских насаждений. В целом результате взаимодействия генотип-среда и наслед-показатели роста климатипов в новых условиях ственным потенциалом роста, характерным для реализуются в соответствии с нормой реакции в исходных насаждений (Новикова, 2002).
Таблица 2 - Характеристика мест происхождения и показатели роста климатипов сосны в географических культурах 32-летнего возраста_
Координаты Показатели Классы бонитета Климатипы _роста_
с.ш. в.д. H, м D, см исходных потомств _насаждений_
Северная, средняя и южная тайга (Средняя Сибирь)
Богучанский Красноярский 58°39' 97°30' 7,2 10,4 III IV
Н.-Енисейский Красноярский 60°21' 87°49' 7,2 10,1 III IV
С.-Енисейский Красноярский 60°25' 93°00' 6,4 9,8 IV IV
Туруханский Красноярский 66°00' 89°00' 4,9 7,9 V V
Лесостепная зона (центральные и южные районы Средней Сибири)
Ермаковский Красноярский 53°00' 94°00' 8,6 11,1 III III
Ачинский Красноярский 56°17' 90°30' 7,6 11,4 III IV
Даурский Красноярский 55°22' 92°18' 7,2 11,1 III IV
Каннский Красноярский 56°12' 95°41' 7,0 9,9 III IV
Лесостепная зона (южные районы Средней Сибири и Забайкалья)
Минусинский Красноярский 53°45' 91°45' 7,5 13,3 III IV
Балгазынский Тыва 51°00' 95°12' 7,5 13,2 V IV
Кяхтинский Бурятия 50°27' 106°15' 7,4 11,9 III IV
Заудинский Бурятия 51°50' 110°00' 7,1 11,3 IV IV
В эксперименте продуктивность потомств климатипов в основном соответствует таковой в исходных насаждениях, или снижается на I класс бонитета, что связано с жесткими условиями выращивания.
Анализ обилия цветения сосны показал, что к 32-летнему возрасту потомств доля деревьев, образующих хорошо развитый мужской генеративный ярус (за исключением Туруханского климатипа), составляет 44-100 %. В первой группе доля таких деревьев варьирует от 0 до 94 % (среднее 50 %), во второй - 78-100 % (среднее 84 %) и в третьей группе - 64-100 % (среднее 84 %). Деревья Туру-ханского климатипа не формируют мужской генеративный ярус, что обусловлено специфической реакцией подвида сосна северная лапландская, произрастающего в жестких условиях у северных границ ареала в Средней Сибири. В кроне деревьев данного климатипа обнаружены только единичные микростробилы. Снижение доли цветущих особей до 44-62 % отмечено у сосны Северо-Енисейского и Нижне-Енисейского климатипов. Сосна, удаленная к северу, характеризуется наибольшими биологическими различиями, так при одинаковых показателях линейного роста (по 7,2 м) НижнеЕнисейский и Богучанский климатипы формируют соответственно 62 и 100 % цветущих особей.
Массовое цветение (100 %) при хорошо развитом мужском генеративном ярусе характерно для Ермаковского климатипа (подвид сосна обыкновенная), который отличается наибольшей средней высотой (8,6 м). С уменьшением высоты до 7,07,2 м у потомств сосны Канского и Даурского климатипов интенсивность цветения снижается до 70-80%, Представителям подвида сосна кулундин-ская (Минусинский и Балгазынский климатипы) свойственно массовое цветение (100 %) при достижении средних показателей линейного роста 7,5 м.
При уменьшении линейного роста до 7,1-7,4 м в потомствах подвида сосна кулундинская (Заудин-ский и Кяхтинский климатипы) встречаемость цветущих особей сокращается до 64-70 % (табл. 3).
Таблица 3 - Характеристика мужского цветения кли-матипов сосны в географических культурах_
Доля деревьев Доля деревьев
Климатипы с микро- «желтопыльни-
стробилами, % ковой» формы, %
Богучанский 94 95
Нижнее- 62 86
Енисейский
Северо-Енисейский 44 57
Туруханский 0 57
Lim 0-94 57-95
Среднее, % 50 74
Ермаковский 100 93
Ачинский 84 97
Даурский 80 95
Канский 70 98
Lim 78-100 93-98
Среднее, % 84 97
Минусинский 100 96
Балгазынский 100 97
Кяхтинский 70 78
Заудинский 64 84
Lim 64-100 78-97
Среднее. % 84 89
Таким образом, в пределах групп исследуемых климатипов, наблюдается очень сильная положительная корреляционная связь интенсивности мужского цветения с показателями линейного (Я=0,98-0,84) и радиального роста (Я=0,99-0,66). Для климатипов из оптимальных и близких к оптимальным условиям (подвид сосна обыкновенная) характерно увеличение тесноты связи между показателями интенсивности цветения и высотой деревьев до
Хвойные бореальной зоны, XXX, № 1 - 2, 2012
R=0,98 и снижение до R=0,66 тесноты связи с толщиной деревьев. В группе климатипов подвида сосна обыкновенная, напротив, возрастает корреляционная связь (R=0,99) интенсивности мужского цветения с толщиной деревьев. Интенсивность мужского цветения деревьев обнаруживает тесную положительную связь с теплообеспеченностью в районах произрастания материнских насаждений (табл. 4).
В потомствах климатипов сосны выделяется 2 формы деревьев по окраске микростробилов: «красно - и желтопыльниковая». Встречаемость «желтопыльниковой» формы различается в зависимости от лимитирующих климатических факторов. Так, в группе климатипов, произрастающих в условиях дефицита тепла и избыточного увлажнения, этот показатель составил 74 % (Lim 57-95). Встречаемость «жельтопыльниковой» формы возрастает до 89 % (Lim 78-97) в группе климатипов из районов с достаточной теплообеспеченностью и дефицитом увлажнения. Наибольшая встречаемость «желтопыльниковой» формы характерна для группы климатипов из оптимальных и близких к оптимальным условий - 97 % (Lim 93-98). При этом коэффициент вариации встречаемости «желто-пыльниковой» формы возрастает до 26,5 % в пер-
вой группе (климатипы из пессимальных и близких к пессимальным условиям) и снижается до 2,7 % во второй группе (климатипы из оптимальных и близких к оптимальным условиям). Третья группа климатипов занимает по этому показателю промежуточное положение (СУ=10,3 %).
Минимальное участие «желтопыльниковой» формы (по 57 %) характерно для потомств СевероЕнисейского и Туруханского климатипов. Показатели остальных климатипов различаются слабо (78-97 %), коэффициент вариации 7,3 %, по шкале С. А. Мамаева (1972), характеризует низкий уровень изменчивости.
Корреляционный анализ обнаружил различную тесноту положительной связи встречаемости «желтопыльниковой» формы с продолжительностью периода вегетации в районах произрастания материнских насаждений. Так, теснота связи между исследуемыми признаками наиболее высока в группе климатипов, произрастающих в холодных, избыточно влажных условиях - коэффициент корреляции между исследуемыми признаками составил Я=0,99. В засушливых, и достаточно тепло-обеспеченных условиях, этот показатель снижается до Я=0,48, в условиях оптимума - до Я=0,23 (табл. 5).
Таблица 4 - Коэффициенты корреляции доли цветущих особей в структурах климатипов с показателями теплообеспеченности мест произрастания материнских насаждений_
_Условия произрастания климатипов сосны_
Климатические показатели холодные, избыточное достаточная теплообеспечен- оптимальные
_увлажнение_ность, дефицит влаги_
Период вегетации, дни 0,99 0,71 0,71
Сумма температур >5° С 1,0 0,45 0,67
Таблица 5 - Коэффициенты корреляции встречаемости «желтопыльниковой» формы в структурах климатипов с показателями теплообеспеченности мест произрастания материнских насаждений_
_Условия произрастания климатипов сосны_
Климатические показатели холодные, избыточное достаточная теплообеспечен- оптимальные
_увлажнение_ность, дефицит влаги_
Период вегетации, дни 0,99 0,48 0,23
Сумма температур >5° С 1,00 0,28 0,01
Аналогичная закономерность проявления корреляционной связи обнаружена между показателями встречаемости «желтопыльниковой» формы и суммой температур более 5°С, так коэффициенты корреляции составили соответственно Я=1,00; Я=0,28; Я=0,01.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Материалы исследования роста и цветения климатипов сосны при их совместном выращивании в географических культурах отражают дифференциацию популяций из районов Сибири по росту и биологическим особенностям и свойствам. Кроме того, эти материалы могут служить основой для анализа структуры разных популяций сосны по изучаемым признакам, а также для прогнозирова-
ния их роста и развития в изменяющихся климатических условиях.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Жаркова, А.М. О краснопыльниковой сосне обыкновенной в Казахском мелкосопочнике / А.М. Жаркова // Тр. Омского пед. ин-та.- 1974. - вып. 79.- С. 36-48. Козубов, Г. М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной / Г.М. Козубов // Ботанический журнал.- 1962. -Т. 47.- № 2.- С. 276-280. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев - М.: Наука, 1972. -283 с.
Некрасова, Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Ртш / Т.П. Некрасова // Ботанический журнал.- 1959. - Т. 44.- № 7.- С. 975978.
Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири /Т.П. Некрасова.- Новосибирск: Наука, 1960. - 131 с.
Новикова, Т.Н. Географические культуры сосны обыкновенной в республике Бурятии / Лесоведение.-2002.- № 4.- С. 61-65.
Правдин, Л.Ф. Ближайшие задачи научных исследований в практике по лесной генетике и селекции в Сибири / Л.Ф. Правдин // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. - М.: Наука, 1964. - С. 5-19.
Черепнин, В. Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В. Л. Черепнин - Новосибирск: Наука, 1980. - 183 с.
Поступила в редакцию 10 января 2021 г. Принята к печати 01 марта 2012 г.
