CC BY
23
ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, МЕДИЦИНА
УДК 594 (5-19)
В.Н. Долгин
ШИРОТНО-ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ И ЭКОЛОГО-БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СЕВЕРА СИБИРИ
Томский государственный педагогический университет
Север Сибири охватывает таежную, лесотундровую и тундровую зоны, водоемы которых ха-рактеризуюется определенным видовым составом моллюсков, который с продвижением в высокие северные широты уменьшается почти в два раза в каждой последующей зоне. Такое распределение пресноводных моллюсков, кроме биотопических условий, связано с широтной зональностью, биологической антимерией (секторностью) и провинциальными особенностями регионов.
На севере Западной Сибири по видовому составу наиболее богата малакофауна водоемов таежной зоны (бас. нижней Оби до Полярного круга), где отмечено обитание 79 видов. В водоемах лесотундровой зоны (южная часть Ямальского, Гыданского и всего Тазовского полуостровов) видовой состав моллюсков значительно сокращается (преимущественно за счет гастропод), и здесь уже обитает всего 40-45 видов. И наиболее обеднена малакофауна тундровой зоны (северная часть Ямальского и Гыданского полуостровов), где встречено всего 28 видов моллюсков.
В водоемах разных зон меняется видовое соотношение брюхоногих и двустворчатых моллюсков, а среди них количество видов с легочным и жаберным дыханием [1]. В водоемах таежной зоны субарктической части Западной Сибири брюхоногих моллюсков 54.5 % (43 вида), а двустворчатых - 45.5 % (36 видов), из них моллюсков с легочным дыханием 42.3 % (33 вида), а с жаберным -57.7 % (46 видов). В лесотундровой зоне количество брюхоногих моллюсков сокращается почти в три раза, и они составляют здесь уже только 40 % (16 видов). Количество двустворчатых моллюсков, по сравнению с таежной зоной, сокращается всего на одну треть, но по отношению ко всему видовому составу лесотундровой зоны они составляют 60 % (24 вида). Соответственно здесь уже моллюски с жаберным дыханием преобладают более чем в два раза и составляют 67.5 % (27 видов), а легочные - только 32.5 % (13 видов). В водоемах тундровой зоны, и особенно в арктической тундре, двустворчатые моллюски по видовому разнообразию составляют 82 % (23 вида), а гастроподы
- всего 18 % (5 видов), и среди моллюсков, соответственно, преобладают жаберники, составляющие 85.7 % (24 вида), а на долю легочных приходится лишь 14.3 % (4 вида).
В водоемах севера Средней Сибири на распределение пресноводных моллюсков по биотопам, кроме зональных факторов большое влияние оказывают провинциальные и интразональные факторы. На севере Средней Сибири по видовому составу наиболее разнообразна малакофауна водоемов таежной зоны (бас. нижней части Енисея и Лены до Полярного круга), где отмечено обитание 98 видов моллюсков. Но биотопическое распределение моллюсков в бассейнах этих двух рек значительно различается.
В бассейне нижней части Енисея из-за специфических климатических и интразональных особенностей центр максимального количества видов смещен в Арктическую зону, поэтому и провинциальные интразональные до Полярного круга и в Заполярье этого региона оказалось по 74 вида моллюсков. В бассейне Лены максимальное количество видов (65) распределяется в водоемах таежной зоны до Полярного круга. В бассейне нижней части Енисея не встречены южнее Полярного круга Parasphaerium rectidens {Star, et Str.), Lacustrinadiîatata (West.), Sibirenautasibirica (West.), S. elongata (Say), Lymnaea zazurnensis Mozley и ряд других видов, тогда как в бассейне Лены эти виды встречены у Якутска. В то же время в бассейне Енисея до 72° с.ш. (бас. Хатанги) проникают Cincinna sibirica (Midd ), С. helicoidea (Dali), Lymnaea fragilis (L.), L. auricularia (L.), Kolhymorbis shadini Star, et Str., Anisus dispar (West.), A. crassus (Da Costa), A. stroemi (West.), которые в бассейне Лены встречаются на 3-4 градуса южнее, и Cincinna klinensis, С. depressa, Lymnaea terebra (West.), L. palustris (MuelL), L. atra zebrella (B. Dyb.), встречающиеся в бассейне Оби на 6-7 градусов южнее. Это, по-видимому, связано с неравномерным распределением температурного режима в пределах севера Средней Сибири, а также с более северной границей таежной зоны в бассейне Енисея.
В водоемах лесотундровой зоны Средней Сибири видовой состав моллюсков обедняется, но, по сравнению с таковой Западной Сибири, ма-лакофауна водоемов бассейна Енисея и Хатанги значительно богаче и представлена 65 видами. В тундровой зоне видовой состав сокращается до 30, а в бассейне Лены даже до 19 видов. Наиболее бедна малакофауна водоемов северной части тундровой зоны - устьевая часть рек Пясина, Хатанга, Анабар, северная часть полуострова Таймыр и устьевая часть Оленека и Лены.
Видовое соотношение брюхоногих и двустворчатых моллюсков и соотношение моллюсков с легочным и жаберным дыханием в водоемах разных зон Средней Сибири в определенной степени отличается от Западной Сибири. В водоемах таежной зоны брюхоногие моллюски составляют 59.1 % (52 вида), а двустворчатые 40.9 % (36 видов), но на долю моллюсков с легочным дыханием приходится 47.7 % (42 вида), а с жаберным дыханием - 52.3 % (46 видов). В лесотундровой зоне Средней Сибири количество брюхоногих моллюсков, по отношению к двустворчатым, в отличие от Западной Сибири сокращается незначительно, и соотношение этих групп моллюсков близко к таежной зоне. В водоемах тундровой зоны, и особенно в арктической тундре, двустворчатые моллюски по видовому разнообразию составляют 80 % (24 вида), а гастроподы -20 % (6 видов), и здесь, соответственно, жабер-ники составляют 83.3 % (24 вида), а на долю легочных приходится 16.7 % (5 видов).
В Северо-Восточной Сибири распределение моллюсков имеет азональный характер. Если в Западной и Средней Сибири (кроме бас. Енисея) максимальное количество видов обитает в таежной зоне до Полярного круга, то в Северо-Восточной Сибири этот центр смещается в лесотундровую и южную части тундровой зоны. Между 66° и 69° с.ш. встречено 74 вида моллюсков, что составляет 94.9 % всех видов этого региона. И только в арктической тундре количество пресноводных моллюсков сокращается до 20 видов.
В лесотундровой зоне Северо-Восточной Сибири брюхоногие моллюски составляют 51.3 % (40 видов), а двустворчатые - 48.7 % (38 видов), из которых моллюсков с легочным дыханием 42.3 % (33 вида), а с жаберным - 57.7 % (45 видов). Видовое соотношение брюхоногих и двустворчатых моллюсков и соотношение моллюсков с легочным и жаберным дыханием лесотундровой и южной части тундровой зон Северо-Восточной Сибири сходно с таковым таежной зоны Западной Сибири. И только в северной части тундровой зоны проявляются зональные особенности, сходные с таковыми других регионов Сибири. Гастроподы здесь составляют 20 % (4 вида), а
двустворчатые - 80 % (16 видов), из которых моллюски с легочным дыханием составляют 15 % (3 вида), а с жаберным - 85 % (17 видов).
Таким образом, на основании широтно-зо-нального распределения пресноводных моллюсков в водоемах Субарктики и Арктики Сибири хорошо видно, что с продвижением в высокие широты сокращается их видовой состав, и к арктической тундре моллюски с жаберным дыханием почти полностью заменяют легочных моллюсков.
Распределение ряда видов гастропод и некоторых двустворчатых моллюсков внутри отдельных бассейнов рек Северо-Восточной Сибири имеет ряд особенностей. Так, в бассейне Индигирки Síbirenauta sibirica (West.) и S. elongata (Say) встречены от верховий (65° с.ш.) до устьевой части (70.5° с.ш.), а в бассейне Колымы - только в Заполярье, севернее 68° с.ш. Такие виды, как Physa jennessii Dalí, Ph. teiStar. etProz., в бассейнах этих рек встречены только севернее 69° с.ш. В бассейне Колымы Kolchymamnicola kolhymemis (Star, et Str.) широко распространен от верховий (63° с.ш.) до устьевой части, а в бассейне Индигирки встречен только севернее 68° с.ш. Только в верховье бассейна Колымы (п. Сеймчан, 63° с.ш.) в озерах встречен Musculium johanseni Tscher., который в других бассейнах Северо-Восточной Сибири отсутствует, а М. compressum (Midd.) обитает только в среднем течении Колымы и Индигирки, но не встречен, как и М. johanseni Tscher., в бассейне Яны.
В процессе приспособления к биотопическим особенностям разных регионов в пределах Субарктики и Арктики Сибири сформировался ряд эко-лого-зоогеографических комплексов моллюсков. Под эколого-зоогеографическим комплексом понимается совокупность видов, занимающих сходные биотопы и имеющих единый фауноге-нетический центр. Разрабатывая эколого-зооге-ографическое районирование, Я.И. Старобога-тов выделяет для севера Азии восточносибирский предгорный фитофильный, восточносибирский предгорный озерный комплекс мягких грунтов и колымско-камчатский горно-предгорный фитофильный комплексы (рис. 1) [2]. Но выделенные эколого-биогеографические комплексы, на наш взгляд, не дают полной характеристики региональных особенностей биотопического распределения моллюсков в водоемах Субарктики и Арктики Сибири. Поэтому кроме вышеперечисленных комплексов моллюсков в этом регионе следует еще выделить восточносибирский равнинный фитофильный, восточносибирский равнинный лимнофильный комплекс мягких грунтов и сибирский предгорно-равнинный реофильный комплекс. В реофильном комплексе, в связи со значительным различием видового состава ма-
Рис. 1. Эколого-зоогеографическое районирование континентальных водоемов севера Азии на основе распространения комплексов моллюсков (по Я.И. Старобогатову, 1986). Палеарктическая область. Североевропейско-Западносибирская равнинная подобласть. Провинции: 14 - ямало-таймырсхая тундровая, 15 - обская таежная, 16 - обско-иртышская лесная. Восточносибирская горно-таежная подобласть. Провинции: 37 - енисейская таежная, 38 - северосибирская тундровая, 39 - среднесибирская горно-таежная, 40 - якутская остепненная, 41 - алтае-саянская горная, 42 - забайкальская таежная, 43 - западномонгольская горно-степная,
44 - яно-колымская горно-тундровая
лакофауны речных водоемов Западной Сибири и малакофауны рек остальной части Сибири, следует выделить два подкомплекса: западносибирский равнинный и восточносибирский предгор-но-равнинный. Другие комплексы, например, мелких водоемов, верховых и низинных болот и тому подобного, как более мелкие составные элементы, входят в состав соответствующего крупного эколого-биогеографического комплекса.
Малакофаунистические комплексы образовались в процессе приспособления разных видов моллюсков к сходным жизненным условиям в биотопах, а распространение таких групп моллюсков по континентальным водоемам привело к образованию эколого-биогеографических комплексов моллюсков. Как отмечает Я.И. Старо-богатов [2], распространение малакофаунисти-ческих комплексов подчинено 4 основным биогеографическим законам, но в пределах Субарктики и Арктики Сибири они распределяются под влиянием широтной зональности, биологической антимерии (секторности) и провинциальности. Но вместе с тем следует отметить, что довольно часто распределение малакофаунистических комплексов может быть и не связано с широтной зональностью, так как в пределах одной широтной зоны, в зависимости от физико-географических особенностей, могут существовать несколько разных эколого-биогеографических комплексов,
а в двух смежных широтных зонах может быть один сходный комплекс.
Формирование малакофауны Субарктики и Арктики Сибири проходило под влиянием двух крупных малакофаунистических центров - европейского и сибирского, виды которых представлены почти в равных соотношениях [3]. Все европейские виды в Сибири являются представителями только одного, балтийского, фаунисти-ческого центра, а сибирскую группу составляют виды сибирского, ангарского и колымского малакофаунистических центров, и в небольшом количестве к ним добавляются переработанные североамериканские и восточно-азиатские виды моллюсков. Под влиянием этих фауногенетичес-ких центров в Сибири сформировались две тер-риториально-экологические группы моллюсков: североевропейская равнинного типа и сибирская смешанного типа - предгорно-горной и равнинной принадлежности, каждая из которых разделилась на более узкоспециализированные эколого-биогеографические комплексы - фито-фильный, лимнофильный комплекс мягких грунтов и реофильный. По преобладающему составу видов моллюсков, занимающих сходные биотопы и имеющих единый центр распространения, в водоемах Субарктики и Арктики Сибири сформировался ряд малакофаунистических комплексов.
В пределах Западной Сибири (включая левобережье и русло Енисея) сформировались североевропейский равнинный фитофильный комплекс, североевропейский равнинный лимнофиль-ный комплекс мягких грунтов и сибирский рав-нинно-предгорный реофильный комплекс.
Равнинный фитофильный комплекс севера Западной Сибири на 86 % состоит из видов балтийского центра, который представляют Cincinna klinensis (Milach.), С. depressa (С. Pf.), C.pulchel-la (Stud.), Bithynia tentaculata (L.), Opisthorchopho-rus troscheli (Paasch), Lymnaea fragilis (L.), L. stagnalis (L.), L. truncatula (Muell), L. terebra terebra (West.), Lymnaea archangelica Krug, et Star., L. palustris (Muell.), L. atra zebrella (B. Dyb.), L. auricularia (L.), L. psilia (Bourg.), L. túmida (Heeld), L. ovata (Drap.), L. fontinalis (Stud.), L. lagotis (Sehr.), L. glutinosa (Muell), Physa adversa (Costa), Planorbarius corneus (L.), P.purpura (Muell), P. banaticus (Lang), Choanomphalus ripar-ius (West.), Planorbis planorbis (L.), Anisus vortex (L.), A. leueostoma (Millet), A. dispar (West.), A. crassus (Da Costa), A. stroemi (West.), A. acroni-cus (Ferussac), а остальную часть составляют виды сибирского - Lymnaea terebra (West.), L. dolgini Gundr. et Star., L. zazurnensis Mozley, L. igarkae Gundr. et Star., Lymnaea obensis Krug, et Star., L. juribeica Krug, et Star., Anisus johanseni (Mozley) (8.4%), ангарского - Pseudeupera talievi (Star, et Str.) Cincinna sibirica (Midd.), Boreoelona contortrix (Lindh.) (2.4 %) центров и северо-американские виды Cincinna helicoidea (Dali), Sibirenauta sibirica (West.), S. elongata (Say) (3.6 %).
Лимнофильный комплекс мягких грунтов севера Западной Сибири до 90 % видов представляют североевропейские виды Colletopterum ponder osum (С. Pf), Cyrenastrum transversale (West.), Sphaerium corneum (L.), S. westerlundi Cless. in West., Parasphaerium rectidens (Star, et Str.), Pisid-ium amnicum (Muell.), Europisidium korniushiniStar., E. alpinum (Odhner), Lacustrina dilatata (West.), Conventus conventus (Cless.), C. urinator (Cless.), Tetragonocyclas baudoniana (de Cessac), T. milium (Held), T. tetrágono (Norm.), Henslowiana suecica (Cless. in West.), H. lilljeborgi (Cless. in Esmark et Hoyer), H. waldeni (Kuiper), Pulchelleuglesa acuti-costata (Star, et Korn.), P. pulchella (Jenyns), Eugle-sa buchtarmensis Kriv., E. curta (Cless.), E. obensis Star., Anist г., Dolg., E. ponderosa (Stelfox), E. silesi-ücci Star et Korn., Roseana borealis Cless. in West., R. globularis (Cless. in West.), Pseudeupera subtrun-cata (Malm), P. túrgida (Cless. in West.), Cyclocalyx lapponica (Cless. in West.), C. obtusalis (C. Pf), C. scholtzi (Cless.), C. hinzi (Kuiper), Hiberneuglesa portentosa (Ellis), H. subhibernica Star, et Korn., Cin-gulipisidium cingulatum Anistr. et Star., C. depressin-itidum Anistr. et Star., C. nitidum (Jenyns), C.feroense Korn., C. splendens (Baudon), C. crassum (Stelfox),
C. frígida (West.). Виды сибирского центра -Cyrenastrum caperatum (West.), Sphaerium levinodis West., S. capiduliferum Lindh., Henslowiana norden-skjoldi (Cless. in West.), Pseudeupera mucronata (Cless. in West.), Cyclocalyx cor (Star, et St г.), С. johanseni (Dolg. et Corn.) составляют 8.4 % и ангарского - Pseudeupera talievi (Star, et Str.) -1.2%.
В западносибирском равнинном реофильном подкомплексе преобладают сибирские элементы малакофауны, составляющие 66.6 %. К обитающим здесь западносибирским Paramusculium inflation (Midd.), Cyrenastrum transversale (West.), С. asiaticum (Mart. ), С. caper atum ( West. ) и евро-пейско-сибирским Pisidium amnicum (Muell), Cincinna klinensis (Milach.) добавляются и виды, общие для всего сибирского реофильного комплекса, к которым относятся Musculium johanseni Tscher., M. compressum (Midd), Lacustrina dilatata (West.), Cyclocalyx scholtzi (Cless.), Cincinna confusa (West.), Anisus acronicus (Ferussac).
В Средней Сибири (правобережный бас. Енисея, бас. рек Лена, Хатанга и Оленека) распределение эколого-биогеографических комплексов моллюсков связано с территориальными особенностями региона и азональными факторами, здесь проявляющимися. В западной части Средней Сибири (правобережный бас. Енисея, бассейны Пясины, Хатанги и полуостров Таймыр) предгорная часть территории заходит далеко в Арктическую зону, а равнинная - полностью располагается в Арктической зоне, поэтому здесь кроме биотопических особенностей на распределение малакофаунистических комплексов в особой степени сказываются и климатические. В восточной части Средней Сибири (бас. Лены и Оленека), наоборот, предгорная и горная части занимает Арктическую зону, а равнина почти полностью располагается в Субарктической зоне, и здесь на распределение эколого-биогеографических комплексов моллюсков, кроме биотопических и климатических факторов, большое влияние оказывают и провинциальные (азональные).
В связи с указанными особенностями в пределах Средней Сибири выделяются среднесибирский предгорный фитофильный комплекс, среднесибирский предгорный озерный комплекс мягких грунтов, среднесибирский равнинный фитофильный комплекс и среднесибирский равнинный комплекс мягких грунтов.
В среднесибирском предгорном фитофильном комплексе по количественному развитию преобладают виды сибирского центра Lymnaea dipkun-ensis Gundr. et Star., L. torquilla (West.), L. kure-jkae Gundr. et Star., L. igarkae Gundr. et Star.; ангарского - Cincinna sibirica (Midd.), C. aliena (West.), C. ssorensis (W. Dyb.), Cincinna brevicula
(Kozhov), Boreoelona sibirica (West.), В. contortrix (Lindh.), Lymnaea ventricosella (W. Dyb.), L. inter-cisa (Lindh.), L. lenaensis Krug, et Star., Kolhymor-bis shadini Star, et Str., К. angarensis (В. Dyb. et Groch.), Helicorbis kozhovi Star, et Str., Polypylis likharevi Star, et Str., P. sibirica Star, et Str., Anisas baicalicus (W. Dyb.) и колымского фаунис-тического центра Kolhymamnicola kolhymensis (Star, et Str.), Lymnaea kamtschatica (Midd.), L. jacutica Star, et Str., L. middendorffi (W. Dyb.), A. kamtschaticus (West.). Встречаются и евро-пейско-сибирские виды Lymnaea atra zebrella (В. Dyb.), L. psilia (Bourg.), L. túmida (Heeld), L. fontinalis (Stud.), L. intermedia Lamarck, Armiger crista (L.), A. bielzi (Kimakowicz), Anisus dispar ( Went.), A. crassus (Da Costa), A. stroemi ( West.), но при слабом количественном развитии.
В среднесибирском предгорном комплексе мягких грунтов преобладают Parasphaerium niti-dum (Cless. in West.), Lacustrina dilatata (West.), Conventus conventus (Cless.), C. urinator (Cless.), Henslowiana sibirica (Cless. in West.), Euglesa silesi-aca Star, et Korn., Roseana borealis Cless. in West., Pseudeupera túrgida (Cless. in West.), Cyclocalyx angarensis (Slug, et Star.), C. lapponica (Cless. in West.), C. scholtzi (Cless.), C. hinzi (Kuiper), Hi-berneuglesa portentosa (Ellis), H. subhibernica Star, et Korn.
В среднесибирских равнинных комплексах так же, как и в западносибирских, по количественному развитию преобладают виды европейского центра формирования. Равнинный фитофильный комплекс Средней Сибири представляют Cincirma klinensis (Milach.), С. depressa (С. Pf.), С. frígida (West.), Lymnaea fragilis (L.), L. stagnalis (L.), L. palustris (Muell.), L. auricularia (L.), L. ovata (Drap.), Lymnaea atra zebrella (B. Dyb.), L. psilia (Bourg.), L. túmida (Heeld), L. fontinalis (Stud.), L. intermedia Lamarck, Armiger crista (L.), A. bielzi (Kimakowicz), Anisus dispar (West.), A. crassus (Da Costa), A. stroemi (West.), Anisus acronicus (Ferussac), к которым добавляются сибирские -Lymnaea terebra terebra (West.), L. igarkae Gundr. et Star., L. dolgini Gundr. et Star, и североамериканские гастроподы Cincinna helicoidea (Dali), Lymnaea sibirica ( West. ), Sibirenauta sibirica ( West. ), S. elongata (Say), Physa jennessii Dalí.
Равнинный комплекс мягких грунтов представляют Tetragonocyclas milium (Held), T. tetrago-na (Norm.), Henslowiana suecica (Cless. in West.), Pulchelleuglesa acuticostata (Star, et Korn.), P. pulchella (Jenyns), Euglesa curta (Cless.), E. sile-siaca Star, et Korn., Roseana borealis Cless. in West., Pseudeupera subtruncata (Malm), P. túrgida (Cless. in West.), Cyclocalyx lapponica (Cless. in West.), C. scholtzi (Cless.), C. hinzi (Kuiper), Hiberneuglesa portentosa (Ellis), H. subhibernica Star, et Korn., Cin-gulipisidium cingulatum Anistr. et Star., C. depressin-
itidumAnistr. et Star., C. nitidum (Jenyns), C.feroense Korn., C. splendens (Baudon), C. crassum (Stelfox), к которым добавляются сибирские Sphaerium lev-inodis West., Parasphaerium nitidum (Cless. in West.), Henslowiana sibirica (Cless. in West.), Pseudeupera mucronata (Cless. in West.), Cyclocalyx cor (Star, et Str.), С. johanseni (Dolg. et Korn.) и некоторые другие.
Западная (енисейская) и восточная (ленская) части Средней Сибири различаются по составу эко-лого-биогеографических групп моллюсков. В Енисейском бассейне преобладают виды европейского центра (59 %), а в Ленском их число сравнивается с сибирскими видами. Кроме того, в Средней Сибири неравномерно распределяются и виды сибирских фаунистических центров. В Енисейском бассейне 19 видов (21.6%) сибирского и И видов (12.5%) ангарского центров, а в Ленском бассейне 8 видов (12.3 %) сибирского, 13 видов (20 %) ангарского и 5 видов (7.7 %) колымского фаунистического центров.
На территории Северо-Восточной Сибири выделяются восточносибирский предгорный фитофильный, восточносибирский предгорный озерный комплекс мягких грунтов, восточносибирский равнинный фитофильный комплекс и восточносибирский равнинный лимнофильный комплекс мягких грунтов.
Предгорный фитофильный комплекс представлен преимущественно гастроподами ангарского центра - Cincirma sibirica (Midd.), С. aliena (West.), С. ssorensis (W. Dyb.), Boreoelona sibirica (West.), B. contortrix (Lindh.), Kolhymorbis shadini Star, et Str., K. angarensis (B. Dyb. et Groch.), Helicorbis kozhovi Star, et Str., Polypylis likharevi Star, et Str., P. sibirica Star, et Str., Anisus baicalicus (W. Dyb.) и колымского малакофаунистического центра - Cincinna kamchatica Proz. et Star., Kolhymamnicola kolhymensis (Star, et Str.), Lymnaea kamtschatica (Midd.), L. jacutica Star, et Str., L. middendorffi (W. Dyb.), Physa streletzkajae Star, et Budnik., Anisus kamtschaticus (West.), A. cen-trifugus (West.). К этому составу в небольшой численности добавляются и европейские Cincinna frígida (West.), Lymnaea fragilis (L.), L. stagnalis (L.), L. auricularia (L.), L. psilia (Bourg.), L. túmida (Heeld), L. fontinalis (Stud.), L. intermedia Lamarck, Armiger crista (L.), A. bielzi (Kimakowicz), Anisus dispar (West.), A. crassus (Da Costa), A. stroemi (West.), A. acronicus (Ferussac).
Предгорный лимнофильный комплекс мягких грунтов составляют виды сибирского фаунистического центра - Euglesa depressissima Kriv., E. irtyschensis Kriv., Pseudeupera mucronata (Cless. in West.), P. starobogatovi (Kriv.), P. subcuneata (Kriv.), Cyclocalyx cor (Star, et Str.), С. johanseni (Dolg. et Korn.) и колымского - Henslowiana czerskii (Star, et Str.), Cyclocalyx jacutica (Star, et
<штш
'MáámM
v*YV
^ Ml
«<у<шН < к< «<s<i< <<
4km
'/ívV/Í v/-V л
..........................ДХХХХХХХХхЦ
УXXX xxj
V < Í« хх '//УУ/.У уУу/\у УУ
} /
.. ' Í •
Рис, 2. Эколого-зоогеографическое районирование континентальных водоемов севера Сибири на основе распространения комплексов моллюсков. Провинции: 1 - северосибирская тундровая, 2 - обская таежная, 34 - среднесибирская горно-таежная, 4 - яно-колымская горная,
5 - колымо-индигирская равнинная, 6 - якутская остепненная
Str.), Hiberneuglesa kolhymensis (Star, et Str.), H. lindholmi (Star, et Str.), Cingulipisidium rotun-dicostatum (Star, et Str.), с добавлением ангарского вида Cyclocalyx angarensis (Slug, et Star.). К этому составу добавляется и небольшая часть европейских видов Conventus conventus (Cless.), С. urinator (Cless.) и др.
В равнинном фитофильном комплексе Северо-Восточной Сибири значительную часть составляют европейские виды Cincinna frígida ( West.), Lymnaea fragilis (L.), L. stagnalis (L.), L. atra zebrella (B. Dyb.), L. auricularia(L.), L. psilia (Bourg.), L. túmida (Heeld), L. fontinalis (Stud.), L. intermedia Lamarck, Armiger crista (L.), A. bielzi (Kimakowicz), Anisus dispar (West.), A. crassus (Da Costa), A. stroemi (West.), A. acronicus (Ferussac), но увеличивается и роль гастропод сибирского (Cincinna sibirica (Midd. ), Boreoelona contortrix (Lindh.), Lymnaeajacutica Star, et Str., L. zazurnensis Mozley), ангарского (Boreoelona sibirica (West.), В. contortrix (Lindh.), Kolhymorbis shadini Star, et Str., К. angarensis (В. Dyb. et Gr och. ), Helicorbis kozhovi Star, et Str., Polypylis likharevi Star, et Str., P. sibirica Star, et Str.) и колымского - Cincinna kamchatica Proz. et Star., Kolhymamnicola kolhymensis (Star, et Str.), Physa streletzkajae Star, et Budnik., et Str., Anisus centrifugus (West.) фауни-
стических центров с добавлением североамериканских видов Cincinna helicoidea (Dali), Lymnaea sibirica (West.), Sibirenauta sibirica (West.), S. elongata (Say), Physa jennessii Dali, Ph. tei Star, et Proz.
Восточносибирский равнинный лимнофиль-ный комплекс мягких грунтов представляют виды европейского центра Colletopterum ponderosum (С. Pf), Sphaerium corneum (L.), S. westerlundi Cless. in West., Parasphaerium rectidens (Star, et Str.), La-custrina dilatata (West.), Conventus conventus (Cless.), C. urinator (Cless.), Tetragonocyclas baudo-niana (de Cessac), T. milium (Held), T. tetragona (Norm.), Pulchelleuglesa acuticostata (Star, et Korn.), P. pulchella (Jenyns), Euglesa buchtarmensis Kriv., E. curta (Cless.), E. silesiaca Star, et Korn., Roseana borealis Cless. in West., Pseudeupera túrgida (Cless. in West.), Cyclocalyx lapponica (Cless. in West.), C. hinzi (Kuiper), Cingulipisidium cingulatum Anistr. et Star., C. nitidum (Jenyns), C. feroense Кот. и колымского - Beringiana sp., Henslowiana czer-skii (Star, et Str.), Cyclocalyx jacutica (Star, et Str.), Hiberneuglesa kolhymensis (Star, et Str.), H. lindholmi (Star, et Str.), Cingulipisidium rotundi-costatum (Star, et Str.).
В отличие от Средней Сибири в эколого-биогеографических комплексах Северо-Восточ-
ной Сибири (особенно в ее горных районах) количество сибирских элементов малакофауны достигает 54 %, из которых колымского фауни-стического центра - 14 видов (18 %), и по 11 видов (по 14.1 %) - из сибирского и ангарского центров.
Эколого-зоогеографическое районирование
Экологическая зоогеография, которая остается слабо разработанной, дает более глубокие и разносторонние подходы к решению задач систематической биогеографии, истории формирования фаун и эколого-географической структуры биологического разнообразия. На основании современного состава и распределения эко-лого-зоогеографических комплексов моллюсков изменяется эколого-зоогеографическое районирование севера Сибири (рис. 2). В пределах Се-
1.
2. 3.
Как известно, эволюция во многом имеет адаптационную направленность, контролируемую естественным отбором. Эволюцию растений можно разделить на эволюцию вегетативных органов (соматическая эволюция) и эволюцию генеративных органов. Эволюция генеративных органов, как правило, более консервативна и не играет такой существенной роли при адаптации, как соматическая эволюция. Высокий уровень адаптации горных растений к существованию в экстремальных условиях обеспечивает в основном эволюция вегетативных органов, которые по сравнению с генеративными имеют повышенную изменчивость (как в онто-, так и в филогенезе), обеспечивающую должную степень адаптации растительного организма к среде обитания. Кроме того, вегетативные органы растений обеспечивают также возможность вегетативного размножения, значение которого возрастает в связи с тем, что в наиболее экстремальных местооби-
вероевропейско-Западносибирской равнинной и Восточносибирской горно-таежной подобластей Палеарктики, ввиду сходности экологических условий и состава малакофаунистических комплексов, ямало-таймырскую и северосибирскую тундровые провинции [2] следует объединить в северосибирскую тундровую провинцию. Енисейскую таежную объединить со среднесибирской горно-таежной провинцией, с оставлением последнего наименования и с границами, охватывающими правобережье Енисея и левобережье Лены на север от Подкаменной Тунгуски. Яно-колымскую горно-тундровую провинцию по экологическим и малакофаунистическим различиям разделить на две: яно-колымскую горную и колымо-индигирскую равнинную. Южная граница обской таежной провинции должна располагаться по Сибирским Увалам, между Уралом и руслом Енисея.
таниях (например в высокогорьях), семенное возобновление у некоторых растений может совсем отсутствовать.
Размножение является необходимым условием для продолжения существования популяции или вида во времени. В размножении растений участвуют как процессы, создающие изменчивость, так и процессы, обеспечивающие воспроизведение генотипов [1]. Органы генеративного размножения обеспечивают стратегическую задачу - миграцию генов - и тем самым подготавливают почву для эволюции на уровне вида. При вегетативном размножении невозможна рекомбинация наследственно закреплённых признаков, и генетическая пластичность популяций таких растений идёт на убыль [2]. При переходе к факультативному бесполому размножению растения не утрачивают связь с генофондом популяции, что обеспечивает им должную степень генетической пластичности,
Литература
Dolgin V.N. Biotopic distribution of molluscs in water bodies of the Subarctic and Arctic regions of Siberia // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. V. 5. P. 1.
Старобогатов Я.И. Фауна озер как источник сведений об их истории // История озер СССР. Л., 1986.
Долган В.Н. Биогеографическая характеристика пресноводной малакофауны Субарктики и Арктики Сибири // Вестник Томского
гос. пед. ун-та. 1999. Вып. 7.
УДК 581.1.03; 581.14
И. В. ВолковА.Л. Эбель **
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ, СВЯЗАННЫЕ С БЕСПОЛЫМ И ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ
ГОРНЫХ РАСТЕНИЙ
Томский государственный педагогический университет "Томский государственный университет
