CC BY
80Mukhina Zh.M., Kolomiets T.M., Volkov S.A., Dubina E.V., Suprun I.I., Tokmakov S.V., Myagkikh Y.A.Creating intragenic DNA markers and their use in practical breeding of rice. Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 2003.V. 3(22). P. 63-67. (In Russian).
Mukhina Zh.M., Tokmakov S.V., Myagkikh Y.A., Dubina E.V. Creating intragenic rice molecular markers to improve the efficiency of breeding and
seed production process. Politematicheskii setevoi elektronnyi nauchnyi zhurnal KubGAU. 2011. V. 67 (03). P. 1-10. (In Russian).
Osterman L.A. Methods of study of nucleic acids. Moscow: Nauka. 1981. 288 p. (In Russian).
Zelenskii G.L. Selection of rice varieties resistant to blast, rice foliar nematodes and blight conditions in the Russian Federation. Avtoref. ... dokt. dis. Krasnodar. 1993. 48 p. (In Russian).
Plant Protection News, 2016, 4(90), p. 19-24
INTROGRESSION OF BLAST RESISTANCE GENES AS A FACTOR OF RESISTANCE STABILIZATION OF RICE PLANTS TO DISEASE E.V. Dubina, V.N. Shilovskii, S.V. Garkusha, M.G. Ruban, L.V. Esaulova
All-Russian Rice Research Institute, Krasnodar, Russia
An urgent task in the selection of rice (Oryza sativa L.) is to create varieties resistant to blast disease, which is the causative agent of the imperfect fungus Pyricularia oryzae Cav. (Magnaporthe grisea (Herbert) Barr Yaegashi & Udagawa). The economic losses caused by the disease are high in all regions of the world rice cultivation. Aplication of a DNA technology is promising for solving the problem. The most common approach is based on the use of molecular markers. Their use holds a great promise for the detailed mapping of chromosomes, identification of genes responsible for economically valuable traits of the culture. The purpose of this work is the creation of highly productive varieties and rice lines with gene resistance to blast using a method of molecular marking to expedite this process, i.e. an incorporation of resistance genes Pi-1, Pi-2, Pi-33, Pi-ta, Pi-b in the domestic rice cultivar Flagman. Identification of donor-borne resistance alleles of genes in the hybrid plants is carried out using microsatellite and intragenic molecular markers. As a result of a number of backcrossing breedings, the material is received with introduced and united genes resistant to blast, which is confirmed by PCR-analysis. The line CP-171-14 of the rice gene Pi-ta adapted to the conditions of cultivation in the south of Russia, resistant to the Krasnodar population of pathogen Pyricularia oryzae Cav., and having high yield and grain quality is prepared for transfer to the state variety trials. The introduction and cultivation of such varieties in rice growing will reduce the use of chemical means of protection, allow receiving ecologically clean agricultural products and avoid contamination of grain ecosystems.
Keywords: rice; resistance gene; PCR; micro-satellite marker; breeding.
Сведения об авторах
Всероссийский НИИ риса, 350921, г. Краснодар,
пос. Белозёрный, 3, Российская Федерация
'Дубина Елена Викторовна. Ведущий научный сотрудник,
кандидат биологических наук, e-mail: lenakrug1@rambler.ru
Шиловский Валентин Николаевич. Главный научный сотрудник, доктор
сельскохозяйственных наук, e-mail: arrri_kub@mail.ru
Гаркуша Сергей Валентинович. Профессор,
доктор сельскохозяйственных наук, e-mail: arrri_kub@mail.ru
Рубан Маргарита Георгиевна, Научный сотрудник,
e-mail: arrri_kub@mail.ru
Есаулова Любовь Владимировна. Ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: l.esaulova@mail.ru
Information about the authors
All-Russian Rice Research Institute, Krasnodar, Belozernyi 3,
Russian Federation Dubina E.V. Leading Researcher, PhD in Biology, e-mail: lenakrug1@rambler.ru Shilovskii VN. Principal Researcher, DSc in Agriculture, e-mail: lenakrug1@rambler.ru Garkusha S.V Professor, DSc in Agriculture, e-mail: lenakrug1@rambler.ru Ruban M.G. Researcher, e-mail: lenakrug1@rambler.ru Esaulova L.V. Leading Researcher, PhD in Biology, e-mail: l.esaulova@mail.ru
* Ответственный за переписку
* Responsible for correspondence
УДК 578.85/.86+635.21
ШИРОКО РАСПРОСТРАНЕННЫЕ И ПОТЕНЦИАЛЬНО ОПАСНЫЕ ДЛЯ РОССИЙСКОГО АГРОПРОИЗВОДСТВА ВОЗБУДИТЕЛИ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ КАРТОФЕЛЯ
Е.В. Рогозина1, Н.В. Мироненко2, О.С. Афанасенко2, Ю. Мацухито3
1 Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений
имени Н.И.Вавилова (ВИР), Санкт-Петербург; 2 Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург; 3 NARO Agricultural Research Center, Tsukuba, Ibaraki, Japan
Картофель относится к культурам, сильно поражаемым вирусными болезнями. Из известных 400 фитовирусов [Adams, Antoniw, 2006] картофель поражают 52, в том числе 36 - широко распространенные, а остальные встречаются только на территории стран Южной Америки [Jones, 2014]. Количество известных вирусов картофеля заметно возросло по сравнению с прошлым столетием, когда около 25 [Hooker, 1982], а затем 37 [Jeffries, 1998] вирусов относили к
возбудителям заболеваний картофеля. Наиболее изучены 35 вирусов, поражающих картофель в естественных условиях. По классификации Международного Комитета по Таксономии Вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV), это представители 13 семейств в составе трех из шести основных групп, организованных в соответствии со строением генома и типом нуклеиновой кислоты вируса: с однонитевой РНК, плюс или минус полярности, или кольцевой ДНК. В XXI веке количество и распространение возбудителей вирусных болезней картофеля существенно увеличились за счет расширения круга хозяев у вирусов, ранее идентифицированных как возбудители болезней овощных, древесных и декоративных культур (род Tospovirus, Begomovirus), и обнаружения новых вирусов или их более опасных штаммов (род Carlavirus, Potyvirus). Изменение климата, расширение площадей возделывания картофеля, активное расселение переносчиков вирусов, в особенности «супер-векторов» - B. tabaci и F. occidentalis, являются основными причинами увеличения числа вирусов, поражающих картофель, и изменений в географии их распространения. Активизация торговых взаимоотношений и поставки зарубежной сельскохозяйственной продукции приводят к появлению в защищенном грунте северных стран (Россия, Финляндия) вирусов, типичных для тропической и субтропической зоны. Понимание глобальной ситуации, мониторинг распространения переносчиков вирусных болезней и фитосанитарный контроль необходимы для оптимизации всех звеньев интегрированной защиты, что позволит обеспечить в России устойчивое производство качественного урожая картофеля.
Ключевые слова: картофель, вирусы, распространение, вредоносность.
Картофель относится к числу культур, сильно поражаемых вирусными болезнями, что было замечено сразу после его интродукции в Европу в 16 веке [Лебенштейн и др., 2000]. В настоящее время описано около 400 фитопа-тогенных вирусов [Adams, Antoniw, 2006], из которых 52 поражают картофель, в том числе 36 встречаются в разных регионах, а 16 - только на территории Южной Америки [Jones, 2014]. Количество известных вирусов картофеля заметно возросло по сравнению с прошлым столетием, когда около 25 [Hooker, 1982], а затем 37 [Jeffries, 1998] вирусов относили к возбудителям заболеваний картофеля.
Наиболее хорошо изучены 35 вирусов, инфицирующих картофель в естественных условиях (таблица). В большинстве регионов мира, производящих картофель, встречаются 16 вирусов, из них в Российской Федерации наиболее вредоносны пять: вирус скручивания листьев
картофеля, ВСЛК (potato leaf roll virus, PLRV); Y вирус картофеля, УВК (Potato virus Y, PVY); X вирус картофеля, ХВК (Potato virus X, PVX); S вирус картофеля, SBK (Potato virus S, PVS); M вирус картофеля, МВК (Potato virus M, PVM). Еще пять вирусов имеют меньшее значение по широте распространения в России и степени вредоносности: А вирус картофеля, АВК (Potato virus А, PVA); вирус ауку-ба мозаики картофеля, ВАМК (Potato aucuba mosaic virus, PAMV); вирус метельчатости верхушки картофеля, ВМВК (Potato mop top virus, PMTV); вирус погремковости табака, «раттл вирус», ВПТ (Tobacco rattle virus, TRV); вирус черной кольцевой пятнистости томатов, ВЧКПТ (Tomato black ring virus, TBRV). Остальные 19 вирусов отмечены на территории разных континентов, из них 10 вирусов включены в перечень карантинных объектов Российской Федерации (таблица).
Классификация и группы вирусов, поражающих картофель
На сайте Международного Комитета по Таксономии Вирусов - International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV (http://www.ictvonline.org/virustaxonomy.asp) представлена классификация более 3100 видов вирусов, поражающих прокариоты, грибы, водоросли, растения, беспозвоночных и позвоночных животных. В биологической систематике вирусы выделяют в отдельный таксон, образующий в классификации Systema Naturae 2000 вместе с доменами Bacteria, Archaea и Eukaryota корневой таксон Biota [Brands, http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree. aspx]. Главной задачей классификации является описание разнообразия и группировка вирусов на основании общих свойств. В соответствии со строением генома и типом нуклеиновой кислоты выделяют шесть основных групп ви-
русов. Большинство поражающих картофель вирусов имеют геном, представленный однонитевой РНК, плюс полярности, это семейства: Secoviridae, Alphaflexiviridae, Betaflexiviridae, Tymoviridae, Bromoviridae, Closteroviridae, Potyviridae, Luteoviridae, Tombusviridae, Virgaviridae. К группе вирусов, имеющих геном - однонитевую РНК, минус полярности, относятся семейства Rhabdoviridae и Bunyaviridae. Вирусы из семейства Geminiviridae имеют геном - кольцевую ДНК (ssDNA).
Для выяснения генетического родства вирусов на уровне семейства и низших таксонов учитывают комбинацию признаков: морфологию вирионов, особенности генома, инфицируемый организм и способ трансмиссии, серологические свойства.
Основные характеристики вирусов, поражающих картофель
Вирусы семейства Rhabdoviridae вызывают инфекционные заболевания у позвоночных, беспозвоночных и растений. Вирионы фитовирусов (род Nucleorhabdovirus) имеют дополнительную белковую оболочку и бацилло-видную форму. В США и Канаде сорта картофеля различаются по степени восприимчивости в полевых условиях к рабдовирусу желтой карликовости картофеля - типовому представителю рода. Родственный вирус крапчатой карликовости баклажана имеет широкий круг хозяев: полевые овощные культуры, в том числе из семейства Solanacea (баклажан, томат, картофель, перец, табак), а также деко-
ративные и сорные растения. Поражение картофеля ВККБ впервые отмечено в Иране в 1989 г., затем в Словении (2006 г.) и в разных областях Италии (2013 г.). На клубнях инфицированного сорта Vivaldi обнаружено некротическое поражение в области сосудистого кольца и прилегающих участков [Miglino et al., 2013].
В составе обширного семейства фитовирусов Secoviridae, подсемейство Comovirinae объединяет три рода и 56 видов. Все вирусы имеют изосферическую форму. Андийский комовирус крапчатости картофеля и неповирусы черной кольцевой пятнистости картофеля и
Таблица. Вирусы, заражающие картофель в естественных условиях (http://www.ictvonline.org/virustaxonomy.asp; http://www.dpvweb.net/)
Название вируса (сокращенное обозначение)
Систематика Семейство Род
Год описания
Географическое распространение
Векторы
Рабдовирус желтой карликовости картофеля (ВЖКК) Potato yellow dwarf nucleorhabdovirus (PYDV) 1
Вирус крапчатой карликовости баклажана (ВККБ) Eggplant mottled dwarf virus (EMDV)
Андийский комовирус крапчатости картофеля (АКВК) Andean potato mottle virus (APMoV) i
Неповирус черной кольцевой пятнистости картофеля (ВЧКПК) Potato black ringspot nepovirus (PBRSV) i
Вирус черной кольцевой пятнистости томата (ВЧКПТ) Tomato black ring virus (TBRV) i U-вирус картофеля (UBK) Potato virus U (PVU)
Вирус аукуба мозаики картофеля (FBK) Potato aucuba mosaic virus (PAMV) X-вирус картофеля (XBK) Potato virus X (PVX)
M-вирус картофеля (MBK) Potato virus M (PVM)
S-вирус картофеля (SBK) Potato virus S (PVS)
Potato virus H (PVH)
Латентный вирус картофеля (ЛВК) Potato latent virus (PotLV)
P-вирус картофеля (PВК) Potato virus P (PVP) синоним Вирус резкой карликовости картофеля (ВРКК) Potato rough dwarf virus (PRDV)
Теповирус Т картофеля (ТВК) Potato virus T (PVT) i
Андийский латентный тимовирус картофеля (АЛВК) Andean potato latent virus (APLV) i Вирус мозаики люцерны (ВМЛ) Alfalfa mosaic virus (AMV) Альфомовирус пожелтения картофеля (ВЖК) Potato yellowing alfamovirus (PYV) i Вирус огуречной мозаики (ВОМ) Cucumber mosaic virus (CMV)
Вирус стрика табака (ВСТ) Tobacco streak ilarvirus (TSV)
Вирус бронзовости томата (ВПВТ) Tomato spotted wilt virus (TSWV) i
Вирус некротической пятнистости бальзамина Impatiens necrotic spot virus (INSV) i Кринивирус пожелтения жилок картофеля Potato yellow vein crinivirus (PYVV) i
Вирус курчавости верхушки свеклы (ВКВС) Beet curly top virus (BCTV)
Вирус свертывания верхушечных листьев томата Tomato leaf curl New Delhi virus (ToLCNDV)
Rhabdoviridae
Nucleo-rhabdovirus
Secoviridae (Comovirinae)
Comovirus
Nepovirus
Alphaflexiviridae Potexvirus
Betaflexiviridae Carlavirus
Tymoviridae Bromoviridae
Tepovirus Tymovirus Alfamovirus
" Cucumovirus
" Ilarvirus
Bunyaviridae Tospovirus
Closteroviridae Crinivirus Geminiviridae Curtovirus
" Begomovirus
1922 1969 1975
1977
1946 1983 1921 1931
1923
1952 2013 2002
19931996
1977 1966 1931 1992 1934
1936
1919
1990 1943
1909 1983
Канада, США
Европа, северная Африка,
Азия Северная и Южная Америка
Европа Перу Повсеместно
Китай Сев. Америка
Бразилия, Аргентина
Сев.и Юж. Америка
Повсеместно
Южная Америка
Повсеместно
Юж. Америка
Европа, Сев. и Юж. Америка, Азия
Африка, Азия
клеверные цикадки (Aceratagallia sanguinolenta)
цикадки (подсемейства Agalliinae)
контактным путем
нематоды (Longidorus sp.)
нематоды (Longidorus sp.), семенами и пыльцой
контактно и тлями (Myzus persicae) контактно, возможно семенами тлями (M. persicae, Aphis frangulae, A. nasturtii) и контактно контактно и тлями
(M. persicae) предположительно контактно
контактно и тлями
неизвестны
пыльцой и ботаническими
семенами блошки волосатые (Epitrix sp.), контактно, семенами. M. persicae и еще 14 видов тли
M. persicae, семенами.
M. persicae, Aphis gossypii
и еще 80 видов тли через пыльцу западный цветочный трипс (Frankliniella occidentalis) и табачный трипс (Thrips tabaci) T. tabaci, T. setosus, T. parmi, F. schultzei, F. occidentalis и др.
неизвестны
тепличная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum)
цикадки (Circulifer tenellus, C. tenellus, C. opacipennis)
белокрылка (Bemisia tabaci)
Вирус деформирующей мозаики картофе-
ля (ВДМК) Potato deforming mosaic virus (PDMV) = Tomato yellow vein streak virus " 1985 Юж. Америка "
(ToYVSV)
Вирус желтой мозаики картофеля (ВЖМК) Юж. и Цен. Америка
Potato yellow mosaic virus (PYMV) = Tomato yellow mosaic virus (ToYMV) 1986
Вирус скручивания листьев картофеля Luteoviridae Polerovirus 1916 Повсеместно M. persicae
(ВСЛК) Potato leafroll virus (PLRV)
А вирус картофеля (АВК) Potato virus A (PVA) Potyviridae Potyvirus 1932 A. frangulae, A. nasturtii, M. persicae. M. persicae,
V-вирус картофеля (УВК) Potato virus V 1971 Европа, Brachycaudus helichrysi,
(PVV) Юж.Америка Macrosiphum euphorbiae, Rhopalosiphoninus latysiphon
Y-вирус картофеля (YBK) Potato virus Y " " 1931 Повсеместно M. persicae A. nasturtii,
(PVY) M. euphorbiae
Вирус некроза табака (ВНТ) Tobacco necrosis virus A (TNV) Tombusviridae Necrovirus 1935 " гриб Olpidium brassicae
Вирус метельчатости верхушки картофеля (ВМВК) Potato mop-top virus (PMTV) Virgaviridae Pomovirus 1966 Европа, Сев. и Юж. Америка, Азия гриб Spongospora subterranea
Вирус мозаики томата (ВМТо) Tomato " Tobamovirus 1909 Повсеместно контактно
mosaic virus (ToMV)
Вирус табачной мозаики (ВТМ) Tobacco " " 1886 « "
mosaic virus (TMV)
Вирус погремковости табака (ВПТ) Tobacco " Tobravirus 1931 « нематоды (Paratrichodorus
rattle virus (TRV) ssp.,Trichodorus ssp.).
1 выделены вирусы, включенные в список карантинных объектов, отсутствующих или ограниченно распространенных на территории Российской Федерации.
черной кольцевой пятнистости томата входят в перечень карантинных объектов РФ. TBRV имеет три типа вирио-нов - частицы Т, М, В, разного размера. У TBRV идентифицированы разные штаммы в соответствии с видами растений-хозяев, в том числе штаммы «псевдо-аукубы» и «букетной болезни» картофеля, которые относятся к разным серологическим группам. Вирус на картофеле выявляется редко [Jones, 2014], отмечены единичные случаи в Германии, Великобритании и Польше [Jeffries, 1998]. Еще один представитель рода - U-вирус картофеля обнаружен на картофеле в Перу [Jones et al., 1983]. Родственный ему Cherry leaf roll virus (CLRV) найден в растениях дикого картофеля Solanum acaule, выращенных из семян, импортированных из Перу в США [Crosslin et al., 2010].
Семейство Alphaflexiviridae объединяет вирусы, имеющие нитевидную форму и паразитирующие на грибах и растениях. Род Potexvirus объединяет 37 видов, среди которых вирус аукуба мозаики картофеля (PAMV) и ХВК. В структуре покровного белка PAMV и Potyvirus найден общий DAG мотив, который обеспечивает векторный перенос PAMV с помощью тли (Myzus persicae) при смешанной инфекции с PVA или PVY [Baulcombe et al., 1993]. Вирус аукуба мозаики ранее встречался повсеместно на определенных сортах картофеля (например, Majestic), но в последние годы (после сортосмены) в европейских странах обнаруживается редко, является экономически значимым для картофелеводства Индии, вызывая снижение урожая на 20-40 % [Kumar et al., 2014]. Симптомы поражения зависят от штамма вируса и сорта картофеля, проявляются в виде ярко-желтых пятен на нижних листьях, либо некротических пятен c последующим системным некрозом. Во время хранения на клубнях могут появляться некрозы: на
поверхности или в мякоти в виде неправильной формы коричневых пятен или углубленных сухих участков.
ХВК распространен повсеместно, вызывает мозаичное поражение листьев или поражает картофель в латентной форме. Смешанная инфекция с другими вирусами может приводить к серьезным заболеваниям растений. Симптомы поражения ХВК отчетливо проявляются в диапазоне температур от 10-12° до 28 °C. Штаммы ХВК различают по симптомам на одном из диагностических хозяев -Nicotiana tabacum, по реакции с моно- и поликлональными антителами или способности поражать сорта с разными генами устойчивости. Две основные серологические группы штаммов: PVXA и PVXO определяют методами ELISA с помощью моноклональных антител или гибридизации нуклеиновых кислот. Изоляты группы PVXO распространены повсеместно, а относящиеся к PVX A типу встречаются только в Южной Америке. К этой группе относится штамм HB, способный поражать сорта с Л-генами [Querci et al., 1995]. Однако в Аргентине найден штамм PVX MS, также способный преодолевать защитный эффект Л-генов, но относящийся к серологической группе PVXO [Tozzini et al., 1994].
В семействе Betaflexiviridae, объединяющем также вирусы с нитевидной формой частиц, один из наиболее представительных родов - Carlavirus включает 52 вида. В составе рода пять видов, поражающих картофель: МВК, SВК, PVH, ЛВК и РВК, синоним которого - вирус резкой карликовости картофеля.
МВК повсеместно встречается в посадках картофеля. Симптоматика поражения зависит от сортовых особенностей и изолята, варьирует от слабой мозаики до сильного закручивания верхних листьев и остановки роста
растений. В соответствии с нуклеотидной последовательностью гена, кодирующего белок оболочки вируса, 11 изо-лятов вируса распределяются на две группы, одна из которых включает PVM изоляты из Италии, Германии, Китая, Польши и России, а вторая - изоляты из США и Канады [Xu et al., 2010].
SBK также встречается во всех регионах, где выращивают картофель. Имеет узкий круг хозяев - в основном представителей двух семейств: Solanaceae и Chenopodiaceae. У большинства инфицированных сортов картофеля симптомы вирусного поражения не проявляются. Андийский штамм PVSA, в отличие от широко распространенного PVSo, вызывает более серьезное поражение, приводящее к преждевременному отмиранию листьев, и эффективнее переносится тлями. Новый изолят SBK, поражающий культурный картофель вида S. phureja, недавно обнаружен в Колумбии [Gutierrez et al., 2013]. Полагают, что изоляты SBK образуются в результате рекомбинации между PVSA и PVSo [de Sousa et al., 2012].
Новый вирус - представитель рода Carlavirus, названный Potato virus H, обнаружен в 2012 году на картофеле в автономном районе Внутренней Монголии КНР [Li et al., 2013]. Вирус вызывает системное поражение у растений Nicotiana glutinosa, Solanum lycopersicum и не поражает растения рода Chenopodium. На инфицированном картофеле сорта Shepody отмечено легкое закручивание листьев. Электронная микроскопия подтвердила типичную для рода Carlavirus нитевидную, слегка изогнутую форму вирионов, средняя длина которых 570 нм. Геном PVH имеет наибольшее сходство (54 %) с геномом другого вируса рода Carlavirus - PotLV PVH серологически отличается от PVM, PVS, PotLV, способен поражать картофель в смешанной инфекции с PVS, PVX, PVY, PVM и PLRV [Li et al., 2013].
Латентный вирус картофеля впервые был обнаружен в микрорастениях сорта Red La Soda, импортированных из США в Шотландию [Brattey et al., 2002]. Вирион нитевидной, слегка изогнутой формы, длиной 530-670 нм. В ПЦР с праймерами, специфичными для вирусов рода Carlavirus, данный вирус дает продукт амплификации размером 857 п.н. Нуклеотидная последовательность гена белка оболочки PotLV имеет примерно 67 % подобия с другими вирусами рода Carlavirus. Наибольшее сходство выявлено между PotLV и изолятом PVSA Но серологического сходства PotLV с другими вирусами рода Carlavirus не имеет. Выявлены отличия в биологическом тесте: PotLV поражает растения рода Nicotiana (N. bigelovii, N. glutinosa, N. rustica, N. tabacum) и Physalis floridana.
Обнаруженные в Аргентине и Уругвае РВК, а в Бразилии ВРКК, являются разными изолятами одного вируса, принадлежащего к роду Carlavirus [Nisbet et al., 2006]. Сорта картофеля могут быть инфицированы в латентной форме или реагировать задержкой роста и появлением шероховатости или утолщений на старых листьях.
В семействе Betaflexiviridae существует род Tepovirus, единственным представителем которого является Тепо-вирус Т картофеля, вирус редкий даже в странах Южной Америки. Андийский латентный тимовирус картофеля, который относится к роду Tymovirus в семействе Tymoviridae,, широко распространен в странах Центральной и Южной Америки: Боливии, Колумбии, Эквадоре и
Перу. Несмотря на название, вирусная инфекция вызывает на картофеле заметное поражение, симптомы которого зависят от изолята, сорта картофеля и климатических условий (более выражены при пониженных температурах выращивания). На пораженных растениях появляется слабая или явно выраженная мозаика, скручивание и некроз кончиков листьев. Более серьезные повреждения растений наблюдаются при смешанной вирусной инфекции [Jones, Fribourg, 1977].
В семействе Bromoviridae вирусы, поражающие картофель, представлены в составе трех родов: Alfamovirus, Ilarvirus и Cucumovirus. Род Alfamovirus объединяет вирусы, имеющие сегментированный (из 3-х частей) геном. В составе рода - ВМЛ, который встречается на картофеле не часто, но отмечен во многих регионах. У пораженных сортов возможно появление некрозов в мякоти клубня. В очищенном препарате вируса обнаружены шесть типов частиц: три бацилловидных (Tb, М, В), разного размера, и три сферических (Ta, To, Tz), которые по отдельности или вместе не являются инфекционными. Поражение растений вызывает смесь компонентов, число и соотношение которых зависят от штамма вируса и условий среды (http:// www.dpvweb.net/dpv/showdpv.php?dpvno=229). Родственный PYV обнаружен сравнительно недавно в Чили и Перу на культурном картофеле и диких видах Solanum [Fuentes, Jayasinghe, 1992]. Вызывает пожелтение листьев или инфицирует картофель бессимптомно.
Вирус огуречной мозаики - один из наиболее распространенных фитовирусов, имеет самый большой круг хозяев: более 1200 видов, представители свыше 100 семейств двудольных и однодольных растений. Поражает растения в странах умеренной и тропической зоны, чаще обнаруживается на картофеле в странах с теплым климатом: Египет, Индия, Саудовская Аравия, Центральная Калифорния и Япония. Сорта картофеля, устойчивые к системной инфекции ВОМ при температуре выращивания 24 °С, становятся восприимчивыми при 30 °С [Celebi-Toprak et al., 2003]. Обнаружена географическая локали-зованность штаммов вируса (http://www.dpvweb.net/dpv/ showdpv.php?dpvno=400). Очищенный препарат вируса содержит изометрические частицы не менее трех типов, сходной морфологии, но с разным количеством РНК.
Вирус стрика табака также распространен повсеместно, поражает виды более 30 семейств однодольных и двудольных растений, обнаружен на картофеле в Бразилии и Перу. Известно множество штаммов вируса. Вирионы представлены тремя типами изометрических частиц, соотношение которых меняется в зависимости от хозяина и вирусного штамма.
В семействе Bunyaviridae объединены вирусы, геном которых - однонитевая РНК, минус полярности, а вирусные частицы имеют дополнительную липидосодержащую оболочку с шипами. Вирусы этого семейства обнаружены у членистоногих, грызунов, некоторые иногда заражают людей. Фитовирусы семейства Bunyaviridae сгруппированы в род Tospovirus, представители которого поражают многие продовольственные и декоративные культуры, а в последнее время обнаружены на картофеле. Вирус брон-зовости томата найден на картофеле в США, Австралии и странах Европы, в основном в тропической или субтропической зоне. В странах с умеренным климатом ВПВТ
поражает растения в условиях защищенного грунта. У инфицированных растений на листьях появляются некротические пятна разной величины и концентрический рисунок, напоминающий поражение альтернариозом [Crosslin et al., 2009]. Иногда наблюдаются кольца и полукольца, отставание в росте и отмирание терминальных участков листа. Стебли или все растение преждевременно отмирают. Растения из инфицированных клубней обычно отстают в росте, имеют розетковидную форму. В клубнях появляются черные некротические пятна или кольца, иногда видимые через кожуру или наблюдаемые только в мякоти [Abad et al., 2005]. Вирусные частицы имеют сферическую форму и трехчастный геном, в котором один сегмент минус-полярности, а два других - двусмысловая РНК.
Родственный - вирус некротической пятнистости бальзамина обнаружен в США в теплицах на разных сортах картофеля [Perry et al., 2005; Crosslin, Hamlin, 2010]. Симптомы на растениях напоминают поражение ВПВТ или альтернариозом. Тесты ELISA и ПЦР со специфическими к INSV антителами и праймерами дали положительный результат. Секвенированная последовательность амплико-на размером 906 п.н. имела не менее 99.7 % подобия с известными депонированными последовательностями INSV. Вирус не передавался через клубни, и выращенные из них на следующий год растения не были инфицированы.
В нескольких провинциях Ирана в 2004-2006 гг. при обследовании полевых посадок картофеля методами ELISA и ОТ-ПЦР диагностированы вирусы рода Tospovirus: Tomato yellow fruit ring virus (TYFRV), TSWV и INSV у 24 %, 4.1 % и 0.4 % листовых проб соответственно [Pourrahim et al., 2012]. С 1990-х годов в Индии родственный Groundnut bud necrosis virus (GBNV) вызывает серьезный некроз стеблей картофеля. Иногда симптомы напоминают поражение фи-тофторозом, потери урожая составляют от 29 % до 90 % [Jain et al., 2004; Ansar et al., 2015].
В странах Южной Америки (Колумбия, Эквадор и Перу) значительный ущерб (до 50 % урожая) причиняет кринивирус пожелтения жилок картофеля, представитель рода Crinivirus, семейства Closteroviridae [Salazar et al., 2000]. Распространение тепличной белокрылки - переносчика вирусов рода Crinivirus отмечено повсеместно, и поражение вирозами приводит к ежегодным потерям в мировом агропроизводстве, величина которых оценивается в миллионы долларов. Многие Crinivirus способны взаимодействовать с другими неродственными вирусами и влиять на симптоматику поражения растений [Tzanetakis et al., 2013]. В Колумбии в посадках культурного картофеля S. phureja и S. andigenum обнаружена смешанная инфекция PYVV и PVY (N-штамм) у 21 % и 23 % образцов соответственно [Villamil-Garzón et al., 2014].
Вирусы семейства Geminiviridae имеют широкий круг хозяев и вирионы, представленные одиночными или сдвоенными изометрическими частицами. Вирус курчавости верхушки свеклы поражает картофель во многих странах мира, в основном в засушливых регионах. Симптомы поражения - угнетение роста, пожелтение и скручивание листьев, иногда изгибание черешков, появление карликовых побегов в верхней части растений. Штаммы вируса различаются по вирулентности, симптомам и хозяевам (http:// www.dpvweb.net/dpv/showdpv.php?dpvno=210).
Вирусы, сгруппированные в род Begomovirus, являются возбудителями болезней у значительного числа овощных и технических культур, в нескольких регионах поражают картофель. Вирус свертывания верхушечных листьев томата диагностирован на картофеле в Индии. Растения отставали в росте, имели верхние закрученные и гофрированные листья с заметной мозаикой [Usharani et al., 2003]. Установлено, что в Бразилии болезнь деформирующей мозаики картофеля, впервые отмеченную более 20 лет назад, и болезнь пожелтения жилок томата, вызывает один вирус - Potato deforming mosaic virus, или Tomato yellow vein streak virus. В настоящее время вирус распространен на обеих культурах в штате Сан-Пауло [Ribeiro et al., 2005]. Болезни мозаичного пожелтения картофеля и томата в Венесуэле и Панаме вызывает также один вирус
- Potato yellow mosaic virus, или Tomato yellow mosaic virus [Morales et al., 2001].
Подобно ВКВС, циркулирует во флоэме растений вирус скручивания листьев картофеля, относящийся к роду Polerovirus семейства Luteoviridae. Этот вирус является одним из наиболее вредоносных и причиняет серьезный экономический ущерб картофелеводству в регионах с теплым климатом, вызывает не только значительное (иногда до 90 %) снижение урожая, но и ухудшает качество клубней. Как при первичном заражении, так и у вторично инфицированных клубней в сосудистой системе появляется сетчатый некроз. Штаммы ВСЛК различаются по симптомам поражения картофеля или растений-индикаторов, а также в зависимости от их трансмиссии персиковой тлей, серологических отличий между штаммами не выявлено.
Семейство Potyviridae является одним из наиболее многочисленных и объединяет более 30 % известных фи-товирусов. В составе семейства 190 видов, сгруппированных в 8 родов, из которых самый представительный
- Potyvirus. Повсеместное распространение и наиболее ощутимый ущерб картофелеводству причиняет УВК, который имеет широкий круг хозяев, поражает растения 9 семейств, в том числе представителей 9 родов Solanacea. Симптомы поражения на картофеле варьируют в зависимости от сорта, штамма вируса и условий выращивания. Различают три группы штаммов: обыкновенный PVYo распространенный во всех странах, некротический PVYN
- поражает картофель в Европе, странах Африки и Южной Америки и PVYC - штамм, обнаруженный в Европе, Австралии и Индии. Некротический штамм подразделяют на группы PVYN, PVY NTN и PVY N-Wi. Изоляты группы PVY NTN вызывают появление некрозов в мякоти клубней. Изоляты группы PVY N-Wi серологически сходны с изолятами обыкновенного штамма PVYo. Полагают, что их геном -результат рекомбинации между изолятами некротического и обыкновенного штаммов, которая произошла сравнительно недавно в результате специализации патогена к паразитированию на определенных сортах картофеля [Visser et al., 2012].
АВК (PVA) - другой представитель рода Potyvirus, обычно обнаруживают на картофеле при смешанной инфекции с PVY. PVA распространен повсеместно, но поражает определенные сорта картофеля [Jones, 2014]. VBK (PVV) обнаружен на картофеле во Франции, Ирландии, Нидерландах, Великобритании и Перу. Европейские изо-ляты PVV генетически мало различимы и принадлежат к
одному штамму [Oruetxebarria et al., 2000]. В Колумбии на культурном картофеле S. phureja выделен изолят PVV, который имеет большие генетические различия с остальными известными изолятами вируса [Gutierrez et al., 2016].
Единственный представитель рода Necrovirus в составе семейства Tombusviridae - вирус некроза табака на картофеле вызывает поражение клубней: появление темно-коричневых пятен, впалых повреждений, иногда в виде колец или подков, или светло-коричневых трещин. На листьях симптомы не образуются. Вирус поражает картофель, выращиваемый при орошении или в защищенном грунте. Наиболее благоприятны для развития инфекции пониженная температура (10-20 °C) и высокая влажность почвы.
В семействе Virgaviridae представлены фитовирусы, имеющие палочковидную форму. Они сгруппированы в 6 родов, в том числе Pomovirus, Tobamovirus, Tobravirus, в составе которых - виды, поражающие картофель. Pomovirus имеют трубчатые палочковидные частицы и сегментированный (из 3-х частей) геном. ВМВК вызывает повреждения мякоти клубней картофеля в виде коричневых крапинок, пятен, колец и полуколец. Вирус встречается в Северной Европе, странах Балтии [Santala et al., 2010], а также в Азии, Северной и Южной Америке, главным образом в местностях с прохладным (около 15 °C) и влажным климатом. Проявление симптомов вирусной инфекции зависит от условий выращивания: при повышенной температуре (более 20 °C) на листьях инфицированных растений характерные ярко желтые пятна не наблюдаются, а появляются некрозы. Разные штаммы ВМВК раз-
Основные тенденции распространения вирусов карт
В XXI веке состав и распространение возбудителей вирусных болезней картофеля существенно расширились [Salazar, 2014]. Число диагностируемых в посадках картофеля вирусов возрастает за счет двух разнонаправленных процессов.
Расширяется круг хозяев у вирусов, ранее идентифицированных как возбудители болезней овощных, древесных и декоративных культур. Так, вирусы EMDV и CLRV, впервые описанные в середине прошлого столетия, теперь обнаружены на картофеле в тех же регионах, где прежде встречались только на баклажане, томате или древесных растениях. Обнаружение в посадках картофеля других вирусов, например рода Tospovirus, связывают с расширением ареала возделывания картофеля, в основном, с его интродукцией в регионы субтропического климата [Jones, 2014]. Так, картофель в конце прошлого столетия поражал единственный из рода Tospovirus - TSWV. А за последние 20 лет родственные вирусы: INSV, TYFRV, GBNV выявлены на картофеле в Индии, Иране, Бразилии, Аргентине, Северной Америке. Другой пример быстро эволюционирующих вирусов - род Begomovirus, новые представители которого - ToLCNDV и ToYVSV так же стали причиной заболеваний картофеля в субтропических регионах, в основном на территориях стран с быстро развивающейся отраслью картофелеводства (Индия, Бразилия).
Кроме того, обнаружены новые возбудители вирусных болезней или их более опасные штаммы. Этот феномен связан, в первую очередь, с обширным родом Carlavirus, представители которого - новые, не известные ранее ви-
личаются вирулентностью и симптомами поражения на растениях-индикаторах, но серологически довольно сходны. ВМВК выявлен в России, на территории Татарстана в частных посадках картофеля [Замалиева, 2013].
Среди Tobamovirus - два вида способных поражать картофель: вирус мозаики томата и вирус табачной мозаики. Оба - наиболее детально исследованные среди фито-вирусов, встречаются повсеместно, картофель поражают редко.
Представитель рода Tobravirus - ВПТ встречается повсеместно, в том числе в российских регионах. Вирус вызывает появление в мякоти клубней некротических пятен, колец и полуколец, похожих на поражения при инфицировании ВМВК. Степень проявления симптомов зависит от сортовых особенностей и штамма вируса. Клубни многих европейских сортов могут быть бессимптомными носителями ВПТ и/или ВМВК ^апМа et а1., 2010]. ВПТ обнаружен в Татарстане, как и ВМВК в частных посадках картофеля. Наиболее чувствительным оказался сорт Невский [Замалиева, 2013]. В Московской области найдены три вида нематод - переносчиков ВПТ, и полевые обследования выявили 5-32 % растений зараженных ВПТ. Установлен прогрессирующий характер распространения вируса в течение 6 лет наблюдений [Козырева, Романенко, 2008]. Вирионы ВПТ существуют в виде частиц двух размеров: 185-196 нм и 50-115 нм. Длина частиц зависит от изоля-та, обнаружен широкий ряд серологических вариантов, специализация между серотипами вируса и отдельными видами нематод еще слабо изучена.
еля и их значение для российского картофелеводства
русы, найдены совсем недавно в Китае (РУН) или на сорте картофеля из Северной Америки (Ро^У). У родственного им PVS выявлен новый высоковирулентный штамм. Так же новые вирулентные штаммы сравнительно недавно обнаружены у других повсеместно поражающих картофель вирусов - РУХ, PУY. Расширяется спектр вирусов, вызывающих появление симптомов поражения на клубнях картофеля. Не только снижение урожая, но и ухудшение его качества может происходить в результате инфицирования картофеля 8 видами вирусов (EMDУ РАМУ, АМУ, TSWУ
руу, РМТУ, ТКУТМУ).
Поражение картофеля вирусами рода Tospovirus и рода Begomovirus связано не только с увеличением площадей занятых под картофель в странах с теплым климатом, но и с расширением ареалов переносчиков этих вирусов: трипса и белокрылки. Повсеместное распространение за последние 10-20 лет получили два вида: В. tabaci и К. occidentalis, удостоенные звания «супер-векторов» ^ИЬегйоп et а1., 2015]. Эти насекомые - полифаги, обладая высокой репродуктивной способностью и адаптивностью к пестицидам, а также благодаря человеческой деятельности, стали причиной распространения вирусных заболеваний на многих культурах в мировом агропроизводстве. Активное расселение В. tabaci (переносчика вирусов рода Begomovirus, lpomovirus, Torradovirus) привело к росту заболеваний томата, перца, фасоли, тыквенных культур. Распространение К. occidentalis вызвало расширение круга хозяев вирусов рода Tospovirus и вспышку переносимых с пыльцой вирусов рода
Глобальное потепление является одним из важнейших факторов, влияющих на мировое агропроизводство. Изменение климата способствует распространению новых вирусов или их переносчиков в регионы, прежде неблагоприятные для их существования. Многие авторы отмечают связанную с климатическими изменениями заметную экспансию за последние 20 лет насекомых-переносчиков (тлей, белокрылки, трипса и цикадок) и ассоциированных с ними вирусов рода Potyvirus, Begomovirus, Tospovirus и др. [Jones, Barbetti, 2012; Krishnareddy, 2013]. Наблюдаемое в последние десятилетия потепление климата, в общем, оценивают как благоприятное для сельского хозяйства России. Вместе с тем необходимо усиление мер защиты растений при прогнозируемой более высокой уязвимости сельскохозяйственных культур к воздействию вредителей и болезней. Так, в последние десять лет в Нечерноземной зоне России, как и в Скандинавии, наблюдается рост численности насекомых-вредителей, их активизация и распространение на большие расстояния при усиливающейся миграции некоторых видов в северном направлении. По итогам многолетнего (более 35 лет) мониторинга переносчиков вирусов картофеля в центральной зоне России - Московской области установлено изменение их видового состава. На посадках картофеля резко увеличилась численность самого вредоносного вида тлей - зеленой персиковой [Зейрук и др., 2008]. По наблюдениям сотрудников ВИЗР на Северо-Западе, из выявленных на картофеле тлей доминируют крушинниковая, большая картофельная, обыкновенная картофельная, в отдельные годы бобовая и в наименьшей численности персиковая
Библиографический
Лебенштейн Г., Бергер Ф.Х., Брант А.А., Лоусон Р.Х. Вирусные и вирусоподобные болезни и семеноводство картофеля. Санкт-Петербург, Пушкин. ВИЗР. Научное издание. 2000. 275 с. Замалиева Ф. Борьба с вирусными болезнями картофеля // Защита и карантин растений. 2013. N 3. C. 17-21. Зейрук В.Н., Овэс Е.В., Абашкин О.В. и др. Изменение видового состава переносчиков вирусов картофеля по итогам многолетнего мониторинга // Картофелеводство (Минск). 2008. Т. 14. C. 391-396. Козырева Н.И., Романенко Н.Д. Распространение нематод семейства TRICHODORIDAE - переносчиков тобравирусов в Московской области // Паразитология. 2008. Т. 42. N 5. C. 4284-34. Система интегрированной защиты репродуктивного семенного картофеля от комплекса вредных организмов в Cеверо-Западном регионе Российской Федерации / Г.И. Сухорученко, Г.П. Иванова, С.А. Волгарев и др.: ФБГНУ ВИЗР. Санкт-Петербург. 2016. 64 с. Шнейдер Ю.А., Приходько Ю.Н., Живаева Т.С., Белошапкина О.О. То-сповирусы на декоративных культурах // Защита и карантин растений. 2010. N 10. C. 32-35. Abad J. Tomato spotted wilt vitus on potato in Eastern North Carolina / J. Abad, J. Moyer, G. Kennedy, G. Holms, M.Cubeta // Amer. J. of Potato Res.
2005. V.82. P. 255-261.
Adams M.J. DPVweb: a comprehensive database of plant and fungal virus genes and genomes / M.J. Adams, J.F.Antoniw // Nucleic Acids Research.
2006. V.34. Database issue, D382-D385.
Ansar M. Epidemiological studies of stem necrosis disease in potato caused by Groundnut bud necrosis virus / M. Ansar, M. Acram, R. B. Singh, V.S. Pundhir // Indian Phytopath. 2015. V.68. N 3. P. 321-325. Baulcombe D. Signal for potyvirus-dependent aphid transmission of potato aucuba mosaic virus and the effect of its transfer to potato virus X / D. Baulcombe, Joy Lloyd, I. N. Manoussopoulos, I. M. Roberts, B.D. Harrison // Journal of General Virology. 1993. V.74. P. 1245-1253. Brattey C. Potato latent virus: a proposed new species in the genus Carlavirus / C. Brattey, J. L. Badge, R. Burns, G. D. Foster, E. George, H. A. Goodfellow, V. Mulholland, J. G. McDonald and C. J. Jeffries // Plant Pathology. 2002. V. 51. P. 495-505.
тля [Система интегрированной защиты..., 2016]. Активные поставки зарубежной сельскохозяйственной продукции (овощных и цветочных культур) также являются для России потенциальным источником новых, экзотических вирусов, или более опасных вирусных штаммов. Мониторинг декоративных культур импортного происхождения уже выявил посадочный материал, зараженный TSWV и INSV, эти же вирусы обнаружены на цветах в защищенном грунте [Шнейдер и др. 2010]. В Финляндии в период 1997-2010 гг. на цветочных и овощных культурах идентифицировано 8 новых вирусов, представителей Tospo-, Potex-, Poty, Timo-, Ilar, Allexiviruses. Фитовирусы, типичные для тропической и субтропической зоны, в северных широтах были найдены в тепличной культуре. Основной причиной появления экзотических вирусов авторы считают расширение географии и активизацию торговых взаимоотношений [Lemmetty et al., 2011].
Вредоносность различных вирусов определяют в системе взаимодействия патогена, растения-хозяина и условий окружающей среды. Среди известных возбудителей вирозов, в России некоторые, мало вредоносные, могут привести к серьезным потерям в картофелеводстве при изменении условий выращивания. Возрастание количества вирусов - возбудителей болезней картофеля и изменения в географии их распространения отражают общий процесс взаимоотношений фитовирусов и их хозяев в современном агропроизводстве. Понимание глобальной ситуации необходимо для оптимизации всех звеньев интегрированной защиты, что позволит обеспечить в России устойчивое производство высококачественного урожая картофеля.
список (References)
Celebi-Toprak F.. Potato Resistance to Cucumber Mosaic Virus is Temperature Sensitive and Virus-Strain Specific / F. Celebi-Toprak, S.A. Slack, P. Russo // Breeding Science. 2003. V. 53. P. 69-75. Crosslin J. First report of seed-borne cherry leaf roll virus in wild potato, Solanum acaule, from South America / J. Crosslin, K.C. Eastwell, C.M. Davitt, J.A. Abad // Plant Disease. 2010. V. 94. P. 782. Crosslin J. First Report of Impatiens necrotic spot virus Infecting Greenhouse-Grown Potatoes in Washington State / J. Crosslin, L. Hamlin // Plant Disease. 2010. V. 94. N 12. P. 1507. http://dx.doi.org/10.1094/PDIS-07-10-0542.
Crosslin J. First Report of Tomato spotted wilt virus Causing Potato Tuber Necrosis in Texas / J. Crosslin, I. Mallik, N.C. Gudmestad // Plant Disease. 2009. V. 93. N 8. P. 845. http://dx.doi.org/10.1094/PDIS-93-8-0845A. de Sousa G.D.P. Complete genome sequence of the first Andean strain of potato virus S from Brazil and evidence of recombination between PVS strains / G.D. P. de Sousa, S.B. Galvino-Costa, S.R. de Paula Ribeiro, R. Figueira Ados // Arch. Virol. 2012. V. 157. N 7. P. 1357-64. doi: 10.1007/ s00705-012-1289-8. Fuentes S. Potato yellowing, caused by a new bacilliform virus / S. Fuentes,
U. Jayasinghe // Fitopatología. 1992. V. 28. P. 22-37. Gilbertson R. Role of the insect supervectors Bemisia tabaci and Frankliniella occidentalis in the emergence and global spread of plant viruses / R. Gilbertson, Ozgur Batuman, C.G. Webster, S. Adkins // Annual Review of Virology. 2015. V.2. P. 67-93. Gutierrez P.A. Complete genome sequence of a novel potato virus S strain infecting Solanum phureja in Colombia / P.A. Gutierrez, J.F. Alzate, M.A. Marin-Montoya // Arch. Virol. 2013. V. 158. N 10. P. 2205-2208. doi: 10.1007/s00705-013-1730-7. Gutierrez P.A. Genome sequence of a divergent Colombian isolate of potato virus V (PVV) infecting Solanum phureja / P.A. Gutierrez, H.J. Mesa, M. Marín Montoya // Acta Virol. 2016. V.60. N 1. P. 49-54. Hooker W.J. Virus diseases of potato // Technical information Bulletin 19.
International Potato Center. Lima. Peru 1982. 20 p. Jain R.K. Nucleocapsid protein gene sequence studies confirm that potato stem necrosis is caused by a strain of groundnut bud necrosis virus / R.K. Jain, S.M.P. Khurana, A.I. Bhat, V. Chaudhary // Indian Phytol. 2004. V. 57. P. 169-173.
Jeffries C.J. Potato. In: FAO/IPGRI Technical Guidelines for the Safe Movement of Germplasm, 1998. N 19. P.178.
Jones R., Barbetti M. Influence of climate change on plant disease infections and epidemics caused by viruses and bacteria. CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources, 2012. V.7. N 22. P. 1-31. 10.1079/PAVSNNR20127022.
Jones R. A. A previously undescribed nepovirus isolated from potato in Peru / R.A. Jones, C.E. Fribourg, R. Koenig // Phytophatology. 1983. V. 73. P. 195-198.
Jones R. Virus disease problems facing potato industries worldwide: viruses found, climate change implications rationalizing virus strain nomenclature and addressing the potato virus Y issue. In: The Potato, botany, production and uses. Ed. Navarre R. and Pavec M. 2014. Washington State University. P. 202-225.
Jones R.A.C. Beetle, contact and potato true seed transmission of Andean potato latent virus / Jones R.A.C., Fribourg C.E. // Annals of Applied Biology. 1977. V. 86. P. 123-128.
Krishnareddy M. Impact of climate change on insect vectors and vector-borne plant viruses and phytoplasma / In: Climate-resilient horticulture: adaptation and mitigation strategies. 2013. P. 255-277.
Kumar R. Development of PCR based methods for detection of potato aucuba mosaic virus in India / R. Kumar, A. Jeevalatha, N.N. Sharma, Sanjeev Sharma, S.K. Chakrabarti, B.P. Singh // Potato Journal. 2014. V. 2. N 41. P. 166-174.
Lemmetty A. Emerging virus and viroid pathogen species identified for the first time in horticultural plants in Finland in 1997-2010 / A. Lemmetty, J. Laamanen, M. Soukainen, J. Tegel // Agricultural and food science. 2011. V. 20. P. 29-41.
Li Y-Y. Discovery and Characterization of a Novel Carlavirus Infecting Potatoes in China / Y-Y.Li, R-N.Zhang, H-Y.Xiang, H. Abouelnasr, D-W. Li, J-L. Yu, J.H. McBeath, C-G. Han // PLoS ONE. 2013. V. 8. N 6. P.e69255. doi:10.1371/journal.pone.0069255
Miglino R. Necrotic potato tubers infected by Eggplant mottled dwarf virus in Italy / R.Miglino, R. Sorrentino, A. De Stradis, A. Zoina and D. Alioto // Journal of Plant Pathology. 2013. V. 95. N 3. P. 619-621.
Morales F. J. Potato yellow mosaic virus: a synonym of tomato yellow mosaic virus / F.J. Morales, R. Lastra, R.C de Uzcategui, L. Calvert // Arch. Virol. 2001. V. 146. N 11. P. 2249-2253.
Nisbet I. Characterization of Potato rough dwarf virus and Potato virus P: distinct strains of the same viral species in the genus Carlavirus / I. Nisbet, M. Butzonitch, J. Colavita et al. // Plant Pathology. 2006. V. 55. P. 803-812.
Oruetxebarria I. Molecular characterization of Potato virus V genomes from Europe indicates limited spatiotemporal strain differentiation / I. Oruetxebarria, T. Kekarainen, C. Spetz, J. P. Valkonen // Phytopathology. 2000. V.90. P. 437-444.
Perry K. L. Impatiens necrotic spot virus in Greenhouse-Grown Potatoes in New York State / K.L. Perry, L. Miller, L. Williams // Plant Disease. 2005. V. 89. N 3. P. 340. http://dx.doi.org/10.1094/PD-89-0340C.
Pourrahim R. Occurrence of Impatiens necrotic spot virus and Tomato spotted wilt virus on Potatoes in Iran / R. Pourrahim, A. R. Golnaraghi, Sh. Farzadfar //Plant Disease. 2012. V. 96. N 5. P.771.
Querci M. Analysis of the resistance-breaking determinants of potato virus X (PVX) strain HB on different potato genotypes expressing extreme resistance to PVX / M. Querci, D.C. Baulcombe, R.W. Goldbach, L. F. Salazar // Phytopathology. 1995. V. 85. P. 1003-1010.
Ribeiro S. G. Potato deforming mosaic disease is caused by an isolate of Tomato yellow vein streak virus / S.G. Ribeiro, A. K. Inoue-Nagata, J.Daniels, A.C. de Ávila // Plant Pathology. 2006. V. 55. P. 569. doi:10.1111/ j.1365-3059.2006.01432.x
Salazar L.F. Potato viruses after XXth century: effects, dissemination and their control. 2014 / http://www.crawfordfund.org/wp-content/uploads/2014/03/ Salazar-Potato-Viruses.pdf.
Salazar L.F. Potato yellow vein virus: its host range, distribution in South America and identification as a crinivirus transmitted by Trialeurodes vaporariorum / L.F. Salazar, G. Müller, M. Querci, J.L. Zapata, R.A. Owens // Ann. Appl. Biol. 2000. V. 137. P. 7-19.
Santala J. Detection, distribution and control of Potato mop-top virus, a soil-borne virus, in northern Europe / J. Santala, O. Samuilova, A. Hannukkala, S. Latvala et al. // Annals ofApplied Biology. 2010. V. 157. P.163-178.
Tozzini A.C. PVX MS, a new strain of Potato virus that overcomes the extreme resistance gene RX / A.C. Tozzini, M.F. Ceriani, P. Cramer, E.T. Palva, H.E. Hopp // J. Phytopathol. 1994. V. 141. P. 241-248. http://dx.doi. org/10.1111/j.1439-0434.1994.tb01467.x.
Tzanetakis I. Epidemiology of criniviruses: an emerging problem in world agriculture / I. Tzanetakis, R.R. Martin, W.M. Wintermantel // Front. Microbiol. 2013. V.4. N 119. P. 1-15. http://dx.doi.org/10.3389/ fmicb.2013.00119
Usharani K.S. Potato leaf curl - a new disease of potato in northern India caused by a strain of Tomato leaf curl New Delhi virus / K.S. Usharani, B. Surendranath, S.M. Paul-Khurana, I.D. Garg, V.G. Malathi // New Dis. Rep. 2003. V. 8. P. 2.
Villamil-Garzón A. Natural co-infection of Solanum tuberosum crops by the Potato yellow vein virus and potyvirus in Colombia / A.Villamil-Garzón, W.J. Cuellar, M. Guzmán-Barney // Agron. Colomb. 2014. V.32. N2. P. 213-223. http://dx.doi.org/10.15446/agron.colomb.v32n2.43968
Visser J.C. The Recent Recombinant Evolution of a Major Crop Pathogen, Potato virus Y / J.C. Visser, D.U. Bellstedt, M.D. Pirie // PLoS ONE. 2012. V. 7. N 11. P.e50631. doi:10.1371/journal.pone.0050631.
Xu H. Genomic variability in Potato virus M and the development of RT-PCR and RFLP procedures for the detection of this virus in seed potatoes / H.Xu, J. D'Aubin, J.Nie // Virology Journal. 2010. V. 7. P. 25. DOI: 10.1186/1743-422X-7-25.
Translation of Russian References
Kozyreva N.I., Romanenko N.D. Distribution of Trichodoridae nematodes -carriers of tobravirus in the Moscow region. Parazitologiya. 2008. V. 42. N 5. P. 428-434. (In Russian). Lebenshtein G., Berger F.Kh., Brant A.A., Louson R.Kh. Viral and viruslike diseases and seed farming of potatoes. St. Petersburg, Pushkin: VIZR. 2000. 275 p. (In Russian). Shneider Yu.A., Prikhodko Yu.N., Zhivaeva T.S., Beloshapkina O.O. Tospoviruses on decorative cultures. Zashchita i karantin rastenii. 2010. N 10. P. 32-35. (In Russian).
Plant Protection News, 2016, 4(90), p. 24-33
Sukhoruchenko G.I., Ivanova G.P., Volgarev S.A. et al. System of integrated protection of reproductive seed potatoes against complex of harmful organisms in the North-western region of the Russian Federation. St.Petersburg: FGBNU VIZR. 2016. 64 p. (In Russian). Zamalieva F. Fight against viral diseases of potatoes. Zashchita I karantin
rasteniy. 2013. N 3. C. 17-21. (In Russian). Zeiruk B.N., Oves E.V., Abashkin J.V. et al. Change of species composition of potato virus carriers of following the results of long-term monitoring. Kartofelevodstvo (Minsk). 2008. V. 14. P. 391-396. (In Russian).
WIDESPREAD AND POTENTIALLY DANGEROUS TO RUSSIAN AGRICULTURE CAUSATIVE AGENTS OF VIRAL DISEASES OF POTATO E.V. Rogozina1, N.V. Mironenko2, O.S. Afanasenko2, Yosuke Matsushita3
]N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources, St. Petersburg, Russia 2All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia 3NARO Agricultural Research Center, Tsukuba, Ibaraki, Japan
Potato is one of the agricultural crops suffered from virus diseases heavily. Among 400 viruses infecting plants, 52 ones have been recorded as infecting potato; some of which affect potato worldwide, while others are restricted to the South American territory. Since the last century, the number of viruses infecting potato has increased significantly, from 25 to 37 viruses. The 35 most studied viruses can infect potato in natural conditions. They belong to 13 families according with the classification of viruses proposed by the International Committee on Taxonomy of Viruses. Potato viruses are placed into one of the groups, which have genome with negative or positive sense single-stranded RNA or single-stranded circular DNA. In 21st century the
number and range of viruses infecting potato increased due to expanding the host range of viruses, which have been recorded previously on vegetables, forest or ornamental crops (genera Tospovirus, Begomovirus). Also, new viruses or new virulent strains have been found (genera Carlavirus, Potyvirus). Climate changes, expansion of potatoes into new areas and dispersal of vectors transmitting viruses, especially Bemisia tabaci and Frankliniella occidentalis, are the main reasons for appearance of viruses infecting potato. Intensification of global trade and delivery of agricultural products from abroad lead to virus introduction from tropic and sub-tropic zones into greenhouses in arctic countries (Russia, Finland). Understanding global situation, monitoring of virus vectors and phytosanitary control are necessary in order to organize the integrated pest management and to provide the sustainable potato growing in Russia.
Keywords: potato; virus; distribution; harmfulness.
Сведения об авторах
Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР). Б. Морская 42-44, 190000, Санкт-Петербург, Российская Федерация *Рогозина Елена Вячеславовна. Ведущий научный сотрудник, доктор биологических наук, e-mail: rogozinaelena@gmail.com Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация
Мироненко Нина Васильевна. Зав. сектором, доктор биологических наук, e-mail: vizrspbz@.mail.ru
Афанасенко Ольга Сильвестровна. Зав. лабораторией, доктор биологических наук, академик РАН, e-mail: vizrspbz@.mail.ru NARO Agricultural Research Center, Tsukuba, Ibaraki, Japan Yosuke Matsushita, Senior researcher, e-mail: yousuken@affrc.go.jp
* Ответственный за переписку
Information about the authors
N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR), B. Morskaya 42-44, 190000, St. Petersburg, Russian Federation *Rogozina Elena Vyacheslavovna. Leading Researcher, DSc in Biology,
e-mail: rogozinaelena@gmail.com. All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation Mironenko Nina Vasilievna. Head of Sector, DSc in Biology,
e-mail:vizrspbz@.mail.ru Afanasenko Olga Silvestrovna. Head of Laboratory, DSc in Biology, Academician, e-mail:vizrspbz@.mail.ru NARO Agricultural Research Center, Tsukuba, Ibaraki, Japan Yosuke Matsushita, Senior researcher, e-mail: yousuken@affrc.go.jp
* Responsible for correspondence
УДК 635.9:632.38
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ, ВЫЯВЛЕННЫХ НА РАСТЕНИЯХ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE В ПРИМОРСКОМ КРАЕ
В.Ф. Толкач
ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО РАН г. Владивосток, Россия
В статье приводятся результаты изучения свойств (биологических, морфологических и иммунохимических) вирусов, выявленных на растениях семейства Orchidaceae: Vanda spp., Cattleya spp., Brassovola nodosa, Cymbidium spp., Odontoglossum spp. и Laelia spp. в Приморском крае. На основании полученных данных можно предположить, что Vanda spp., Cattleya spp., Brassovola nodosa, Cymbidium spp. инфицированы вирусом кольцевой пятнистости одонтоглоссума Odontoglossum ringspot virus (род Tobamovirus, семейство Virgaviridae), а Odontoglossum spp. и Laelia spp. - вирусом мозаики цимбидиума Cymbidium mosaic virus (род Potexvirus, семейство Flexiviridae). Даны рекомендации по защите орхидных растений от вирусных болезней.
Ключевые слова: орхидеи, идентификация, вирусные болезни, виргавирида, флексивирида, профилактика, Приморский край.
Орхидеи из-за экзотической привлекательности, необыкновенной окраски и продолжительности цветения, тонкого неповторимого аромата, не оставляют равнодушными практически никого.
В настоящее время семейство орхидные (Orchidaceae Juss.) насчитывает более 25000 видов растений, входящих, примерно, в 800 родов и имеющим 30000 природных гибридов и более 1 млн выведенных в искусственных условиях. Орхидеи выращивают во всем мире, кроме пустынь и арктических зон [Zettler et al., 1990].
Наиболее значимые орхидеи это те, которые выращивают на срезку. К ним относятся растения из таких родов как фаленопсис (Phalenopsis Blume), арахнис (Arachnis Blume), аскоцентрум (Ascocentrum Schtlr.), каттлея (Cattley Lindl.), цимбидиум (Cymbidium Sw.), дендробиум (Dendrobium Sw.), лелия (Laelia Ldl.), онцидиум (Oncidium
Sw.), ренантера (Renanthera Lour.), ванда (Vanda R.Br.) и их гибриды. Орхидеи этих родов наиболее распространены в Юго-Восточной Азии, где их выращивают на полях при минимальных затратах [Mc Millan, Vendrame, 2005]. В настоящее время стремительно развивается промышленное цветоводство и из-за рубежа ввозится огромное количество орхидей, в том числе и туристами. В результате неконтролируемого завоза растений, в нашу страну попадают орхидеи, инфицированные различными болезнями, которые ослабляют их, вызывают ухудшение декоративных качеств у цветов, а иногда и гибель орхидей.
Грибные и бактериальные заболевания можно эффективно контролировать химическими препаратами, в то время как избавиться от вирусов в растении практически невозможно.
