Сезонная изменчивость листьев березы повислой (Betula pendula roth) в экстремальных лесорастительных условиях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.2

Тагирова О.В.1, Кулагин А.Ю.2

1Башкирский государственный педагогический университет имени М. Акмуллы, г Уфа, Россия 2Уфимский Институт биологии РАН, г. Уфа, Россия E-mail: olecyi@mail.ru; coolagin@list.ru

СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТЬЕВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (Betula pendula roth) В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Внутривидовая и индивидуальная изменчивость древесных растений представляет интерес при оценке устойчивости и адаптивных реакций на экстремальные условия произрастания.

Исследовались листья деревьев березы повислой в течение вегетационного периода в контрастных лесорастительных условиях в 2015 году. Были выявлены различия между средними двух пробных площадей в июле месяце по 1 признаку (ширина половинок листа) с помощью непарного критерия Стьюдента: P - 0,005, различия между значениями 0,015±0,005, доверительный интервал от 0,005 до 0,026. С помощью критерия Фишера были выявлены различия в следующих месяцах: в июле (F 2,299, P <0,0001), августе (F 6,409, P<0,0001), сентябре (F 1,552, P 0,015). По 2 признаку (длина второй жилки второго порядка от основания листа) выявлены различия между средними двух пробных площадей с помощью непарного критерия Стьюдента в сентябре месяце: P 0,016, различия -0,011±0,005, доверительный интервал от -0,020 до -0,002. С помощью критерия Фишера выявлены различия: в июне (F 1,858, P 0,0011), июле (F 1,812, P 0,0017), сентябре (F 2,904, P<0,0001). По 3 признаку (расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка) с помощью критерия Фишера выявлены различия: в июле (F 3,512, P<0,0001), августе (F 1,742, P 0,0031), сентябре (F 1,478, P 0,0266), октябре (F 1,799, P 0,0023). По 4 признаку (расстояние между концами первой и второй жилок второго порядка) (критерий Стьюдента) различия в сентябре: P 0,032, различия -0,020±0,009, доверительный интервал от -0,038 до -0,002. С помощью критерия Фишера выявлены различия: в августе (F 1,456, P 0,0315), сентябре (F 3,795, P<0,0001), октябре (F 2,634, P<0,0001). По 5 признаку (угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка) с помощью критерия Фишера выявлены различия: в июле (F 8,193, P<0,0001), сентябре (F 1,975, P 0,0004).

Установлена сезонная динамичность показателей флуктуирующей асимметрии листьев деревьев березы повислой.

Ключевые слова: асимметрия, береза повислая, изменчивость, промышленный центр.

Динамичные изменения условий произрастания растений связаны с абиогенными факторами (температура, свет, влажность и др.) и антропогенными факторами (загрязнение окружающей среды от передвижных и стационарных источников, повышенная рекреационная нагрузка и др.). При этом древесные растения на протяжении десятков лет адаптируются к таким условиям произрастания. Прямая оценка реакций растений на экстремальные условия произрастания затруднена. Следует отметить, что проявление внутривидовой и индивидуальной изменчивости древесных растений представляет интерес при оценке устойчивости и адаптивных реакций. На внутривидовом уровне проявления флуктуирующей асимметрии является определенной характеристикой реакций отдельных деревьев и насаждений на изменения условий произрастания. Для выявления особенностей проявления изменчивости древесных растений необходимо осуществле-

ние комплексных исследований на протяжении продолжительного времени [2]—[15].

Цель исследований - выявление особенностей флуктуирующей асимметрии листьев деревьев березы повислой (Betula pendula Roth) в течение вегетационного периода в контрастных лесорастительных условиях.

Для определения морфологических признаков, используемых для оценки стабильности развития насаждений отбирались образцы листьев (по 20-30 шт.) с одного дерева. При сборе и обработке исходного материала руководствовались методикой В.М. Захарова c соавторами, объект исследования - береза повислая, вид с широким ареалом [1].

Различия между средними двух пробных площадей (ПП1 и ПП11) по 1 признаку (ширина половинок листа) с помощью непарного критерия Стьюдента были выявлены в июле 2015 года (P 0,0046; критерий Стьюдента 2,863; различия между значениями 0,01526±0,005328;

Биологические науки

доверительный интервал от 0,004814 до 0,02570). Рассмотренные различия дисперсий сравниваемых групп (ПП1 и ПП11) с помощью критерия Фишера показали, что различия были в июле (Б 2,299; Р<0,000 и1), августе (Б 6,409; Р<0,0001), сентябре (Б 1,552; Р 0,015). Соответственно, различия по двум критериям (1 и Б) были отмечены только в июле. Различия между средними двух пробных площадей (ПП1 и ПП11) по 2 признаку (длина второй жилки второго порядка от основания листа) с помощью непарного критерия Стьюдента были выявлены в сентябре (Р 0,0157; критерий Стьюдента 2,437; различия между значениями -0,01104±0,004529; доверительный интервал от -0,01992 до -0,002162). Рассмотренные различия дисперсий сравниваемых групп (ПП1 и ПП 11) с помощью критерия Фишера показали, что различия выражены в следующих месяцах: июне (Б 1,858; Р 0,0011), июле (Б 1,812; Р 0,0017), и в сентябре (Б 2,904; Р<0,0001). Различия между средними двух пробных площадей (ПП1 и ПП11) по 3 признаку (расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка) с помощью критерия Фишера показали, что различия выражены в следующих месяцах: в июле (Б 3,512; Р<0,0001), августе (Б 1,742; Р 0,0031), сентябре (Б 1,478; Р 0,0266), октябре (Б 1,799; Р 0,0023). Различия по 4 признаку (расстояние между концами первой и второй жилок второго порядка) между средними двух пробных площадей (ПП1 и ПП11) с помощью непарного критерия Стьюдента установлены в сентябре месяце (Р 0,0315; критерий Стьюдента 2,166; различия между значениями

-0,01991 ± 0,009196; доверительный интервал от -0,03794 до -0,001890). Рассмотренные различия дисперсий сравниваемых групп (ПП1 и ПП11) с помощью критерия Фишера показали, что различия выражены в следующих месяцах: в августе (Б 1,456; Р 0,0315), сентябре (Б 3,795; Р<0,0001), октябре (Б 2,634; Р<0,0001). Соответственно, при выявлении различий по двум критериям (1 и Б) был выделен один месяц -сентябрь. Различия по 5 признаку (угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка) между средними двух пробных площадей (ПП1 и ПП11) с помощью критерия Фишера показали, что различия выражены в июле (Б 8,193; Р<0,0001) и сентябре (Б 1,975; Р 0,0004).

При анализе полученных данных с помощью непарного критерия Стьюдента в июле были выявлены различия по первому признаку, в сентябре - по второму и по четвертому признакам. Рассмотренные различия дисперсий сравниваемых групп (ПП1 и ПП11) с помощью критерия Фишера показали, что различия явно выражены в сентябре по всем пяти признакам. Тогда, как остальные признаки то проявляются, то нивелируются на протяжении вегетационного периода. По результатам исследований можно сделать вывод о том, что в 2015 году сентябрь месяц является наиболее информативным. Полученные результаты свидетельствуют о сезонной динамичности показателей флуктуирующей асимметрии листьев деревьев березы повислой, что необходимо учитывать при проведении мониторинга состояния окружающей среды.

19.09.2017

Список литературы:

1. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России. - 2000. - 68 с.

2. Кулагин А.Ю., Тагирова О.В. Лесные насаждения Уфимского промышленного центра: современное состояние в условиях антропогенных воздействий. - Уфа: Гилем, Башк. энцикл. - 2015. - 196 с.

3. Кулагин А.Ю., Тагирова О.В. Экологические аспекты природопользования в Уфимском промышленном центре (Республика Башкортостан) // Поволжский экологический журнал. №1. 2014. - С.67-73.

4. Astauroff B.L. Analise der erblichen Storungsfalle der bilateralen Symmetric im Zusammenhang mit der selbststandigen Variabilitat ahnlichei Struktu-ren//Ztschr. indukt. Abstamm. und Vererbl. 1930. Bd. 55, H. 3. S. 183 262.

5. Clarke G.M. Fluctuating asymmetry: A technique for mea-suring developmental stress of genetic and environmental origin // Acta Zool. Fennica. 1992. V. 191. P. 31-35

6. Dahlberg G. Genotypic asymmetries // Proc. Roy. Soc. Edinburgh B. 1943. Vol. 62, N1. P. 20—31.

7. Fox S.F. Natural selection on morphological phenotypes of the Lizard Uta stans-buriana//Evolution. 1975. Vol. 29. P. 95 - 107.

8. Gouind C.K. Development of asymmetry in the neuromuscular .system of lob-sterclaws //Biol. Bull. 1984. VoL 167, N 1. P. 94 -119.

9. Neville A.C. Animal asymmetry. L.: Arnold, 1976. 60 p.

Тагирова О.В., Кулагин А.Ю.

Сезонная изменчивость листьев березы повислой..

10. Novak JM., Rhodes O.E., Smith M.H., Chester R.K. Morphological asymmetry in mammals: genetics and homeostasis reconsidered // Acta Theriol. 1993. V. 38. Suppl. 2. P. 7 -18.

11. Palmer A.R., Strobeck C. 1986. Fluctutating asymmetry: measurement, analysis, patterns.//Ann. Rev. Syst. N 17. P. 391-421.

12. Parker L.T., Leamy L. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice: the effect of age, sex and phenotypical extremeness in a randombred population//J. Hered. 1991. V. 82. № 2. P. 145-150.

13. Przibram H. Experiments on asymmetrical forms as affording a clue to the problem of bilaterality//J. Exp. Zool. 1911. Vol. 10, N2. P. 255 -264.

14. Reeve E. C. R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila//Genet. Res. 1960. Vol. 1, N 1. P. 151 172.

15. Van Valen L.A study of fluctuating asymmetry. Evolution. 1962. Vol. 16, №2. P. 125-142.

Сведения об авторах:

Тагирова Олеся Васильевна, доцент кафедры экологии и природопользования

естественно-географического факультета Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы, кандидат биологических наук 450008, Республики Башкортостан, г Уфа, ул. Октябрьской революции, 3-а, e-mail: olecyi@mail.ru

Кулагин Алексей Юрьевич, заведующий лабораторией лесоведения Уфимского Института биологии РАН, доктор биологических наук, профессор 450054, Республика Башкортостан, г. Уфа, пр-т Октября, 69, e-mail: coolagin@list.ru