CC BY
132
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, № 3
Физиология вегетационного периода и фотосинтез
УДК 633.16«321»:631.53.01:581.142
ШКАЛА МИКРОФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
А.С. КАЗАКОВА, С.Ю. КОЗЯЕВА
У сортов ярового ячменя изучили развитие проростка, оценили возможные состояния зародышевых корешков, определили продолжительность этих состояний. Предложена усовершенствованная шкала микрофенологических фаз прорастания семян. Обсуждаются результаты сравнения всей партии и фракции элитных семян устойчивых и неустойчивых к засухе сортов по времени наступления и прохождения микрофенологических фаз.
Ключевые слова: прорастание семян, фазы прорастания, шкала микрофенологических фаз прорастания семян, яровой ячмень.
Key words: seed germination, phases of germination, scale of microphenological seed germination phases, spring barley.
В развитии проростка в семеноведении принято выделять три фазы (1). И.Г. Строна (2) описывает процесс прорастания пятью фазами. В таблице этапов органогенеза растений по Ф.М. Куперман (3) онтогенез растений делится на 12 этапов на основе дифференциации конуса нарастания побегов, при этом I этапу органогенеза соответствует период прорастания семян, II — появление всходов. В нашей стране действует ГОСТ на всхожесть семян (4), устанавливающий определения «энергия прорастания», «всхожесть» и «нормально проросшие семена». В наиболее известной и принятой во многих странах шкале фенологических фаз онтогенеза растений J.C. Zadoks с соавт. прорастание семени описывается следующими этапами: сухая зерновка, начало набухания, окончание набухания, накле-вывание и появление зародышевого корешка, появление колеоптиля, появление полноценного проростка (5).
Во всех упомянутых схемах отсутствуют четкие морфологические критерии идентификации этапов прорастания семени, особенно формирования зародышевой корневой системы, необходимые для обозначения начала изменений физиологических и биохимических процессов по объективным и легко выявляемым визуально состояниям. По аналогии с фенологическими фазами развития растений эти этапы можно назвать микрофенологическими фазами прорастания семян.
Нашей целью была разработка шкалы микрофенологических фаз прорастания семян (МФФ ПС) ярового ячменя, выявление возможных состояний зародышевых корешков в этих МФФ ПС и их характеристика по продолжительности, а также по влажности осевых органов.
Методика. Объектом исследования были семена трех сортов ярового ячменя селекции Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (Рубикон, Мамлюк и Стимул) и трех сортов селекции Всероссийского НИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград, Ростовская обл.) (Приазовский 9, Зерноградский 584 и Зерноградец 770). Семена проращивали в растильнях согласно ГОСТ 12038-84 на фильтровальной бумаге и дистиллированной воде при +20 °С в течение 7 сут (4). Повторность опыта 2-кратная. Круглосуточно через 2 ч просматривали каждое семя и отмечали время наступления каждой МФФ ПС. При определении МФФ ПС за основу взяли критерии, используемые в ГОСТе: проросшими считали семена, у которых имеется не менее двух нормально развитых
88
корешков длиной более длины семени, а длина колеоптиля (ростка) составляет не менее половины длинной оси семени. Определяли влажность всего семени и выделенного зародыша весовым методом (6). Результаты подвергали статистической обработке с использованием программы Excel ПК.
1. Предлагаемая шкала микрофенологиче- Результаты. Мы кы-
ских фаз прорастания семян (МФФ ПС) явили восемь четк° разли-ярового ячменя чимых МФФ ПС, которые
МФФ ПС
Описание
характерны для здоровых
СЗ
НН
Точка
Корешки 1 (К1), «вилка»
Корешки 2 (К2) Корешки 3 (К3) Росток (Р)
Сухая зерновка
Начало набухания (замачивание семян) Наклевывание, появление зародышевого корешка
Дифференциация зародышевого корешка на несколько корешков длиной 1-2 мм
Начальный рост корешков, их размер менее длины семени Зрелые корешки размером более длины семени; ростка нет
Появление колеоптиля; семя имеет несколько корешков и росток размером менее половины длины семени
нормальных семян ярового ячменя (табл. 1). Поскольку при прорастании ячмень образует 6-7 корешков (7) и процесс образования зародышевой корневой системы включает ряд стадий, мы дополнительно разделили общепринятую фазу «рост корешков» (2) на три этапа. В
Проросток (П) Становление полноценного проростка, имеющего не менее двух корешков размером более длины семени и ростка размером более половины длины семени
поскольку нет видимых на глаз изменений,
2. Обозначения дифференцируемых состояний зародышевой корневой системы у
предложенной нами шкале по сравнению со шкалой J.C. Za-doks с соавт. (5) отсутствует фаза «окончание набухания», соответствующих этой фазе.
Предложенная нами шкала согласуется с подхо-
проростков ярового ячменя по микрофе- дами к оценке прорастания нофазам в оптимальных условиях про- семян ячменя, заложенными в
растания
основу ГОСТа (4), так как мы
К1* I К2** | КЗ*** I Р*** | п***
К1-1 К2-1 КЗ-1/1 Р-2/0 п-2/0
К1-2 К2-2 КЗ-1/2 Р-2/1 П-2/1
К1-3 К2-3 КЗ-1/3 Р-2/2 П-2/2
К1-4 К2-4 КЗ-1/4 Р-2/3 П-2/3
К2-5 КЗ-1/5 Р-2/4 П-2/4
К2-6 КЗ-2/0 Р-3/0 П-3/0
КЗ-2/1 Р-3/1 П-3/1
КЗ-2/2 Р-3/2 П-3/2
КЗ-2/3 Р-3/3 П-3/3
КЗ-2/4 Р- 4/0 П- 4/0
КЗ-3/0 Р- 4/1 П- 4/1
КЗ-3/1 Р- 4/2 П- 4/2
КЗ-3/2 Р-5/0 П-5/0
КЗ-3/3 Р-5/1 П-5/1
КЗ-4/0 Р- 6/0 П-5/2
КЗ-4/1 Р- 6/1 П-5/З
КЗ-4/2 Р- 7/0 П- 6/0
КЗ-5/0 П- 6/1
КЗ-5/1 П- 7/0
КЗ-5/2 П-7/1
КЗ-6/0
КЗ-6/1
КЗ-7/0
П р и м е ч а н и е. Обозначение микрофенофаз см. в
таблице 1; одна, две и три звездочки — соответственно
число корешков длиной 1-2 мм; размером менее длины
семени и отношение числа корешков размером более
длины семени к числу корешков размером менее его
длины.
более длины семени («зрелые корешки»),
рассматриваем их состояние от замачивания до формирования полноценного проростка.
Поскольку в каждую МФФ ПС семя может иметь несколько зародышевых корешков разной длины и разной степени дифференциации, для более детального изучения морфогенеза прорастающего семени мы предлагаем обозначать их дополнительно (табл. 2).
В МФФ ПС К1 семя по форме напоминает вилку, поэтому фазу легко дифференцировать. В К2 все корешки имеют длину менее длины семени. Фаза КЗ соответствует периоду активного роста корешков, когда часть из них уже достигла размера поэтому при ее обозначении
указывают число зрелых корешков относительно находящихся в фазе на-
чального роста. Такое же обозначение состояния зародышевой корневой
89
системы используется при описании МФФ ПС Р и МФФ ПС П. Развитие корневой системы прорастающего семени ячменя осуществляется при переходе из одной микрофенофазы в другую (например, К1-3^К2-3) либо из одного состояния в другое в пределах одной МФФ (например, К1-1^К1-2).
Максимальное число различных состояний имеет МФФ К3 — 23 варианта соотношения между числом зрелых и растущих корешков. В этот период времени происходит не только активный рост уже имеющихся корешков, но и появление новых. Число возможных состояний корешков в МФФ Р и П — соответственно 17 и 20, так как рост и появление корешков продолжаются до момента формирования полноценного проростка (по ГОСТу).
Показателем объективности предложенной шкалы микрофенофаз служит фиксированное время продолжительности каждой фазы и близкие значения продолжительности МФФ у разных сортов (табл. 3). В среднем по 6 сортам продолжительность микрофенофазы «корешки» равна примерно 32 ч, или 50 % периода прорастания семени, чем подтверждается целесообразность разделения этой фазы на три этапа (табл. 3). МФФ ПС К1 и К2 имели продолжительность соответственно около 6 и 11 ч, и на них приходилось примерно 50 % от продолжительности фазы «корешки». Прохождение МФФ К3 занимало более длительный промежуток времени (около 15 ч), так как все основные процессы роста клеток корня интенсифицируются именно в этот период. В ранее предложенных шкалах развития проростка фаза «рост корешков» имеет нечеткое, расплывчатое разделение, хотя за это время в семени происходят изменения от увеличения клеток за счет поглощения воды (фаза Т) до включения всех процессов жизнедеятельности и активного роста (фаза Р), поэтому использование нашей шкалы МФФ ПС весьма целесообразно.
Для оценки предложенной нами шкалы определили изменение влажности всего семени и зародыша на каждой МФФ ПС (рис.). Влажность зародыша в сухом семени равнялась всего 5 %, за время набухания она увеличивалась в 14 раз, достигая примерно 70 %. Далее скорость роста показателя замедлялась (микрофенофазы Т—К2). От МФФ К2 до МФФ К3 наблюдалось более выраженное возрастание влажности, после чего увеличение влажности зародыша опять несколько замедлялось, достигая
90
ММФ ПС
Изменение влажности зародыша (1) и семени в целом (2) у ярового ячменя при прохождении микрофенологических фаз прорастания семени (МФФ ПС) в оптимальных условиях увлажнения (среднее по 6 сортам; описание сортов см. в разделе «Методика»).
3. Продолжительность микрофенофаз прорастания семян (МФФ ПС) у ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения (среднее по 6 сортам)
Продолжительность
МФФ ПС время, ч (М±т) доля от всего периода прорастания, %
Набухание 18,4±0,6 28
Точка Корешки: 8,0±1,3 12
всего 31,9±4,9 50
корешки 1 (К1) 6,2±1,2 10
корешки 2 (К2) 10,6±2,5 16
корешки 3 (К3) 15,1±1,2 24
Росток 6,2±0,7 10
Проросток 64,5±1,6 100
90 %. У всех сортов в установленные нами фазы прорастания влажность зародыша и семени в целом имела очень близкие значения.
Согласно современным представлениям, по мере достижения пороговых значений влажности инициируются основные процессы метаболизма и начало растяжения клеток (8). У живых семян в процессе набухания при достижении зародышем 20-22 % влажности происходит активация гликолиза, цикла Кребса, взаимопревращений аминокислот. При 40-45 % активация считывания генов и дыхания происходит после завершения ми-тохондриогенеза, что соответствует фазам К1 и К2. При 50-55 % продолжается активация синтеза белка, а также деградация запасного протеина и крахмала. Таким образом, к концу физического набухания (55-60 % влажности осевых органов, что соответствует, согласно нашим исследованиям, переходу семени из МФФ «точка» к МФФ «корешки 1»), в семенах активирован весь основной метаболизм, и в осевых органах начинаются процессы, подготавливающие начало растяжения клеток (9).
Разработанная шкала оказалась эффективной при изучении физиологии и биохимии прорастающего семени в условиях оптимального и недостаточного увлажнения. Было показано, что в любой партии высококондиционных семян можно выделить фракции, различающиеся по времени наступления и продолжительности отдельных МФФ ПС (10). У сортов ярового ячменя, устойчивых к недостатку влаги в период прорастания семян, в условиях оптимального и недостаточного увлажнения все МФФ ПС наступали раньше и были менее продолжительными, чем у неустойчивых сортов (11), причем у устойчивых к засухе сортов имелось 2-3 фракции, а у неустойчивых — 3-4 фракции (12). Посевные качества семян, в том числе их устойчивость к почвенной засухе, определяются долей семян первой фракции, то есть проросших за 3 сут, которую мы назвали эталонными семенами.
Для анализа прорастания семян по МФФ мы применили математические методы, что позволило рассчитать скорость прохождения отдельных МФФ ПС (неопубликованные данные).
Итак, предложенные нами микрофенологические фазы прорастания семян соответствуют точкам изменения влажности зародыша и могут служить инструментом как для изучения происходящих при этом физиолого-биохимических процессов, так и для сравнительной оценки сортов, в частности на устойчивость к засухе в период прорастания.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. С м и л о в е н к о Л.А. Семеноводство с основами селекции полевых культур. М.-Ростов-на-Дону, 2004: 34-35.
2. С т р о н а И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М., 1966.
3. К у п е р м а н Ф.М., Р ж а н о в а Е.И., М у р а ш е е в В.В. и др. Биология развития культурных растений. М., 1982: 143-144.
4. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести: ГОСТ 12038-84. Введен 01.07.86. М., 1985: 5-9.
5. Z a d o k s J.C., C h a n g Т.Т., K o n z a k C.F. A decimal code for the growth stages of cereals. Weed Res., 1974, 14(6): 415-421.
6. Т р е т ь я к о в Н.Н., П а н и ч к и н Л.А., К о н д р а т ь е в М.Н. и др. Практикум по физиологии растений. М., 2003: 40-41.
7. С о к о л А.А. Ячменное поле Дона. Ростов-на-Дону, 1985: 8-75.
8. О б р у ч е в а Н.В. Физиология начальных этапов прорастания семян двудольных растений. Автореф. докт. дис. М., 1991: 44-45.
9. Н а в о л о ц к и й В.Д., Л я ш о к А.К. Влияние водного и температурного факторов на продуктивность сортов ярового ячменя. Сел. и сем., 1984, 1: 16-19.
10. К а з а к о в а А.С., Г а й д а ш М.В., К о з я е в а С.Ю. Влияние разнокачественности семян сортов ярового ячменя на элементы технологии посева. Сб. науч. тр. Зерноград, 2006: 188-193.
91
11. К а з а к о в а А.С., Г а й д а ш М.В., К о з я е в а С.Ю. Фазы прорастания семян двух сортов ярового ячменя, различающихся по засухоустойчивости. Мат. конф., посвященной 119-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. Саратов, 2006: 19-25.
12. К а з а к о в а А.С., Г а й д а ш М.В., К о з я е в а С.Ю. Физиологические основы особенностей прорастания семян различающихся по устойчивости к засухе сортов ярового ячменя. Мат. докл. Межд. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем», ч. 1. Сыктывкар, 2007: 165-166.
ФГОУВПО Азово-Черноморская Поступила в редакцию
агроинженерная академия, 15 апреля 2008 года
347740 Ростовская обл., г. Зерноград, ул. Ленина, 21, e-mail: kasakova@inbox.ru
SCALE OF MICROPHENOLOGICAL PHASES OF GERMINATION OF SUMMER BARLEY SEEDS
A.S. Kazakova, S.Yu. Kozyaeva S u m m a r y
In varieties of summer barley the authors investigated the development of seedlings, estimated the possible states of embryonic roots, determined the duration of these stages. The improved scale of microphenological phases of seeds germination was presented. The authors discussed the results of comparison of total mass and a fraction of elite seeds, resistant and sensitive to drought varieties, on the duration of microphenological phases.
ВНИМАНИЮ ЧИТАТЕЛЕЙ! ВЫШЛА В СВЕТ КНИГА:
Рихард Иванович Шредер. Русский огород, питомник и плодовый сад: Руководство к наивыгоднейшему устройству и ведению огородного и садового хозяйства. М.: ЗАО «Фитон+», 2008. 824 с., с ил.
Имя Рихарда Ивановича Шредера широко известно всем отечественным специалистам в области сельского хозяйства. Выдающийся садовод, плодовод и дендролог, главный садовник и преподаватель Петровской земледельческой и лесной академии (ныне РГАУ-МСХА имени К.А Тимирязева), Р.И. Шредер — автор фундаментального труда «Русский огород, питомник и плодовый сад». Впервые книга была опубликована в 1877 году и почти сразу стала классической. Она выдержала множество переизданий еще при жизни автора, а в 1883 году была отмечена премией имени Н.И. Железнова «За лучшее сочинение на русском языке по садоводству и по огородничеству».
Такой успех книги, отражающей богатейший практический опыт автора и современные ему научные знания в отношении физиологии растений и требований к их содержанию, вполне закономерен. Интересно отметить, что значительная доля фактического материала, собранного и систематизированного Шредером, до сих пор не устарела, а лишь была со временем дополнена. Шредер делает акцент именно на практике содержания и разведения сельскохозяйственных культур, повышения их урожайности. В книге уделено внимание особенностям выращивания сельскохозяйственных растений в парниках и в открытом грунте, разведению ягодных и пряных растений, грибов, а также сбору и сохранению плодов, борьбе с вредителями. Важное место занимают проблемы рациональной организации садового хозяйства (выбор местоположения участка, исследование и улучшение качества почвы, устройство садовых дорог и парников), что позволяет садоводу в дальнейшем значительно экономить трудовые и материальные ресурсы.
Создатель Дендрологического сада и Лиственничной аллеи на территории современного заказника Петровско-Разумовское (г. Москва, РГАУ-МСХА), Шредер также уделил в книге много внимания вопросам дендрологии, начиная от разведения и прививки плодовых деревьев и заканчивая формовкой и защитой декоративных пород с учетом их морозостойкости. Любопытен и полезен для современного читателя очень обстоятельный «Список зимующих в открытом грунте древесных пород в средних и отчасти в северных губерниях». Известный ученый и практик, Шредер обладал при этом талантом популяризатора, поэтому нельзя не отметить легкости стиля его 800страничного труда и доступности изложения специальных теоретических сведений.
Текст публикуется без сокращений по шестому изданию, вышедшему в 1897 году в Санкт-Петербурге в издательстве А.Ф. Девриена. Особый интерес представляет воспроизведение оригинальных гравюр, дающих наглядное представление о сортах различных растений (как правило, с указанием масштаба воспроизведения). В книге также помещен научно-исторический очерк, посвященный жизни и деятельности Р.И. Шредера. Стоит отметить и высококачественное полиграфическое исполнение книги, сочетающее современные материалы и дух издания конца XIX в. Учитывая ограниченный тираж, издание скоро станет библиографической редкостью...
92
