CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2415: 2020-2023
Сезонная изменчивость кормового поведения теньковки Phylloscopus collybita
О.Н.Батова
Ольга Николаевна Батова. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия. E-mail: batova_olga@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Кормовое поведение птиц представляет собой гибкую комплексную адаптацию к изменчивым условиям внешней среды. Морфологические характеристики определяют стратегию кормового поведения вида; ситуативная изменчивость поведения представляет собой реакцию птицы на конкретную трофическую обстановку (Владышевский 1978). Кормовое поведение в каждый конкретный момент является результатом компромисса между лучшим использованием кормовой ситуации и решением задач текущей стадии жизненного цикла. Целью наших исследований было проследить сезонные изменения тактики кормодобывания теньковки Phylloscopus collybita. В задачи входило сравнить поведение самцов и самок на разных стадиях гнездования и оценить влияние кормовой ситуации и фазы гнездового цикла на отдельные параметры кормового поведения. Пеночка-теньковка была выбрана модельным видом, поскольку на всем пространстве гнездового ареала прилетает практически первой, а улетает последней из пеночек (Tiainen 1978; Рогачёва и др. 1991; Лапшин 2000), значит, испытывает наиболее разнообразные воздействия факторов среды. Кроме того, самец этого вида обычно не участвует в выкармливании птенцов, особенно пока они находятся в гнезде (Лапшин 2000). Таким образом, бюджет времени самки и самца в этот период существенно различается, что, вероятно, может найти отражение в кормовом поведении.
Работу проводили на Енисейской экологической станции Института проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН в Туруханском районе Красноярского края (62° с.ш., 89° в.д.) на берегу реки Енисей, в подзоне средней тайги. Наблюдения вели на двух участках: 1) развитая пойма левого берега Енисея: пойменные леса (преобладающие породы деревьев и кустарников - ольховник, ива, черёмуха, ель, берёза); кустарниковые ивняки; пойменные луга; 2) опушечные леса на высоком правом берегу Енисея: опушка леса (берёза, сибирский кедр), прилежащие участки тайги (кедр, ель, берёза, осина), узкая пойма правого берега (ива). Материал собран с 1 июня по 20 сентября 2005. Всего за время наблюдений фиксировалось поведение 20 индивидуально опознаваемых особей. Стадии гнездования особей определены по состоянию их гнёзд или по характерному поведению. Кроме того,
* Батова О.Н. 2009. Сезонная изменчивость кормового поведения теньковки II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 333-334.
наблюдения вели за немечеными взрослыми птицами на разных стадиях гнездового цикла и молодыми птицами в период послегнездовых кочёвок. При указании стадии гнездования использовали следующие периоды: 1) занятие территорий, гнездо-строение, откладка яиц; 2) насиживание; 3) выкармливание птенцов в гнезде; 4) вождение выводка; 5) послегнездовые кочёвки. Наблюдения проводили в естественных условиях с помощью диктофона и бинокля. Отдельным наблюдением считался запротоколированный отрезок времени, включающий от 10 до 15 кормовых приёмов. Фиксировали следующие параметры кормового поведения: перемещения, кормовые приёмы и субстрат кормодобывания. Всего было проведено 413 наблюдений общей продолжительностью более 600 мин. Для статистической обработки данных применялся пакет программ «STATISTICA 6.0», версия 5 (StatSoft 1999).
Перемещения. Рассматривая путь, пройдённый птицей за единицу времени, как один из показателей кормовой активности, можно отметить несомненное влияние кормовой ситуации на этот параметр (рис. 1). К середине лета, с увеличением количества насекомых, пройдённый путь у самцов заметно сокращается. Такая динамика согласуется с выводами других исследователей (Hutto 1990) о том, что уменьшение суммарного пути соответствует улучшению кормовой ситуации. Однако можно утверждать, что тактика использования ресурсов зависит также и от фазы гнездового цикла. В период до начала насиживания задачи самцов и самок не столь различаются, а потому и поведение их сходно. Во время насиживания кормовая база, по-видимому, улучшается, что отражается на поведении самцов. Самки в этот период значительно лимитированы временем, поэтому вынуждены активно перемещаться, затрачивая на кормёжку в целом значительно меньше времени.
CZI 1 1 Самцы Самки
— Неопределенные
■
3
. - 1
ПЕРИОДЫ
Рис. 1. Путь, пройдённый за единицу времени самцами и самками теньковки по периодам (см. текст)
Использование кормовых приёмов. Интенсивность кормодобывания самцов не зависит от изменения кормовой ситуации с течением сезона (рис. 2). Увеличение количества кормовых приёмов в период вождения выводка можно объяснить тем, что некоторые самцы в это время
участвуют в выкармливании птенцов. Интенсивность кормодобывания самок, напротив, сильно меняется с течением гнездового сезона. В период до начала насиживания интенсивность кормодобывания относительно низка. В период насиживания самки ограничены временем, и количество приёмов, совершаемых в единицу времени, возрастает. Во время выкармливания птенцов в гнезде интенсивность кормодобывания достигает максимума, а после вылета птенцов несколько снижается, поскольку после вылета молодые постепенно начинают питаться самостоятельно. Для насекомоядных птиц в середине лета кормовая ситуация должна быть в целом более благоприятна, однако поведение самцов значимо не меняется, а у самок отмечены сильные колебания. По-видимому, интенсивность кормового поведения самки зависит от специфических задач, которые ставит перед птицами каждая стадия гнездового цикла. И у самцов, и у самок в течение гнездового сезона возрастает доля простых приёмов, не включающих полёт. Это вполне объяснимо, поскольку собирательство — значительно менее энергозатратный способ кормового поведения, и с улучшением кормовой базы, когда появляется возможность выбора, птицы используют его чаще. Похожая тенденция просматривается в использовании птицами приёмов разной дальности.
Рис.2. Интенсивность кормодобывания теньковок в разные периоды, определённая по общему числу кормовых приёмов в минуту (см. текст)
Субстраты. Обнаруженные различия между самками и самцами в высоте, на которой кормятся птицы, связаны с их ролью в гнездовании. Позиция самца в период до начала насиживания обусловлена следованием за самкой. Самка в это время ориентирована на поиск места для гнезда или гнездового материала, поэтому кормится низко над землёй и на земле. В период насиживания и выкармливания птенцов выбор
высоты кормления у самцов связан с демонстративным территориальным поведением. Самка во время насиживания избегает заметных позиций и предпочитает кормиться в густых зарослях невысоко над землёй. Позднее связь самки с гнездом ослабевает, она активнее использует верхние ярусы леса. Что касается предпочтения птицами отдельных пород деревьев и кустарников, здесь имеются и общие сезонные изменения, и различные для самцов и самок особенности, связанные с ролью в гнездовании. Так, на иве и самки и самцы активно кормятся в течение всего периода гнездования, а на берёзе - только в начале сезона. Такие различия, видимо, связаны с неодинаковой продуктивностью отдельных пород деревьев в течение лета. В отличие от самок, самцы в период насиживания кладок и выкармливания птенцов значительно чаще кормятся на хвойных породах деревьев. Высокие ели и кедры используются как песенные посты, самцы часто кормятся параллельно с территориальными демонстрациями. В период изобилия пищи, по-видимому, выбор субстрата кормодобывания играет меньшую роль. Нередко различия между субпопуляциями оказываются более значимыми, чем сезонные особенности и различия между полами. Однако общие для обеих субпопуляций тенденции показывают, что фенологические изменения и участие в заботе о потомстве оказывают влияние на использование субстрата кормодобывания.
Таким образом, существуют тенденции, общие для самцов и самок, в том числе и в те периоды, когда их роль в заботе о потомстве различна. Именно эти параметры, вероятно, отражают состояние кормовой ситуации. В то же время большинство параметров кормового поведения изменяется под влиянием задач, которые птицы решают на разных стадиях гнездового цикла. Различия между самками и самцами у тень-ковки максимальны в те периоды, когда их роли в гнездовании сильно различаются.
Работа поддержана грантом РФФИ (проект 08-04-01168-а).
Литератур а
Владышевский Д.В. 1978. Экология питания лесных птиц // Экология питания лесных животных. Новосибирск: 5-36. Лапшин Н.В. 2000. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии // Рус. орнитол.
журн. 9 (90): 3-27. EDN: JPIUPH Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И. 1991. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 2. Воробьиные птицы // Биологические ресурсы и биоценозы Енисейской тайги. М.: 32-152. Hutto R.L. 1990. Measuring availability of food resources // Studies in Avian Biology 13: 20-28. Tiainen J. 1982. Ecological significance of morphological variations of three sympatric Phylloscopus warblers // Ann. zool. fenn. 19: 285-295.
