CC BY
70
ЭКОЛОГИЯ
УДК 581.522.4.:633.32(571.56-194.2) Н.С. Данилова,
П.А. Павлова
СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ВИДОВ РОДА TRIFOLIUM S.L.
ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Ключевые слова: Trifolium, кормовое
растение, ботанический сад, интродукция, фенологическое развитие, интродукцион-ная устойчивость.
Введение
Якутия относится к зоне рискованного земледелия. Среднегодовая температура воздуха в зависимости от зоны находится в пределах -5,6.. .-13,4°С, сумма температур воздуха выше 10°С колеблется от 1200 до 1565°С, годовая сумма осадков — 180-400 мм, сумма осадков за период с температурой выше 10°С находится на уровне 100-185 мм, продолжительность безморозного периода 45-100 дней, периода с температурой выше 10°С —
80-100 дней [1]. В таких суровых условиях востребованы сорта кормовых трав с комплексной устойчивостью, исходным материалом для их селекции могут служить местные популяции наиболее перспективных для интродукции видов.
Виды клевера преобладают на сенокосах и пастбищах Якутии, составляя основную массу заготавливаемых в республике грубых кормов, охотно поедаемых всеми видами скота. Особенностью химического состава клеверов является содержание сырого протеина и белка при сравнительно небольшом проценте клетчатки, достаточное количество экстрактивных веществ и зольных элементов, также различных витаминов [2]. Виды рода Trifolium применяются в народной медицине, известны как хорошие медоносы [3], могут использоваться в зеленом строительстве в качестве газонных, краси-воцветущих растений [4].
Целью является изучение особенностей сезонного развития трех видов клевера, в связи с этим необходимо было решить следующие задачи:
- изучить сезонное развитие побегов (феноритмотип) видов клевера;
- провести сравнительный анализ прохождения растениями основных фаз фенологического развития;
- определить возможности семенного и вегетативного самовозобновления видов;
- оценить интродукционные возможности видов.
Объекты, район и методы исследований
Объектами интродукционного изучения являются 3 вида: Trifolium pratense L. — клевер луговой, T. repens L. — клевер ползучий и Lupinaster pentaphyllus Moench — Syn.: T. lupinaster L. — люпинник пятилистный (клевер люпиновый) [5]. Хотя в Конспекте флоры Сибири род Lupinaster представляет собой самостоятельный род, мы условно относим L. pentaphyllus к клеверам [6].
Согласно Т.Н. Смекаловой, И.Г. Чухиной [7] по степени родства с культурными кормовыми растениями T. pratense и T. repens L. относятся к 1-му рангу, непосредственно представленные в культуре и имеющие селекционные сорта, Lupinaster pentaphyllus — к 4-му рангу как полезный вид рода.
T. p^tense. Евросибирский вид. В Якутии встречается в южных и центральных районах. По долине р. Лена доходит до г. Якутска. Возможно, заносное. Растет на пойменных лугах, в зарослях кустарников, на приречных галечниках, по обочинам дорог, на заброшенных пашнях, около жилья [8].
Интродукционная популяция в Якутском ботаническом саду сложена из 2 образцов, собранных: в долине верхней Лены, в окр. дер. Кочегарово (в 70 км ниже по течению от г. Олекминска), на заброшенной пашне,
1983 г. и в Центральной Якутии — в устье р. Буотама, правого притока р. Лены, 2010 г.
T. reрens. Евразиатский вид. В Якутии встречается широко, кроме северовосточных и северо-западных районов. Растет на сырых и солончаковатых лугах, по опушкам лесов и на гарях, в зарослях кус-
тарников, на пашнях, залежах, галечниках, по обочинам дорог.
Интродукционная популяция сложена их образцов, собранных в окр. г. Якутска, на сыром лугу, на берегу оз. Ытык-Кель, 1969 г.; на Алданском нагорье, в окр. пос. Большая Хатыми, на разнотравном лугу,
1984 г.; в окр. г. Алдан на опушке леса на Радио-горе, 1992 г.
L. pentaphyllus. Азиатский вид. В Якутии встречается в центральных и южных районах — в долине верхней и средней Лены, р. Вилюй, в бассейне р. Алдан. Растет в сухих лиственничных и березовых лесах, кустарниках, на лугах, луговых склонах, залежах.
Интродукционная популяция сложена из двух образцов, собранных: в окр. г. Лен-ска, на о. Половинка, на разнотравном лугу, 1967 г.; в окр. г. Якутска, на остепнен-ном береговом склоне р. Лена на Табагин-ском мысе, 1984 г.
Интродуционный эксперимент проведен в Якутском ботаническом саду ИБПК СО РАН, расположенном в окр. г. Якутска, в 7 км к юго-западу на второй надпойменной террасе р. Лена. По природным условиям территория ботанического сада типична для Центральной Якутии [9].
Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман, при выделении феноритмотипов придерживалсь классификации И.В. Борисовой оценка практических результатов интродукционного испытания проводилась по Н.С. Даниловой [10-12].
Результаты исследований и их обсуждение
Непродолжительность теплого периода, засушливость, высокая инсоляция в течение вегетационного сезона, низкие зимние температуры, невысокий снеговой покров, наличие многолетней мерзлоты создают в Центральной Якутии особые условия для развития растений. Длительность периодов покоя и роста, ритм роста зависят от различных факторов, и, исходя из этого, И.В. Борисова определяет растения с разным характером фенологического развития в годичном цикле как феноритмотипы [11]. Это понятие «объединяет растения со сходными длительностью и сроками начала и конца вегетации, а также с одинаковым направлением смен основных фенологических состояний — вегетации и покоя». В основу разграничения феноритмотипов положена периодичность развития листьев, которая в большей мере, чем сроки прохождения генеративных фаз, отражает ритмику побегообразования. Исследованные виды клевера различаются по феноритмотипу.
Феноритмотип T. p^tense изменчив, в разные по условиям годы он может прояв-
ляться по-разному, как весенне-летне-осеннезеленый или весенне-летне-осенне-зимнезеленый. Редко, в годы с высоким снеговым покровом, растения могут сохранить листья зелеными в течение всей зимы, которые весной способны короткое время функционировать и лишь с нарастанием новых листьев отмирают. Чаще, в годы с обычной зимой, с невысоким снежным покровом листья вымерзают, и весной из-под снега появляются погибшие остатки листьев. За вегетационный сезон отмечается 2-3 генерации листьев, в целом листья могут функционировать не более 10-11 месяцев.
Феноритмотип T. reрens устойчив, его можно определить как весенне-летне-осеннезеленый, с периодом зимнего покоя. Каждую осень T. reрens уходит под снег с зелеными листьями, которые в течение зимы отмирают. За сезон образуют не менее двух генераций листьев.
L. pentaphyllus присущ наиболее короткий феноритмотип — весенне-летне-зеленый с периодом осенне-зимнего покоя. Вегетация вида начинается весной и продолжается до конца лета, в сентябре листья погибают и в безлистном состоянии растения уходят в зиму.
Весной развертывание молодых листьев у всех трех видов начинается во второй декаде мая с разницей в несколько дней. С опережением в 2-5 дней трогаются в рост листья L. pentaphyllus, в более поздние сроки развертываются листья у T. reрens, но интенсивность развития листьев у последнего выше, в течение 3 дней растения успевают сформировать розетку листьев. Двум другим видам для этого необходимо, по крайней мере, 1,5-2 недели (табл.).
Клеверам типично не свойственное видам якутской флоры качество — длительное цветение. Как правило, для северных растений характерен ускоренный тип цветения в течение 7-15 дней, который гарантирует своевременное плодоношение; цветение обычно обильное и одновременное. В отличие от этого, цветение клеверов последовательное, соцветия даже в пределах одного побега находятся на разных стадиях формирования. Одновременно на побеге можно отметить различные фенологические фазы от бутонизации до плодоношения. В целом, продолжительность цветения составляет от
1,5 до 2 месяцев (табл.). Соответственно, сроки созревания семян также растянуты.
Продолжительное цветение — очень ценное качество. Благодаря этому трава клевера, в отличие от злаков и осок, долго не грубеет, что ведет к удлинению периода стравливания на пастбищах. Также продолжительное цветение ценно и в декоративном цветоводстве.
Таблица
Фенологическое развитие клеверов в культуре (средние многолетние данные)
Д аты наступления феноф эаз
Фенофаза T. p^tense T. reрens L. pentaphyllus
x+m а2 x+m а2 x+m а2
Весеннее отрастание 18.05+2,1 6,7 21.05+3,3 10,1 16.05+0,7 2,3
Формирование розетки листьев 30.05+3,3 14,1 24.05+3,3 10,8 27.05+1,4 4,7
Бутонизация массовая 27.06+0,7 2,6 28.06+2,6 9,0 19.06+2,4 8,2
Цветение: начало массовое конец 30.06+2,4 10.07+4,4 15.08+2,1 8,2 15.8 7.8 28.06+1,9 4.07+2,9 20.08+2,9 6,6 10,8 11,4 24.06+2,9 28.06+3,0 11.08+2,4 10,6 11,2 9,5
Полное созревание семян 17.08-26,08 - Семян нет - 10,08-22.08 -
Интенсивность развития, дн. 42,1+2,3 9,0 36,1+2,2 8,9 37,3+2,1 8,4
Длительность цветения, дн. 46,2+2,0 8,5 57,6+1,5 6,0 48,2+2,3 9,6
Устойчивость вида в культуре определяется способностью плодоносить и самовозобновляться. Полный цикл фенологического развития проходят два вида — T. prаtense и 1-. pentaphyllus. T. prаtense — стержнекорневой многолетник, размножается только семенами. Жизненный цикл вида недолговечен и составляет 3-5 лет. В условиях культуры семян образует немного. В редкие годы образует умеренный, но устойчивый самосев. При весеннем и подзимнем посеве всходы появляются в начале лета. В первый год жизни формируется вегетативная сфера растений, на второй год жизни у отдельных особей отмечается первое цветение, массовый переход в генеративное состояние отмечается на третьем году.
и. pentaphyllus — короткокорневищное растение с веретенообразными утолщенными придаточными корнями. Вегетативно неподвижно, также основной путь размножения семенной. Случаи семенного самовозобновления в коллекции единичны. При посеве весной или осенью всходы появляются неодновременно, растянуто, в первый год сеянцы развивают вегетативную часть, массовый переход в генеративный возраст происходит на 2-м году жизни.
Что касается Т. reрens, то в силу своей жизненной формы он является длиннокорневищным растением — вид вегетативно подвижен. В условиях культуры на агротехническом фоне в отсутствии конкурентных отношений снижается или полностью подавляется семенное размножение вида за счет интенсивного вегетативного. Ранее нами показано, что в отличие от природных местообитаний, где потенциальная семенная продуктивность побега клевера ползучего реализуется на 76%, семена в культуре не завязываются [14]. Но в то же время вид хорошо размножается посевом. При подзимнем грунтовом посеве семян Т. reрens, со-
бранных в природе, наблюдается дружное прорастание в первой половине лета (20-21 июня), через 2 недели формируется розетка из трех настоящих листьев. Через
1,5 месяца растения приобретают облик взрослых вегетативных особей и в конце августа переходят в генеративное состояние, т.е. первое цветение отмечено на первом году жизни. В этот год растения не успевают сформировать семена, плодоношение начинается со второго года жизни.
Клеверы — насекомоопыляемые растения. При изучении энтомофильных растений на территории Ботанического сада СевероВосточного федерального сада, расположенного в сходных природных условиях, в 7 км от района исследований, список опылителей L. pentaphyllus помимо двукрылых насекомых, представляющих виды 4 семейств, в том числе и Chloropidae (Oscinel-la pusilla), расширен присутствием пчел Megachile circumcincta Kby, M. centuncula-ris L. из сем. Megachilidae и пилильщика Athalia calibri (Tenthradinidae), а также жуками Milabris bivulnara (Meloidae), Anthaxia quadripunctata (Buprestidae) [13]. Логично предположить, что опылителями T. p^tense и T. reрens являются те же виды насекомых.
Оценка интродукционных возможностей испытанных видов показала, что они перспективны для возделывания. Trifolium p^tense ежегодно цветет и плодоносит, в умеренной степени самовозобновляется семенами, численность интродукционной популяции незначительно, но увеличивается. Продолжительность существования интро-дукционной популяции в ботаническом саду составляет около 30 лет. В сравнении с растениями из природных местообитаний у ин-тродуцентов возрастают значения как линейных, так и количественных морфологических признаков. В культуре растения не
подвержены болезням и вредителям. Вид высокоустойчив в культуре.
Lupinaster pentaphyllus также ежегодно цветет и плодоносит, но способность к самосеву выражено крайне слабо. В культуре увеличивается мощность растений, усиливается способность их к побегообразованию, интродуценты устойчивы к болезням и вредителям. Возраст интродукционной популяции L. pentaphyllus в ботаническом саду составляет почти 50 лет. Вид устойчив в культуре.
Trifolium reрens ежегодно цветет, но хотя и не плодоносит, полноценно существует в условиях интродукции. Отсутствие семенного размножения и самовозобновления в полной мере компенсируется вегетативным. Не поражается болезнями и ведителями, длительность выращивания вида в коллекции свыше 40 лет. Вид высокоустойчив в культуре.
Заключение
Изучение сезонного развития трех видов клевера в условиях интродукции показало поливариантность их феноритмотипов и фенологического развития.
Библиографический список
1. Зональная система земледелия Якутской АССР / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние Якут. НИИСХ. — Новосибирск, 1981. — 284 с.
2. Усанова В.М., Перфильева В.И. Определитель кормовых растений Якутии. — М.; Л.: Наука, 1966. — 116 с.
3. Атлас лекарственных растений Якутии. Т. 1: Лекарственные растения, используемые в научной литературе. — Якутск: ЯФ Изд-во СО РАН, 2003. — 194 с.
4. Данилова Н.С., Борисова С.З., Иванова Н.С. Декоративные растения Якутии: ат-
лас-определитель. — М.: ЗАО «Фитон+», 2012. — 248 с.
5. Курбатский В.И. Trifolium L. — Клевер // Флора Сибири. Fabaceae. — Новосибирск: Наука, 1994. — Т. 9. — С. 205-208.
6. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. — Новосибирск: Наука, 2005. — 362 с.
7. Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикие родичи культурных растений России: каталог мировой коллекции ВИР. — СПб., 2005. — 54 с.
8. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. — 190 с.
9. Якутский ботанический сад. — Якутск: Якутское кн. изд-во, 1977. — 80 с.
10. Бейдеман И.Н. Методика изучения
фенологии растений и растительных сообществ. — Новосибирск: Наука, 1974. —
154 с.
11. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН АН СССР, сер. Ш. Геоботаника. — Л.: Изд-во АН СССР, 1965. — Вып. 17. — С. 64-96.
12. Данилова Н.С. Основные закономер-
ности интродукции травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии // Бюл. Главн. ботан. сада. — 2000. —
Вып. 179. — С. 3-8.
13. Данилова Н.С., Багачанова А.К., Потапова Н.К. Энтомофильные растения коллекции природной флоры ботанического сада ЯГУ // Бюл. Главн. ботан. сада. — 2004. — Вып. 188. — С. 49-54.
14. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений Якутии. — Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993. — 164 с.
+ + +
