CC BY
27
УДК 597.553.2-153(282.247.1)
A.M. Николаев, М.Ю. Алексеев
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, 183038, г. Мурманск, ул. Академика Книповича, 6
СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ДРИФТА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЛОСОСЕВОЙ Р. КОЛА (КОЛЬСКИЙ ПОЛУОСТРОВ)
Исследовали суточную динамику дрифта беспозвоночных гидробионтов и ее сезонные особенности в лососевой р. Кола (бассейн Баренцева моря). Одновременно изучали динамику питания молоди атлантического лосося (семги). Установили, что показатели численности и биомассы дрифта меняются как в течение суток, так и от сезона к сезону, и эта динамика в разное время имеет некоторые характерные черты. Максимальные количественные показатели миграции беспозвоночных практически во всех случаях, кроме июля, приходились на темное время суток, а сезонной - на август. Суточная динамика доминирующих групп организмов, за исключением осеннего времени, демонстрировала выраженную синхронность. Состав пищевого комка молоди семги в той или иной мере повторял распределение организмов в пробах дрифта. Показатель наполненности желудков у подавляющего большинства исследуемых пестряток был высоким, что свидетельствует о достаточном развитии кормовой базы. Высокие показатели численности дрифта весной подтвердили правильный выбор времени выпуска искусственно выращенных годовиков семги.
Ключевые слова: динамика дрифта, беспозвоночные гидробионты, годовики семги.
A.M. Nikolaev, M.Yu. Alekseev SEASONAL AND DAILY DRIFT DYNAMICS OF INVERTEBRATES IN THE SALMON
KOLA RIVER (THE KOLA PENINSULA)
The daily drift dynamics of marine invertebrates and its seasonal patterns in the salmon Kola River (the Barents Sea basin) were studied. Simultaneously, the feeding dynamics of the juvenile Atlantic salmon was analyzed. It was found that drift abundance and biomass varied both during a day and from season to season, and the dynamics had its peculiarities in the different time periods. In almost all the cases, except for July, the maximum quantitative parameters of the invertebrate migration were ass oCiated with the night time, while of the seasonal one - with August. The daily dynamics of the dominating groups of the organisms showed pronounced synchrony, with the exception of the autumn time. The bolus composition in juvenile salmon was almost the same as the distribution of organisms in the drift samples. The index of stomach fullness in the most of the examined parrs was high, which indicated a sufficient development of the food base. High drift abundance in spring proved the right choice of the time to release the farmed salmon yearlings.
Key words: dynamics of drift, invertebrate hydrobionts, salmon yearlings.
Введение
Принято считать, что сигнальным фактором для вертикальной миграции представителей фауны реофильных беспозвоночных служит изменяющаяся освещенность, и в условиях нормальной смены светлого и темного времени суток основная масса организмов дрейфует ночью, превышая численность дневной миграции в десятки, а порой и сотни раз, за исключением рек с высокой мутностью воды, где разница в численности ночной и дневной миграции выражена не резко [1, 2]. В северных широтах при отсутствии привычной ритмики смены дня и ночи с апреля по август наблюдаются некоторые особенности вертикальной миграции беспозвоночных, где численность мигрирующих организмов меняется незначительно, а пик миграции также приходится на ночной период [3].
Известно также, что изменение численности мигрирующих беспозвоночных в течение суток контролируется двумя факторами - активным подъемом организмов в толщу воды, продиктованным необходимостью перемены биотопа, и их смывом с грунта течением, которому они не всегда могут противостоять. В соответствии с этим в структуре дрифта выделяют активный (поведенческий) и пассивный компоненты [4].
Таким образом, дрифт является ведущим фактором пространственной организации и динамики зообентоценозов и является основным механизмом, обеспечивающим оптимальное размещение животных в бентали, соответствующее ресурсам среды и экологическим потребностям организмов. Благодаря миграциям с вышележащих участков происходит восстановление разрушенных сообществ и реколонизация опустошенных биотопов после воздействия экстремальных факторов гидрологического режима.
Следовательно, при перемещении беспозвоночных потоком воды вниз по течению посредством дрифта осуществляется прямая связь сообществ на нижележащих по течению участках русла с вышележащими [5]. Вместе с тем структура дрифта не является буквальным отражением структуры зообентоса, поскольку миграционная активность животных и их способность удерживаться на грунте в условиях течения различны [6]. Следует помнить и о значительных колебаниях уровня и расхода воды в реке, которые от сезона к сезону могут отличаться в разы.
Дрейфующие беспозвоночные составляют основу питания многих реофильных видов рыб, особенно в горных и предгорных реках, где зоопланктон развит слабо, а бентосные животные, скрывающиеся в каменистом грунте, труднодоступны [7]. В частности, преимущественно организмами дрифта питается молодь атлантического лосося (семги) [8].
В р. Кола ежегодно в апреле-мае выпускается молодь в возрасте годовика (1.), выращенная Кандалакшским экспериментальным лососевым заводом (КЭЛЗ) и Княжегубским рыбоводным заводом (КРЗ), что играет немаловажную роль в сохранении популяции атлантического лосося. В связи с ростом количества компенсационных мероприятий, которые зачастую предлагается произвести в форме выпуска молоди семги в р. Кола, становится актуальной современная оценка кормовой базы, так как постоянное наращивание количества выпускаемой молоди без учета кормовых возможностей акватории нагула может в конечном итоге привести к снижению темпов роста и выживаемости рыб [9]. Тем более что контрольные обловы выростных участков (ВУ) в последние годы свидетельствуют о невысокой выживаемости «заводских» пестряток в реке.
Перечисленные причины определили цель работы, которая заключалась в оценке суточной динамики дрифта и её сезонной изменчивости для установления оптимальных сроков и количества выпуска молоди сёмги, выращиваемой в условиях рыбоводных заводов.
Материалы и методы
Отбор проб дрифта осуществлялся в р. Кола в районе рыбоучетного заграждения (РУЗ) с периодичностью в 3 ч в течение суток в мае, июле, августе и октябре 2014 г. по общепринятым методикам [10] стандартной ловушкой с площадью водозаборной рамки 0,5*0,2 м, с мешком из газа № 19 длиной 0,9 м. Пробы дрифта фиксировались 70%-м этанолом. Камеральную обработку и определение беспозвоночных организмов до таксона проводили с использованием стандартных методик [11]. Данные по динамике относительной численности доминирующих групп организмов (Diptera, Ephemeroptera, Plecoptera, в ряде случаев Trichoptera) для удобства восприятия представлены графически.
Молодь семги отлавливалась с использованием электроловильного аппарата. Интенсивность питания определялась по степени наполнения желудков по пятибалльной шкале [12]. Уровень развития кормовой базы оценивался по шкале, предложенной А. Ю. Шустовым [13].
Результаты и обсуждения
Результаты обработки проб показали, что основными группами бентических организмов, определяющими общий снос р. Кола, являются личинки хирономид и мошек (вместе Б1р1ега), поденок, веснянок и, лишь в мае, ручейников.
Показатели численности и биомассы дрифта в р. Кола по каждому временному интервалу в исследуемый период приведены в таблице, где жирным шрифтом выделены основные пики количественных показателей за сутки в каждом сезоне.
Численность и биомасса дрифта в р. Кола в исследуемые периоды Number and biomass of drift in the river. Cola in the periods under study
Временной интервал Май Июль Август Октябрь
N, экз./м3 B, мг/м3 N, экз./м3 B, мг/м3 N, экз./м3 B, мг/м3 N, экз./м3 B, мг/м3
15:00-18:00 0,304 0,505 0,318 0,343 0,404 0,586 0,160 0,130
18:00-21:00 0,243 0,394 0,182 0,167 0,349 0,457 0,145 0,231
21:00-00:00 0,537 1,627 0,117 0,105 0,519 0,731 0,198 0,364
00:00-03:00 0,257 0,931 0,117 0,117 0,633 1,386 0,123 0,185
03:00-06:00 0,138 0,407 0,142 0,151 0,855 1,410 0,235 0,497
06:00-09:00 0,209 0,325 0,133 0,182 0,540 0,608 0,154 0,269
09:00-12:00 0,310 0,563 0,120 0,586 0,222 0,269 0,083 0,127
12:00-15:00 0,214 0,389 0,210 0,250 0,216 0,315 0,148 0,259
Итого за сутки 2,212 5,143 1,340 1,901 3,738 5,762 1,247 2,062
Из таблицы видно, что общие численные показатели суточной динамики дрифта беспозвоночных существенно трансформировались с изменением сезона. Так, общая численность за сутки в мае составила 2,212 экз./м3, в июле - 1,340 экз./м3, в августе - 3,738 экз./м3, в октябре - 1,247 экз./м3, а биомасса - 5,143, 1,901, 5,762 и 2,062 мг/м3 соответственно.
В мае суточная динамика доминирующих групп организмов демонстрировала выраженную синхронность. Выделились два пика, наибольший из которых приходился на вечерне-ночные часы (21:00-00:00), а наименьший - на утренние (09:00-12:00) (рис. 1).
А
1 ' / * Л
1 V \
' Л / • / \
/ / V \ r 1
V * Ж
О* Л.
к- —
--*
15:00-18:00 18:00-21:00 21:00-00.00 00.00-03:00 03:00-06:00 06:00-09:00 05:00-12:00 12:00-15:00 Временной интервал
-*— Diptera Я Ephemerpptera —A— Plecoptera Ш I' < iniilfr.i —'#■ обща!
Рис. 1. Суточная динамика дрифта в р. Кола в мае 2014 г. Fig. 1. Daily dynamics of drift in the river Cola in May 2014
Наименьшие показатели численности наблюдались в утренний период (с 03:00 до 06:00). Наибольшее значение биомассы пришлось также на ночной период у представителей отряда Р1есор1ега и при численности 0,085 экз./м3 составила 0,751 мг/м3, что занимает около 50 % от общей биомассы за данный временной интервал и около 15 % от общей биомассы за сутки.
Наполнение желудков у разновозрастных пестряток семги (исследовано 16 экз., среди которых 9 заводских и 7 диких), отловленных в этот период, составило в среднем 3,75 балла (3,6 баллов) у заводской молоди, 3,9 баллов - у дикой молоди), что свидетельствовало об их высокой пищевой активности. Основными кормовыми объектами были представители веснянок, поденок и в меньшей степени ручейников, что в целом повторяло распределение организмов в пробах дрифта.
По численным показателям гидробионтов уровень развития кормовой базы оценили как низкий.
В июле численные показатели дрифта снизились по сравнению с таковыми в апреле почти в 2 раза. Основной пик миграции беспозвоночных отмечался здесь в период с 15:00 до 18:00 (численность - 0,318 экз./м3, биомасса - 0,343 мг/м3), а в целом за сутки количественные показатели мигрирующих беспозвоночных менялись незначительно, что может быть связано с круглосуточной солнечной активностью (рис. 2).
По численным показателям гидробионтов уровень развития кормовой базы, по аналогии с майскими показателями, оценили как низкий. Рыба в этот период не отлавливалась.
В августе наблюдались максимальные численные показатели дрифта за все исследуемые периоды. Таким образом, общая за сутки численность составила 3,738 экз./м3, а биомасса -5,762 мг/м3.
Основной пик миграции беспозвоночных здесь отмечали также в ночное время суток (с 03:00 до 06:00), а в сравнении со средним уровнем он был растянут с 21:00 до 09:00 (рис. 3).
— "4
\ Л \ Ж
* \ / * ' >
VvK ^ _ Ш — V л ✓ ✓
» s \ ' К
15:00-18:00 18:00-21:00 21:00-00:00 00:00-03:00 03:00-06:00 06:00-09:00 09:00-12:00 12:00-15:00
Временной интервал
—♦—Diptera И Ephemeroptera — A- Plecoptera Ж Общая
Рис. 2. Суточная динамика дрифта в р. Кола в июле 2014 г. Fig. 2. Daily dynamics of drift in the river Cola in July 2014
Наибольшие значения биомассы здесь наблюдали у представителей отрядов Diptera (0,494 мг/м3), Mollusca (0,330 мг/м3) и Plecoptera (0,515 мг/м3) в период с 3:00 до 6:00, они составили около 35, 22 и 23 % соответственно от общей биомассы за временной интервал.
/ , Ч-
S4,
•4 JT-->:
** '
15:00-18:00 18:00-21:00 21:00-00:00 00:00-03:00 03:00-06:00 06:00-09:00 09:00-12:00 12:00-15:00
Временной интереал
—#—Díptera —Ephemeroptera —A—Plecoptera ж Общая
Рис. 3. Суточная динамика дрифта в р. Кола в августе 2014 г.
Fig. 3. Daily dynamics of drift in the river Cola in August 2014
Наполнение желудков у разновозрастной молоди семги (исследовано 46 экз., среди которых 24 диких и 22 заводских), отловленных в этот период составило в среднем 2,2 и 2,7 балла соответственно. В содержимом пищевого комка практически у всех пестряток количественно преобладали личинки двукрылых и довольно часто встречались поденки и веснянки, реже - ручейники и моллюски, что в принципе повторяло распределение организмов в дрифте. По численным показателям гидробионтов уровень развития кормовой базы оценили как средний.
В октябре, с понижением температуры, численные показатели дрифта вновь снизились и имели наименьшее значение за весь период исследований. Распределение суточной динамики в этот сезон характеризовалось двумя пиками в темное время суток (03:00-06:00 больший и 21:00-00:00 меньший) (рис. 4). Самым массовым по численности были представители поденок. У них же наблюдали наибольшие значения биомассы с показателями от 0,065 до 0,253 мг/м3. Наименьшую численность отмечали в утреннее время (с 09:00 до 12:00).
\ A. _ / — -A
\ X ■ N A /
\ . /
\ > V
✓ d V
15:00-18:00 18:00-21:00 21:00-00:00 00:00-03:00 03:00-06:00 06:00-09:00 09:00-12:00 12:00-15:00
Временной интервал
Díptera —Ш Ephemeroptera —A— Plecoptera —Ж- Общая
Рис. 4. Суточная динамика дрифта в р. Кола в октябре 2014 г. Fig. 4. Daily dynamics of drift in the river Cola in oCtober 2014
Наполнение желудков пестряток семги в данный сезон (исследовано 42 экз., 22 из которых дикие и 20 заводского происхождения) составило в среднем 3,7 и 3,5 балла соответственно. В содержимом количественно преобладали ручейники, массово встречались личинки веснянок и подёнок, реже - моллюски. По численным показателям гидробионтов развитие кормовой базы оценили на низком уровне.
Заключение
Основными группами бентических организмов, определяющими общий снос в р. Кола, являлись личинки хирономид и мошек (вместе Diptera), поденок и веснянок, а весной еще и ручейников. Суточная динамика доминирующих групп организмов практически во всех случаях (кроме октября) хотя и демонстрировала более или менее выраженную синхронность, была индивидуальной для тех или иных таксономических групп. По всей вероятности, суточная и сезонная динамика численности беспозвоночных являлась результатом взаимодействия внутрипопуляционных процессов, индивидуальных для каждого вида, и изменчивых условий среды. В плане сезонной динамики максимальные количественные показатели суточной миграции беспозвоночных наблюдали в августе. Наибольшие показатели численности и биомассы отмечены в ночное время в мае, августе и в октябре, а также в дневное - в июле, когда отсутствовала привычная ритмика смены дня и ночи (полярный день).
В результате выполненных работ р. Кола по показателям численности и биомассы в 2014 г. в целом оценили как водоем с низким уровнем развития кормовой базы молоди атлантического лосося, что типично для олиготрофных водотоков Кольского полуострова.
Во всех случаях состав пищевого комка у молоди семги в той или иной мере повторял распределение организмов в пробах дрифта. Выявленные показатели дрифта наряду со способностью молоди интенсивно питаться в условиях естественной среды говорят о правильном выборе сроков выпуска искусственно выращенной молоди атлантического лосося.
Список литературы
1. Ключарева, О.И. О скате и суточных вертикальных миграциях донных беспозвоночных Амура / О.И. Ключарева // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 11. - С. 1601-1612.
2. Леванидова, И.М. Суточная миграция донных личинок поденок в реке Хор / И.М. Ле-ванидова, В.Я. Леванидов // Зоол. журн. - 1965. - Т. 44, вып. 3. - С. 373-389.
3. Задорина, В.М. Суточная динамика дрифта водных беспозвоночных в реках Кольского полуострова / В.М. Задорина // Биол. внутренних вод: информ. бюл. - 1987. - № 73. - С. 22-25.
4. Waters, T.F. The drift of stream insects / T.F. Waters // Ann. rev. Entomol. - 1972. - Vol. 17. - P. 253-272.
5. Богатов, B.B. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока / В.В. Бога-тов. - Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.
6. Паньков, H.H. Основные итоги изучения дрифта реки Сылва (Заказник «Предуралье», 1997-2004 гг.) / H.H. Паньков // Вестн. Пермского ун-та. Биол. - 2007. - Вып. 5(10). - С. 83-89.
7. Шубина, В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала / В.Н. Шубина. - Л.: Наука, 1986. - 158 с.
8. Шустов, Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера / Ю.А. Шустов // Гидробиол. журн. - 1977. - Т. 13, вып. 3. - С. 32-37.
9. Шамрай, Т.В. Результаты изучения кормовой базы заводской молоди атлантического лосося реки Кола (Кольский полуостров) / Т.В. Шамрай // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: материалы XXVIII Междунар. конф. (Петрозаводск, 5-8 окт. 2009 г.). - Петрозаводск, 2009. - С. 626-630.
10. Шустов, Ю.А. Методика изучения дрифта беспозвоночных в реке / Ю.А. Шустов, В.А. Широков // Гидробиол. журнал. - 1980. - Т. 16, № 3. - С. 100-102.
11. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР / под ред. Л. А. Кутиковой, ЯП. Старобогатова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 510 с.
12. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / под ред. Е.В. Боруцкого. - М.: Наука, 1974. - 254 с.
13. Шустов, Ю.А. Экология молоди атлантического лосося / Ю.А. Шустов. - Петрозаводск, 1983. - 152 с.
Сведения об авторах: Николаев Артём Моисеевич, младший научный сотрудник лаборатории биоресурсов внутренних водоемов, e-mail: nikolaev@pinro.ru;
Алексеев Максим Юрьевич, кандидат биологических наук, заместитель заведующего лабораторией биоресурсов внутренних водоемов, e-mail: mal@pinro.ru.
