Сезонные изменения в половых железах у кукумарии японской Cucumaria japonica

Матросова Инга Владимировна; Евдокимов Владимир Васильевич

2008

Известия ТИНРО

Том 154

УДК 593.961.3(265.54)

И.В. Матросова, В.В. Евдокимов*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690990, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗАХ У КУКУМАРИИ ЯПОНСКОЙ CUCUMARIA JAPONICA

Изучена морфология гонад у японской кукумарии в разные сезоны года в зал. Петра Великого (Японское море). В течение всего периода исследования с началом первого и второго нереста в полости тела самок и самцов японской кукумарии присутствовали как трубочки, содержащие гаметы на всех стадиях роста и созревания, так и трубочки с формирующейся складчатостью стенок, после вымета зрелых гамет. С началом нереста в мае и августе гаметогенез не прекращался. Отмечено, что стадии активного гаметогенеза — преднерестовая и нерестовая — шли параллельно в различных трубочках гонады до конца ноября. Встречались особи, имеющие в половой железе трубочки с женскими и мужскими гаметами. Установлено, что цвет яичников и семенников не может служить показателем для визуального определения пола.

Ключевые слова: гонада, ооцит, сперматоцит, гаметогенез, гаметы.

Matrosova I.V., Evdokimov V.V. Seasonal cycle of the sea cucumber Cucu-maria japonica gonads // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 79-89.

Morphology of the sea cucumber gonads is considered for all seasons on the samples collected in Peter the Great Bay (Japan Sea). The whole year round, both male and female specimens of the first and second spawning had in their cavities the tubules with oocytes on all stages of growth and ripening as well as the tubules with folding walls after spawned gametes. Gametogenesis was not interrupted when spawning began in May and August. Both pre-spawning and spawning stages of active gametogenesis were observed concurrently in different tubules of the gonads till late November. Some animals had both male and female sex tubules in their gonads. The color of ovaries and male gonads could not be used for visual definition of the sex.

Key words: gonad, oocyte, spermatocyte, gametogenesis, gamete.

Введение

Японская кукумария Cucumaria japonica — промысловый вид. В последнее время в отечественной литературе появились работы, в которых описан гаметогенез данного иглокожего (Арбузова, Яковлев, 1982; Мокрецова, Кошкарева, 1983; Викторовская, Белова, 2005), обитающего в зал. Петра Великого (Японское море), но результаты проведенных исследований неоднозначны. По утверждению одних авторов (Мокрецова, Кошкарева, 1983), нерест у этого вида голотурий продолжается с июня до конца августа — начала сентября. Это заключение не совпадает с выводами, сделанными другими исследователями. Например, по данным

* Матросова Инга Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник; Евдокимов Владимир Васильевич, доктор биологических наук, заведующий сектором, e-mail: tinro@tinro.ru.

79

Л. Л. Арбузовой и Ю.М. Яковлева (1982), нерест начинается в конце апреля и длится с летним перерывом до ноября. Исследования зарубежных авторов (Ackermann, 1902; Mottel, 1976), касающиеся размножения этих животных, также отрывочны и немногочисленны.

Следует отметить, что развитие прибрежного рыболовства, связанное с рациональным ведением промысла и воспроизводством хозяйственно-ценных организмов в прибрежье, требует знания основных закономерностей их размножения. В связи с этим необходимы сведения о том, какие изменения происходят в гонадах голотурий в различные сезоны года и когда у них отмечается нерест.

Целью настоящей работы было выявление особенностей морфологии гонад самок и самцов японской кукумарии в различные сезоны года, определение стадии их зрелости, а также анализ динамики клеточного состава гонад и установление сроков нереста.

Материалы и методы

Сбор кукумарии осуществлялся тралами в Уссурийском заливе на глубине 68-72 м с апреля по ноябрь 2005 и 2006 гг. Животных в количестве 25 шт. еженедельно (4-5 раз в месяц) доставляли в лабораторию. Всего проанализировано 800 особей. У кукумарии определяли общую массу, массу кожно-мускуль-ного мешка и массу половых желез с точностью до 0,1 г. Кроме того, проводили морфометрические измерения половых трубочек в миллиметрах, устанавливали размер ооцитов в микрометрах и их количество в половых трубочках.

Гонадный индекс (ГИ) определяли, как отношение массы гонады к массе кожно-мускульного мешка, выраженное в процентах. Пол животных и состояние гонады устанавливали визуально, а также на временных и постоянных гистологических препаратах. Гонады самок фиксировали в 70 %-ном спирте и заливали в парафин по стандартной методике (Меркулов, 1969). На санном микротоме готовили срезы толщиной 7 мкм. Полученные срезы депарафинировали и окрашивали гематоксилином Эрлиха с докраской эозином. Окрашенные срезы заключали в канадский бальзам. Полученные препараты анализировали под микроскопом Olympus BH-2 при увеличении 10х10 и 10х40 и фотографировали цифровой камерой Olympus. Диаметр клеток измеряли с помощью винтового окуляр-микрометра мОВ-1-15х.

Все количественные данные обрабатывали методами вариационной статистики (Лакин, 1980).

Результаты и их обсуждение

Японская кукумария имеет непарную гонаду, представленную пучком длинных трубочек, которые заполняют почти все свободное пространство полости тела и имеют общее основание. Пол у кукумарии японской определяется только при вскрытии голотурии. Наши исследования показали, что по цвету половой железы не всегда можно правильно определить пол. Чаще всего яичник — зеленого цвета, семенник — желтый либо оранжевый. У неполовозрелых особей кукумарии гонады обычно зеленого цвета, они встречались в сентябре-ноябре. В июле и сентябре нами были обнаружены особи, у которых в полости тела находились женские половые трубочки среднего размера зеленого цвета, заполненные зрелыми половыми клетками, и мужские половые трубочки оранжевого цвета с утолщениями.

Размер половой железы варьировал в зависимости от репродуктивного состояния особи (от 7 до 27 см в длину).

Соотношение самок к самцам у японской кукумарии (на основе проанализированного нами материала) было в мае-июне 2 : 1, в июле-октябре 1 : 1, в ноябре 2 : 1.

Нами установлено, что весовой диапазон всех исследованных голотурий был в пределах 55,4-1168,0 г. Максимальная масса кожно-мускульного мешка у самок достигала 332,7 г, у самцов — 337,5 г, а минимальная — у самок — 22,9 г, у самцов — 55,4 г. На протяжении всего периода исследования диаметр половых трубочек варьировал от 0,5 до 2,0 мм, диаметр свободнолежащих ооцитов изменялся от 145 до 455 мкм, пристеночных — от 22 до 145 мкм (табл. 1, 2).

Таблица 1

Соотношение половых клеток на различных стадиях развития в гонаде японской кукумарии

Table 1

Correlation of sex cells on different stage development in sea cucumber gonad

Количество ооцитов, % Месяц пристеночных свободнолежащих

22-76 мкм 75-145 мкм 145-325 мкм 325-455

Апрель 4,8 70,6 4,5 18

Май 15,0 50,0 8,5 29

Июнь 16,0 65,0 3,0 14

Июль 32,0 38,0 3,5 30

Август 4,0 83,0 5,0 12

Сентябрь 4,5 71,0 10,0 16

Октябрь 15,0 52,0 13,0 19

Ноябрь 23,0 46,0 17,0 20

В начале мая ГИ достигал максимальных величин — у самок 16,2 %, у самцов 19,1 %. В это время диаметр трубочек составлял 1,2—1,4 мм, у самок их полость была заполнена пристеночными и свободнолежащими ооцитами (рис. 1). В центре трубочки находились свободнолежащие ооциты овальной или округлой формы (средний диаметр 102-340 мкм), окруженные слоем фолликулярных клеток размером от 132 до 248 мкм. Цитоплазма ооцитов имела зернистую структуру со множеством вакуолей; ядро — округлое с большим числом разноразмерных ядрышек, остальной хроматин равномерно распределен по ядру. Размер пристеночных ооцитов колебался от 20 до 85 мкм, их цитоплазма базофильная, в ядрах содержалось большое количество ядрышек.

К концу мая ГИ снизился до 8,3 % у самок и до 15,7 % у самцов. В половых железах самок уменьшилось количество свободнолежащих зрелых ооцитов, что косвенно указывало на завершение первого нереста. После нереста в гонаде кукумарии японской оставались половые клетки на разных стадиях развития, единичные зрелые ооциты имели признаки резорбции (цитоплазма вакуолизиро-валась, разрушалось ядро). Трубочки, содержащие только пристеночные ооциты, имели более толстую стенку (163-204 мкм), а по мере развития клеток она истончалась до 69 мкм (рис. 1).

В летний период ГИ изменялся от 7,6 (самки) и 12,1 % (самцы) в июне до 10,6 (самки) и 16,0 % (самцы) в июле, снижаясь в августе до 8,0 (самки) и 10,8 % (самцы). Диаметр трубочек с июня по июль увеличивался с 1,4 до 1,8 мм, а к августу снижался до 1,2 мм. К концу июня — началу июля трубочки почти полностью были заполнены крупными свободнолежащими ооцитами диаметром 340374 мкм (рис. 2, 3). В июле прошел второй нерест, так как в августе трубочки были полупустые, и снизился ГИ. В конце июля и в августе (рис. 3, 4) была отмечена резорбция невыметанных ооцитов.

Величина ГИ в сентябре равнялась 8,4 (самки) и 9,8 % (самцы). Диаметр трубочек составлял 1,3-1,4 мм. В октябре ГИ у самок был 7,9 %, а у самцов — 17,3 %, в ноябре соответственно 7,1 и 7,8 %. Осенью отмечено увеличение числа крупных ооцитов (рис. 5, 6, 7). В это время часто встречались особи, у которых в половой трубочке можно было увидеть некоторую зональность. В

Я &

Ц а? *

ш ч

2 о

§ §

о ш о

я

=

ср

|тс

td

<D

ч

о о

ж ^

ч «

о ТС

ю

S

ч g

S СР СР ч с тс

я

с

ср

сР ш ч

3 тс я

у

о я

<D

н о о ср S ч схо;

ш

S

X

4 §

a

ж

ci ci ci C5 ci CO

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

c^ © ^ CO

C!^- 1/5 CO CO

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

О © © © C5 © ©

CO O^ C^ CD © rt L/5 CI © C5 a^ CO CI

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

О © © © ©

1/5 CO t-- c^ oo~ f^ OO C^ f^ c^ C5 OO CO c^

cn c^ 1/5 CI c^ Li^ OO

■sf CO~ Ю C5 C5 C5 C5 C5

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

C^ CO as CO © CO L/5~ C^ CO CO

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

C5 C5 c^ 1/5

1/5 CO C5

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

CO ^ C5 ci a C5 o^- CO

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

■sf 1/5 ■^i Ю f^ ci CO 1/5 OO ci CO CO OO CI CO

OO a r- a © CO

О o cS о 1

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

GO со ci ci

CO СП CO C5 C5

о ci ci

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

О © C5 CO ©

ю a> CO CO CO ci C5 CO CO CO CO CO

ci CO C5 ci C5 .

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

ю co~ со t>- f^ ci © OO OO

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

CO~ ^ ~ a> 1 1

ci ~ о о C5

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

oo со .1 Li^-

C5 <J> Li^

ci C5 l/5~ CO to

+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

. 0О ci CO c^ л

is „ $ Е§ У , SI'S 5 5 С i ю н к

< S, х х < о HOI

г

I.

AL

eL

f

- л. • N

J

A

Рис. 1. Половые трубочки кукумарии японской в мае: А — ув. 10x10, Б, В — 10x40; СТ — стенка трубочки, ПР — пристеночные ооциты, CB — свободнолежащие ооциты. Окраска гематоксилин-эозин

Fig. 1. Sea cucumber sex tubules in May: A — increase 10x10, Б, В — 10x40; CT — tubules wall, ПР — wall oocytes, СВ — free superjacent oocytes. Gematoxylin eosin

Рис. 2. Половые трубочки кукумарии японской в июне: А — женские, Б — мужские; СТ — стенка трубочки, ГЭ — герменативный эпителий, CB — свободноле-жащие ооциты, СЦ — сперма-тоциты. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40

Fig. 2. Sea cucumber sex tubules in June: A — female, Б — male; СТ — tubules wall, ГЭ — germenative epithelium, CB — free superjacent oocytes, СЦ — spermatocytes. Gema-toxylin-eozin, increase 10x40

A

Рис. 3. Половые трубочки кукумарии японской в июле: СТ — стенка трубочки, ГЭ — герменативный эпителий, СКЛ — складчатость стенок трубочки, CB — сво-боднолежащие ооциты. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40

Fig. 3. Sea cucumber sex tubules in July: СТ — tubules wall, ГЭ — germenative epithelium, СКЛ — plaiting of tubules wall, СВ — free superjacent oocytes. Gematoxylin-eozin, increase 10x40

концевых участках, как правило, были сосредоточены пристеночные ооциты в количестве 12-13 шт. на 0,01 мм, их средний диаметр составил 68-85 мкм. Там же находились и свободнолежащие ооциты диаметром от 120 до 339 мкм (табл. 2). Средняя же часть трубочки была представлена герменативным эпителием, дающим материал для развития новых генераций половых клеток (рис. 8). Кроме того, осенью в пучке всегда были трубочки с формирующейся складчатостью внутренней поверхности стенок (рис. 9).

Рис. 4. Половые трубочки кукума-рии японской в августе: А — ув. 10x40, Б — 10x10; CB — свободнолежащие ооциты, ЯР — пристеночные ооциты. Окраска гематоксилин-эозин

Fig. 4. Sea cucumber sex tubules in August: A — increase 10x40, Б — 10x10; СВ — free superjacent oocytes, ЯР — wall oocytes. Gematoxylin-eozin

В

Рис. 5. Половые трубочки кукумарии японской в сентябре: А, Б — продольный срез, В — поперечный срез; СТ — стенка трубочки, СКЛ — складчатость стенок трубочки, CB — свободнолежащие ооциты, ЯР — пристеночные ооциты. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40 (А, В), 10x10 (Б) Fig. 5. Sea cucumber sex tubules in September: A, Б — slit of tubules, В — cross section of tubules; СТ — wall tubules, СКЛ — plaiting of tubules wall, СВ — free superjacent oocytes, ЯР — wall oocytes. Gematoxy-lin-eozin, increase 10x40 (A, В), 10x10 (Б)

Рис. 6. Половые трубочки куку-марии японской в октябре: СТ — стенка трубочки, СКЛ — складчатость стенок трубочки, CB — свободнолежа-щие ооциты. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40

Fig. 6. Sea cucumber sex tubules in October: СТ — tubules wall, СКЛ — plaiting of tubules wall, СВ — free superjacent oocytes. Gematoxylin-eozin, increase 10x40

Рис. 7. Половые трубочки куку-марии японской в ноябре: А — концевой, Б — средний участок трубочки; СТ — стенка трубочки, СВ — свобод-нолежащие ооциты, РО — резорбиру-ющиеся клетки. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40

Fig. 7. Sea cucumber sex tubules in November: А — the end of tubules, Б — middle of tubules; СТ — tubules wall, СВ — free superjacent oocytes, РО — cells resorption. Gematoxylin-eozin, increase 10x40

Рис. 8. Половые трубочки кукума-рии японской в ноябре: А — середина, Б — концевая часть трубочки; Г5 — герменативный эпителий, Cß — свобод-нолежащие ооциты, ЯР — пристеночные ооциты. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40

Fig. 8. Sea cucumber sex tubules in November: A — middle of tubules, Б — the end of tubules; P5 — germenative epithelium, Cß — free superjacent oocytes, ЯР — wall oocytes. Gematoxylin-eozin, increase 10x40

EL

Исходя из полученных нами данных (см. рис. 1-10, табл. 1, 2) можно констатировать следующее. В конце апреля гонады кукумарии японской находились на преднерестовой стадии. В это время в половых трубочках самок имелось много крупных свободнолежащих клеток, накапливающих питательные веще-

Рис. 9. Половые трубочки кукумарии японской в ноябре: А — ув. 10x10, Б — 10x40; СКЛ — складчатость стенок трубочки. Окраска гематоксилин-эозин

Fig. 9. Sea cucumber sex tubules in November: A — increase 10x10, Б — 10x40; СКЛ — plaiting of tubules wall. Gematoxylin-eozin

ства. Во время первого нереста (с 3 по 10 мая) сокращалось количество зрелых ооцитов в гонаде. Одновременно с этим развивалась новая генерация половых клеток, соответственно снижался ГИ. В начале июля наблюдалось очередное увеличение ГИ, указывающее на вновь протекающие гаметогенетические процессы в половой железе и подготовку к следующему вымету половых продуктов. ГИ — количественный показатель, по высоте пиков и продолжительности их спадов можно судить об интенсивности развития ооцитов и их вымете. В августе-ноябре в трубочках находились как крупные зрелые, так и вновь формирующиеся молодые клетки. Невыметанные зрелые половые клетки подвергались резорбции, что подтверждалось снижением ГИ до конца ноября.

Рис. 10. Половые трубочки самца Г

кукумарии японской в ноябре: А — про- у 1 -., ■

дольно и поперечно срезанные трубоч- ^йпЯ^ч^* »

ки, Б — продольный срез, В — попе- * Щ ■

речный срез; ПР — поперечный раз- ^ffiL^ jffiL^.

рез трубочки, ПД — продольный раз- *

рез трубочки, СТ — стенка трубочки, Е ;;

CKJI — складчатость стенок трубоч- 'гЩ*''''

ки. Окраска гематоксилин-эозин, ув. gF 10x10 (А), 10x40 (Б, В)

Fig. 10. Sea cucumber of male sex tubules in November: A — cross section and slit of tubules, Б — slit of tubules, В — cross section of tubules; ЯР — cross section of tubules, ЯД — slit of tubules, СТ — tubules wall, СКЛ — plaiting of tubules wall. Gematoxylin-eozin, increase 10x10 (A), 10x40 (Б, В)

С мая по ноябрь у кукумарии в полости тела, как правило, присутствовали 4 вида трубочек: 1) трубочки диаметром 0,51 мм с формирующейся складчатостью внутренней поверхности стенок как у самок, так и у самцов; 2) трубочки, состоящие из трех участков: 2 концевых участка (диаметром 0,7 мм), заполненные клетками, и средняя часть (диаметром 0,3 мм), представленная герменатив-ным эпителием; 3) трубочки диаметром 0,9-1,4 мм, заполненные клетками на разных стадиях развития; 4) трубочки диаметром 1,2-2,0 мм, заполненные крупными клетками, готовыми к вымету (рис. 1-10). Причем количество свободноле-жащих ооцитов в трубочках преобладало. Их наибольшее количество было обнаружено в период размножения, в мае и июле. В июне и августе количество крупных ооцитов значительно уменьшилось, что вызвано прошедшими накануне

выметами половых продуктов. Опустошенных в результате нерестов трубочек нами не обнаружено, в них всегда оставались половые клетки на разных стадиях развития, некоторые зрелые ооциты имели признаки резорбции (цитоплазма ва-куолизировалась, разрушалось ядро).

Наши исследования показали, что в начале мая происходит первый нерест особей, у которых часть трубочек гонады заполнена половыми клетками, созревшими к этому времени, а в июле (второй нерест) нерестится основная часть популяции. Косвенным подтверждением наличия второго нереста являются также исследования распределения голотурий, свидетельствующие о плотных скоплениях японской кукумарии в июле в Уссурийском заливе (Бирюлина и др., 2002). Скорее всего, увеличение плотности скопления животных связано и с последующим нерестом, так как увеличивает шанс встречи зрелого ооцита и спермия при наружном оплодотворении. Мы считаем, что первый нерест голотурий осуществляется за счет зрелых ооцитов, развившихся из генерации клеток более раннего развития.

В июле-августе наблюдался вымет половых продуктов, что подтверждалось снижением ГИ и уменьшением числа крупных ооцитов. После нереста в гонаде японской кукумарии всегда оставались часть зрелых половых клеток и гаметы на ранних стадиях развития. Однако в нерестовый сезон не было обнаружено особей с полностью опустошенными гонадами. Это согласуется с литературными данными (Викторовская, Белова, 2005), где отмечается, что в процессе нереста часть яичника остается нетронутой, с полным набором гамет. Мы полагаем, что этот факт может быть связан с порционным созреванием и выметом половых продуктов, свойственным некоторым холодноводным беспозвоночным (Касьянов, 1989; Гудимова, 1995). В ноябре, по нашим данным, образовывалось много зрелых половых клеток, но они резорбировались (рис. 7, 8), а не выметывались. Мы считаем, что у японской кукумарии часть гонады находится в постоянной готовности к нересту, который происходит при наступлении благоприятных условий, подтверждением чему являются сезонные изменения в гонаде самок — присутствие ооцитов малого и большого роста на протяжении всего времени исследований — и что согласуется с литературными данными (Арбузова, Яковлев, 1982; Яковлев и др., 1982; Авраменко, Викторовская, 1990; Викторовская, Белова, 2005). Доказано, что в искусственных условиях с помощью температурной стимуляции у японской кукумарии можно вызвать нерест в любое время года (Мокрецова, Кошкарева, 1983).

В нашем случае, как отмечено ранее, соотношение полов в исследованный период времени менялось то в пользу самцов, то в пользу самок, что свидетельствует об изменении экологических условий в процессе жизнедеятельности животных. Наш вывод согласуется с данными В. Л. Касьянова (1989).

Обнаруженные нами особи с мужскими и женскими половыми трубочками в полости тела, по мнению некоторых исследователей (Ackermann, 1902; Mottel, 1976), довольно редкое явление, однако мы встречаем таких голотурий в различные сезоны года. Сведений по дифференцировке пола и его смене у голотурий мало. По данным Аккермана (Ackermann, 1902), у родственного вида Cucumaria laevigata трубочки, развивающиеся в основании гонады, сначала не дифференцированы по полу, затем в ходе роста гонады они продуцируют женские гаметы. В дальнейшем после некоторого периода функционирования происходит резорбция ооцитов, и в тех же трубочках начинается сперматогенез. В результате гонада состоит из коротких недифференцированных по полу трубочек, более длинных — женских и самых длинных — мужских. По данным японских исследователей (Mottel, 1976), иногда в половых органах голотурий появляются одновременно ооциты и сперматоциты. Мы предполагаем, что встречаемые нами особи с половой железой, имеющей отдельные трубочки, заполненные женскими и муж-

скими гаметами, не что иное, как свидетельство о дифференцировке пола у этих животных.

Заключение

В результате проведенной работы нами установлено, что первый нерест у японской кукумарии в зал. Петра Великого наблюдался в мае, а второй — в июле, что подтверждается динамикой ГИ и количественным и качественным состоянием половой железы самок и самцов. Характер нереста — порционный. Результаты наших исследований о наличии двух нерестов у японской кукумарии согласуются с литературными данными (Викторовская, Белова, 2005). В течение всего периода исследования в полости тела самок японской кукумарии присутствовали трубочки, содержащие ооциты на всех стадиях роста и созревания, и трубочки с формирующейся складчатостью стенок после вымета зрелых гамет. С началом нереста в мае и в августе гаметогенез не прекращается. Стадии активного гаметогенеза, преднерестовая и нерестовая, идут параллельно в различных трубочках до конца ноября. Цвет яичников и семенников не может служить показателем для визуального определения пола.

Таким образом, проведенное исследование позволяет дополнить имеющиеся сведения о репродуктивной биологии японской кукумарии.

Список литературы

Авраменко С.Ф., Викторовская Г.И. Состояние репродуктивных органов и энергообмен кукумарии японской в зимний период // Научно-технические проблемы мари-культуры в стране : Тез. докл. Всесоюз. конф. — Владивосток, 1990. — С. 66-67.

Арбузова Л.Л., Яковлев Ю.М. Сезонные изменения в половых железах японской кукумарии // Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. по мор. биологии. — Владивосток, 1982. — С. 132-133.

Бирюлина М.Г., Мокрецова Н.Д., Жембровский С.Ю. Особенности сезонного распределения кукумарии японской Cucumaria japónica Semper в Уссурийском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 284-287.

Викторовская Г.И., Белова Г.В. Особенности репродуктивной биологии кукума-рии японской // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 1(21). — С. 56-68.

Гудимова Е.Н. Биология, экология и ресурсы промысловой голотурии кукумарии (Cucumaria frondosa Gunnerus) в Баренцевом море : монография / Е.Н. Гудимова, С.Г. Денисенко. — Мурманск : Мор. биол. ин-т, 1995. — 44 с.

Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих : монография. — Л. : Наука, 1989. — 179 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1980. — 293 с.

Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники : монография. — Л. : Медицина, 1969. — 341 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Мокрецова Н.Д., Кошкарева Л.Н. Некоторые данные о распределении, экологии и биологии размножения Cucumaria japonica Semper. // Марикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО, 1983. — С. 46-51.

Яковлев Ю.М., Арбузова Л.Л., Новикова Г.П. Половые циклы голотурий залива Петра Великого Японского моря // Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по проблемам рационального использования промысловых беспозвоночных. — Калининград : Атлант-НИРО, 1982. — С. 156-158.

Ackermann G. Anatomie und Zwttrigkeit der Cucumaria laevigata // Ztschr. Wiss. Zool. — 1902. — Bd 72. — P. 53-78.

Mottel M.G. The fishery and market preporation of Cucumbers // Washington Dept Fish. — 1976. — Techn. Rept № 22. — Р. 1-14.

Поступила в редакцию 9.07.07 г.

Сезонные изменения в половых железах у кукумарии японской Cucumaria japonica Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Матросова Инга Владимировна, Евдокимов Владимир Васильевич

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Матросова Инга Владимировна, Евдокимов Владимир Васильевич

Seasonal cycle of the sea cucumber Cucumaria japonica gonads

Текст научной работы на тему «Сезонные изменения в половых железах у кукумарии японской Cucumaria japonica»