CC BY
70
Э.Д. Крапивкина
СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ШИРОКОЛИСТВЕННОГО ЛИПОВОГО ЛЕСА
ГОРНОЙ ШОРИИ
Сезонная ритмика липового леса Г орной Шории является достаточно специфичной по сравнению с европейскими широколиственными лесами, что позволяет говорить, с одной стороны, о сложности структуры и фенологической насыщенности этого леса, а с другой - о длительной истории его развития.
Сезонное развитие растений является выражением их жизненного ритма, экологических потребностей и во многом связано с их фитоценотическим происхождением. Наиболее общим выражением сезонной ритмики служит смена фенологических фаз. На территории Евразии широколиственные леса являются одними из наиболее древних по происхождению и сложными по структуре, в связи с чем сезонная ритмика их является достаточно отличной от других типов леса. Экологические условия в них во многом определяются сезонностью режима освещенности, который зависит от степени развития листвы на основном эдификаторе.
Наиболее константным признаком сезонного ритма травянистых растений европейских широколиственных лесов, как отмечает Р.А. Карписонова [1], имеющим систематическое и эволюционное значение, является срок их весеннего отрастания - первичная вегетация. По этому признаку травянистые растения делятся на три группы: ранние, средние и поздние. Весенние виды преобладают в Колхидском типе леса, весенне-летние -в равнинных лесах Восточной Европы, летние - в Приморье и в буковых лесах Кавказа. Растения первых двух групп начинают рост и интенсивно растут в условиях пониженных положительных температур; рост поздних происходит при установлении устойчивого тепла (около 10°С). В лесах всех районов распространения широколиственных лесов преобладают ранние виды - синузии эфемероидов (вегетируют с начала весны до начала лета) и гемиэфемероидов - близки к эфемероидам, но более теневыносливы (вегетируют с начала весны до середины лета). Сроки отрастания их совпадают со сроками схода снежного покрова и, соответственно, изменяются по годам. Летнезеленые растения с поздним началом вегетации, приходящимся на теневой период, отличаются низким, но неравномерным ходом фотосинтеза в течение всего лета. Такие растения характеризуются продолжительным и медленным ростом, составляют основу травянистого яруса в большинстве широколиственных лесов и относятся к синузии широкотравья. Многие из них являются теневыми и тенелюбивыми растениями, которые интенсивно используют светлый и полутеневой периоды для роста и накопления запасных веществ. Летом они тратят накопленные в начале вегетации запасы, так как в это время фотосинтез держится на низком уровне. Эти виды широкотравья, как правило, имеют облик типичных теневых растений - листья крупные, тонкие, не-опушенные, темно-зеленые.
Сезонное развитие представителей неморального комплекса в условиях широколиственного липового леса в Горной Шории тесно связано с сезонным развитием этой формации в целом. Сложные внутренние
взаимоотношения между всеми компонентами этой формации находят отражение в ритме развития древесно-кустарникового и травянистого ярусов. С целью изучения сезонного развития липового леса в Горной Шории нами в течение ряда лет проводились всесезон-ные фенологические наблюдения за липой и её травянистыми спутниками.
Характерной биологической особенностью липы сибирской является более поздний период вегетации и короткий период роста побегов по сравнению с другими лиственными древесными породами (Populus tremula, Betula pendula). Это позволяет липе избегать поздних весенних и ранних осенних заморозков. Сроки прохождения фенологических фаз у этой породы зависят от метеорологических условий года. Начало распускания почек у липы происходит во второй декаде мая, иногда затягивается до первых чисел июня. В эти сроки начинается рост побегов и закладка новых почек. Рост листьев приходится на конец мая - начало июня. Цветение начинается в первой или во второй декаде июля, иногда задерживается до конца июля, что зависит от количества тепла и влаги в этот период и весной, и продолжается 718 дней. Плодоносить липа начинает на открытых местах в возрасте 7-15 лет, в лесах со значительной сомкнутостью крон - с 25 лет (Хлонов, 1965). Отмечено, что приблизительно в таком же возрасте наступает плодоношение у близкой к Tilia sibirica европейской липы -сердцелистной, Tilia cordata (Гроздов, 1960).
Подлесок липового леса представлен только летнезелеными видами: Sorbus sibirica, Ribes hispidulum, Viburnum opulus, Caragana arborescens, из которых только последний вид зацветает в середине мая. Цветение остальных приходится на конец мая - начало июня. Достаточно редким видом в составе подлеска является Daphne mezereum, сиреневые цветки которого появляются в середине мая, до появления листьев.
Учитывая необходимость введения динамического аспекта в функциональной организации сообществ в травяном покрове европейских широколиственных лесов, О.В. Смирнова [4] выделяет только две синузии: ранневесенних эфемероидов и длительно вегетирующего широкотравья. На территории липового острова необходимо выделить третью синузию - высокотравье.
Достаточно постоянным признаком травянистых растений широколиственных лесов является принадлежность их к группе цветения. По срокам цветения Р.А. Карписонова выделяет 3 группы: весенние, весенне-летние и летние.
Наблюдения над сезонным развитием широколиственных липовых лесов в Горной Шории [5] показали, что цветение травянистых растений происходит здесь в несколько стадий.
Феноспектр позволил выделить следующие стадии в развитии липовых лесов:
1. Ранневесенняя (первая половина мая) - синузия эфемероидов. На липе и большинстве кустарников раскрываются почки. Основу травостоя и аспект создают синузии эфемероидов, которые развиваются сразу после стаивания снега. Большинство из них, закончив плодоношение, отмирают уже в начале июня (Anemonoides altaica, A. coerulea, Corydalis bracteata, Gagea granulosa, Ery-thronium sibiricum). Самое раннее начало фотосинтеза наблюдается у копытня европейского, так как начинают фотосинтезировать перезимовавшие листья, вышедшие из-под снега. Обычно они отмирают в середине лета, затем появляются новые летние листья. Как отмечает О.В. Смирнова [4], интенсивность фотосинтеза весенних перезимовавших листьев у копытня в четыре раза выше, чем летних, иногда она повышается к осени. Для некоторых видов эфемероидов (Pulmonaria mollis) характерно явление сезонного диморфизма, т.е. формирование двух сезонных генераций листьев: весенней и летней. Интенсивность фотосинтеза летних листьев у медуницы невелика, иногда она несколько повышается к осени [6].
Ряд ранневесенних растений, кроме медуницы и копытня, после плодоношения имеет длительный период вегетации (Carex macroura, Viola uniflora, Adoxa mo-
Следует отметить, что большинство эфемероидов и гемиэфемероидов произрастает не только в составе флоры липового леса и черневой тайги, но и заходит в высокогорья (альпийские и субальпийские луга). Фенологические фазы их здесь значительно сдвинуты: цветение происходит в конце июля. А.И. Толмачев (1972) считал ранневесенние эфемероиды высокогорья исконно связанными с условиями неморального комплекса и называл их «весенней фракцией» третичных неморальных флор, образовавшихся в связи с поднятием гор. Они и поныне процветают в той обстановке, где происходило их становление, не имея прямых генетических связей с высокогорными растениями.
2. Весенне-летняя (середина мая - середина июня) -синузия широкотравья в травостое. Развиваются листья липы и других лиственных пород (березы, осины) и кустарников. Древесно-кустарниковый полог смыкается. Ранневесенние растения отцветают. Одни находятся в стадии вторичной вегетации, у других происходит распространение плодов и семян. Эта стадия начинается с цветения Trollius asiaticus, который на открытых и разреженных участках леса создает яркий аспект. Под пологом древостоя общий аспект зеленый, с разноцветными вкраплениями цветущих Stellaria bungeana, Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Paeonia anomala, Lathyrus gmelinii, Viola bifora, а также значительного количества цветущих реликтовых видов: Actaea spicata, Osmorhiza aristata, Galium odoratum, Sanicula europaea, S. uralensis, Stachys sylva-tica, Geranium robertianum.
schatellina, Myosotis krylovii и Allium microdiction). Рассматривая характер поведения эфемероидов в восточноевропейских широколиственных лесах и Кузедеевском липовом острове, О.В. Смирнова [4] выделяет среди них три группы: конкурентные, конкурентно-толерантные и реактивные. Среди конкурентных наиболее сильными эфемероидами (виолентами) на территории сравниваемых регионов являются Allium microdiction (липовый остров) и Allium ursinum (Восточная Европа). В весенней синузии гемиэфемероидов в липовом острове Allium microdiction является господствующим, часто создавая стопроцентное покрытие поверхности почвы, особенно в разреженных лесах и на полянах. К группе конкурентных эфемероидов относятся Corydalis bracteata и Erythronium sibiricum. К группе конкурентно-толерантных (патиентов) эфемероидов относятся виды Anemonoides: A. altaica и A. coerulea, к числу реактивных (эксплерентов) - Gagea granulosa, местообитание которого связано с опушками, повышенными элементами рельефа в поймах рек.
Среди эфемероидов Кузедеевского липового острова и равнинных европейских широколиственных лесов О.В. Смирновой не отмечено ни одного общего вида. Однако сравнение видового состава этой группы растений позволяет выделить следующие ряды биологически сходных видов - аналогов. Приводим списки этих видов.
3. Летняя (середина июня - конец июля) - апогей цветения растений липового леса. Липа и большинство кустарников находятся в цветущем состоянии. Количество травянистых цветущих видов достигает почти 40. Характерно массовое цветение представителей синузии высокотравья: Aegopodium podagraria, Cirsium hetero-phyllum, Crepis sibirica, Angelica deccurens, Saussurea latifolia, Pleurospermum uralense, Polemonium coeruleum и др. Папоротники (за исключением Matteuccia struthiop-teris) обильно спороносят. Из третичных реликтов в цветущем состоянии находятся Epilobium montanum, Festuca gigantea, F. altissima, Bromopsis benekenii, Brachypo-dium sylvaticum, Alfredia cernua. Продолжают цветение и одновременно плодоношение Stachys sylvatica, Geranium robertianum, Galium odoratum, Actaea spicata, Sanicula europaea и S. uralense.
4. Летне-осенняя (начало августа - начало сентября). Количество цветущих видов падает до 11 (продолжают цвести в основном представители высокотравья), большинство из них, а также многие реликты обильно плодоносят. Одним из последних зацветает Aconitum volu-bile. Из реликтов в фазе цветения продолжает находиться Geranium robertianum.
5. Поздне-осенняя (сентябрь). Общий аспект зеленожелтый. Цветут лишь единичные виды высокотравья: Senecio nemorensis, Solidago virgaurea, из реликтов продолжает цветение Geranium robertianum. Зелеными остаются в основном реликтовые виды: Galium odoratum, Asarum europaeum, Osmorhiza aristata, Dryopteris filix-
Эфемероиды Кузедеевского липового острова Эфемероиды равнинных европейских широколиственных лесов
Allium victorialis A. ursinum
Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum C. bulbosa, C. solida, C. intermedia, Scilla bifolia
Anemonoides altaica, A. coerulea A. ranunculoides
Gagea granulosa G. lutea
Pulmonaria mollis P. obscura
mas, Polystichum braunii, Myosotis krylovii, а также Ae-gopodium podagraria, Carex macroura. У остальных видов надземные части желтеют и отмирают. У многих реликтов продолжается рассеивание семян и плодов.
Как показывают наблюдения, травянистые реликтовые виды в зависимости от сроков цветения могут быть подразделены на следующие группы:
1) ранневесенние (Asarum europaeum, Myosotis krylovii);
2) весенне-летние (Galium odoratum, Actaea spicata, Sanicula europaea, Osmorhiza aristata, Stachys sylvatica);
3) летние (Epilobium montanum, Festuca altissima, F. gigantea, Bromopsis benekenii, Brachypodium sylvati-cum, Alfredia cernua).
Особое место по продолжительности цветения занимает герань Роберта, которая зацветает в конце мая и цветет до заморозков.
Из группы неморальных реликтов только два вида (Asarum europaeum и Polystichum braunii) являются ве-сенне-летне-осенне-зимнезелеными, остальные реликты имеют более или менее продолжительный зимний покой. Группа весенне-летних видов имеет короткий период первичной вегетации (до цветения) - 28-30 дней. Некоторые из них уходят под снег с хорошо развитыми почками. Наблюдения, проводимые нами в зимние месяцы (декабрь), показали, что развитие побегов у таких видов, как Galium odoratum и Stachys sylvatica, начинается в ноябре, а почки закладываются весной, т.е. для них характерно подснежное развитие.
Galium odoratum относится к семейству мареновых (Rubiaceae), представители которого широко представлены в лесах тропической зоны. Виды этого семейства, сохранившиеся в современной флоре Сибири в качестве третичных реликтов, формировались, видимо, в условиях климата, не имеющего неблагоприятного периода для их развития. В условиях Сибири такие виды имеют вынужденный покой. К числу таких реликтов с вынужденным зимнем покоем в липовом острове, вероятно, относится Galium odoratum.
Раннее подснежное развитие и короткий период первичной вегетации весенне-летних реликтов дают основание предполагать, что они обладают вынужденным зимним покоем. Подснежное развитие растений в Горной Шории (и, видимо, в пределах всего черневого подпояса Алтае-Саян) возможно благодаря особым климатическим и почвенным условиям: раннему установлению мощного снегового покрова и непромерза-нию почв в зимнее время.
Развитие летних видов реликтов начинается уже при достаточно высоких температурах, отличается длительным периодом вегетации (50-60 дней) и, по-видимому, органическим зимним покоем. Растения с таким ритмом развития характерны для умеренной зоны Евразии и Северной Америки.
Ритм и сезонное развитие растений липняков Горной Шории и средней полосы европейской части бывшего СССР, несмотря на значительные отличия, имеют ряд
общих черт. Установлено [7], что в средней полосе европейской части бывшего СССР кривая цветения растений в этих лесах имеет два максимума: около 20 мая, когда освещенность составляет 90% от полной (листва деревьев и кустарников не распустилась), и в середине июня, когда цветут теневыносливые виды. Как отмечает Н.Н. Шамардина [8], несмотря на общую близость экологических условий и даже постоянный флористический состав, широколиственные леса средней полосы бывшего СССР значительно отличаются друг от друга, образуя ряд хорошо выраженных ассоциаций, что отражается и на ритме их развития. Исследования Н.Н. Шамардиной показывают, что цветение растений под пологом сложившихся, ненарушенных ассоциаций начинается в апреле и имеет характер одновершинной кривой. Наибольшее количество цветущих видов там приходится на май (светлая фаза в жизни леса). Для этого периода характерными цветущими видами являются эфемероиды и ряд неморальных видов: Anemone ranunculoides,
Gagea lutea, Pulmonaria obscura, Corydalis halleri, Asarum europaeum, Viola mirabilis, Galium odoratum.
Почти полное отсутствие бореальных видов в европейских широколиственных лесах приводит к тому, что в июне количество цветущих растений резко падает. Густой подлесок под ненарушенным пологом крон деревьев препятствует развитию неморальных видов, поэтому увеличения количества цветущих видов в июле не наблюдается. В июле цветут лишь Stachys sylvatica, Campanula trachelium.
Динамика цветения травянистых растений в липняках Горной Шории также имеет характер одновершинной кривой, однако максимум цветущих видов приходится на июнь-июль. Падение кривой цветения в конце июля связано с окончанием срока вегетации большинства видов, особенно высокотравья.
В отличие от ритма сезонного развития травянистых видов в европейских липняках, где максимум цветения наблюдается в мае, и основными цветущими видами являются эфемероиды, гемиэфемероиды и ши-рокотравье, максимум цветения травянистых видов в липняках Горной Шории приходится на середину июня-июля, когда основными цветущими видами являются лесные бореальные, составляющие основу синузии высокотравья (рис. 1).
Таким образом, особенности сезонного развития травянистых растений в липняках Горной Шории позволяют считать, что эти широколиственные леса носят черты типичной сибирской горной черневой тайги. Следовательно, под влиянием неблагоприятных условий в плейстоцене - голоцене происходила их определенная перестройка. Липняки, сохранившиеся в качестве реликтовой формации широколиственного леса в горах Южной Сибири, как по структуре, так и по ритму развития хотя и имеют ряд общих черт, тем не менее, существенно отличаются от современных европейских липовых лесов, что подтверждает их реликтовую природу.
Дать«
Рис. 1. Динамика цветения травянистых растений в широколиственных лесах:
А - европейская часть бывшего СССР; Б - Горная Шория
ЛИТЕРАТУРА
1. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.:
Наука, 1985. 205 с.
2. Хлонов Ю.П. Липа и липняки в Западной Сибири. Новосибирск, 1965. 154 с.
3. Гроздов Б.В. Дендрология. Москва; Ленинград, 1960. 356 с.
4. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 207 с.
5. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1985. 157 с.
6. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. 126 с.
7. Кожевников А.В. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1931. Т. 45, вып. 1-2. С. 79-
101.
8. Шамардина Н.Н. О ритме развития растений под пологом широколиственного леса // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Вып. 2. С. 111-120.
Статья представлена научно-редакционным советом журнала, поступила в научную редакцию «Биологические науки» 6 ноября 2006 г., принята к печати 13 ноября 2006 г.
