Серия «Биология. Экология»
2016. Т. 18. С. 36-44 Онлайн-доступ к журналу: http://^vestia_bio.isu.ru/ru/index.html
И 3 ВЕСТИЯ
Иркутского государственного университета
УДК 595.762: 574.472
Сезонная динамика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в антропогенно-нарушенном биотопе города Хабаровска
12 3
Д. К. Куренщиков , В. С. Якубович , В. Д. Куренщиков
1 Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск 2Дальневосточный государственный медицинский университет, Хабаровск 3Дальневосточный научно-исследовательский институт сельского хозяйства, Во-сточный-1
E-mail: dkurenshchikov@gmail. сот
Аннотация. Во время учёта жужелиц почвенными ловушками в саду лаборатории плодоводства ДВНИИСХ, расположенном в пределах г. Хабаровска, за сезон собрано 1 090 экземпляров жуков, отмечен 21 вид из 10 родов. В спектре жизненных форм преобладали зоофаги - 75 %, на долю миксофитофагов пришлось 25 % видов. Максимум видового многообразия наблюдался во второй декаде июля. Стратобион-ты сохраняли высокую численность в течение всего сезона, достигая максимума во второй половине лета. Эпигеобионты ходящие имели два пика численности: в конце мая и - более существенный - в конце июля.
Ключевые слова: жужелицы, Хабаровск, фауна, сезонная динамика. Введение
Активно продолжающийся процесс урбанизации побуждает специалистов в области биологии проводить исследования количественного и качественного изменения флоры и фауны на территории городов. Крупные позвоночные преимущественно вытесняются из мест высокой концентрации людей, многие группы беспозвоночных, особенно членистоногие, имеют возможность закрепиться на территории мегаполиса лишь частично: изменение характера и интенсивности абиотических антропогенных факторов далеко не всегда соответствует экологической нише одних видов и ещё реже является оптимальным для других. В первом случае виды вымирают на конкретной территории, во втором - могут дать вспышки численности. Кроме того, хищники (к которым, в частности, в большинстве своём относятся жужелицы (Carabidae, Coleoptera) могут исчезнуть из-за отсутствия (исчезновения) подходящего кормового объекта или накопления в теле потенциальной жертвы токсических веществ антропогенного происхождения в концентрации, смертельной для хищников.
Высокая численность, мобильность, видовое разнообразие - качества, определяющие жужелиц как удобный объект для экологических исследований. Изученность вопросов сезонной динамики жужелиц до сих пор не пол-
ная. Жизненные циклы этой группы насекомых продолжают изучаться исследователями из различных регионов России [1-3; 6; 7].
Ранее авторами опубликованы результаты исследований фауны жужелиц на территории Большехехцирского заповедника в Хабаровском крае на Дальнем Востоке России [4] и в агроценозе в окрестностях Хабаровска [5], где антропогенная нагрузка (в виде средней интенсивности движения автотранспорта) выражена только в тёплый период года.
Исследование, результаты которого представлены в настоящей статье, проведено в антропогенно-измененном биотопе в черте крупного городского поселения. Антропогенная нагрузка закономерно изменяет ряд экологических показателей, например, динамику влажности и температуры воздуха, химические и физические характеристики почв. Такое влияние постоянно и, вероятно, должно отразиться на динамике численности почвенных животных, в том числе жужелиц.
Цель работы - выявление видового состава жужелиц, изучение характера доминирования видов и анализ сезонной динамики спектра жизненных форм на территории сада, расположенного в пределах г. Хабаровска.
Материалы и методы
Сад лаборатории плодоводства ДВНИИСХ (г. Хабаровск), в котором проведено исследование, имеет небольшую площадь (26,4 га) и по своему расположению является своеобразным экотоном между участком жилой застройки вдоль автотрассы и открытой площадкой гидрометеостанции. Особенностями места являются наличие только садовых пород деревьев и кустарников и практически полное отсутствие подстилки. Древесный ярус насаждений представлен плодово-ягодными породами деревьев: яблоня (Malus), груша (Pyrus), слива (Prunus). В кустарниковом ярусе доминирует смородина (Ribes). Травянистый ярус занят, главным образом, земляникой (Fragaria). Сомкнутость крон в период полного распускания листьев достигает 80 %.
Для сбора насекомых была выставлена линия из 20 пластиковых сосудов объёмом 0,5 л с залитым в них слабым раствором уксусной кислоты. Проверка ловушек производилась раз в 10-20 дней.
Всего с мая по октябрь 2015 г. отработано 3 060 ловушко-суток и собрано 1 090 экз. жужелиц, относящихся к 21 виду из 10 родов. Таким образом, по сравнению с биотопами, расположенными в окрестностях Хабаровска и изученными ранее фауна жужелиц исследованного сада значительно обеднена: в агроценозе в пойме Амура в 15 км к западу от Хабаровска в 2008 г. отмечено 43 вида жужелиц из 12 родов [5], а во вторичном лесу Большехехцирского заповедника в 15-20 км южнее города - 53 вида из 19 родов [4].
Характеристики материалов, полученных в ходе полевых исследований, представлены в таблице. Список видов приводится согласно каталогу жуков Палеарктики [9]. Таксономическая принадлежность собранных насекомых установлена В. С. Якубовичем. Жизненные формы жужелиц приведены согласно системе И. X. Шаровой [8].
Таблица
Характеристика сборов жужелиц с территории сада лаборатории плодоводства ДВНИИСХ (г. Хабаровск)
(май-октябрь 2015 г.)
u и и Число собранных насекомых по месяцам и декадам
№ Вид Es ^ fa >> К н И о Ö 2 а I 1 ft Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
И & о и m I N CQ о Ü ^ II III I II II I I II III I II III I II III I
1 Cylindera gracilis (Pallas, 1775) л к 3 спп 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
2 Carabus arcensis Herbst, 1784 э м 3 эх 0 3 3 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
3 С. granulatus Linnaeus, 1785 э м 3 эх 2 33 18 10 3 1 0 2 12 8 11 0 0 1 2
4 С. tuberculosus Dejean, 1829 Лс м 3 эх 1 5 5 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0
5 C. billbergi Mannerheim, 1827 Лс м 3 эх 55 242 27 6 5 3 5 0 1 3 2 1 0 1 3
6 Chlaenius pallipes Gebler, 1823 Э м 3 сп 1 14 13 7 9 0 7 3 5 7 5 0 1 1 12
7 Ch. stschukini Menetries, 1836 Л- м 3 спп 1 25 7 3 2 0 0 2 9 4 0 2 1 0 0
8 Drypta ussuriensis Jedlicka, 1963 Л-Б г 3 хс 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 Anisodactylus signatus (Panzer, 1796) Л-п м Мгг 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
10 Harpalus jureceki (Jedlicka, 1928) Л-П к Мгг 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0
11 H. ussuriensis Chaudoir, 1863 Л-П к Мгг 0 0 1 0 1 0 1 3 2 16 22 6 3 1 2
u и и S и Число собранных насекомых по месяцам и декадам
№ Вид 1) й i-H >> а н ö о Ö 2 а 1 1 л Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
N & о « m 1 % £ CQ о Ü ^ II III I II II I I II III I II III I II III I
12 Poecilus encopoleus Solsky, 1873 Л-Ст м 3 сзп 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 Р. fortipes Chaudoir, 1850 Л-Ст м 3 сзп 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14 Р. reflexicollis Gebler, 1832 Л-П м 3 сзп 0 8 6 3 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
15 Pterostichus japonicus (Motschulsky, 1860) Л-Б г 3 сзп 0 0 0 1 5 1 4 13 35 71 24 0 0 0 0
16 Pt. niger (Schaller, 1783) Л-Б м 3 сзп 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
17 Pt. nigrita (Paykull,1790) Л-Б г 3 сзп 81 64 12 9 2 0 0 2 1 2 0 0 0 0 0
18 Pterostichus sp. - - - 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0
19 Dolichus halensis (Schaller 1783) Л-Ст к 3 спт 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
20 Amara coraica Kolbe, 1886 Л-ст к Мгг 0 10 9 15 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21 A. magnicollis Tschitscherine, 1894 Лс-Л м Мгг 0 3 3 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Число отмеченных видов 6 11 12 13 1 3 3 5 8 11 9 6 4 3 4 4
Примечание: Экологические группы: Б - болотный, Л - луговой, Лс - лесной, П - полевой, Пр - прибрежный, Ст - степной, Э - эвритопный. Отношение к влажности: Г - гигрофил, М - мезофил, К - ксерофил. Жизненные формы: М - миксофитофаги, 3 - зоофаги, эх - эпигеобионты ходящие, спп - стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, сп - стратобионты-скважники подстилочные, спт - стратобионты-скважники подсти-лочно-трещинные; сзп - стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, гбр - геобионты бегающе-роющие; с - стратохортобионты; гг - ге-охортобионты гарпалоидные; хс - хортобионты стеблевые
Результаты и обсуждение
Наибольшее количество видов жужелиц отмечено в родах СагаЬш, РоесИш, Pterostichus (4, 3 и 4 вида соответственно). Супердоминантных видов (доля которых более 50 % от общего количества) не выявлено. К доминирующим видам по шкале Ренконена [10] были отнесены виды, обилие которых составляло 10 % и более от общего числа жужелиц, отловленных в данном биотопе: СагаЬш ЬШЬегрТ (32,47 %), Pterostichus трШа (15,87 %), РЭ. ]аротсш (14,13 %). Таким образом, фауна жужелиц исследованного биотопа является полидоминантной, как и в урбанизированных биотопах Западной Сибири [1].
Все доминирующие виды по жизненным формам являются зоофагами. В агроценозе [5] также отмечено три вида-доминанта, общим с исследованным нами участком видом является С. ЬШЬегр}, имевший в указанном агроценозе долю участия 10 %. В лесном биотопе Большехехцирского заповедника [4] также отмечено три вида жужелиц с долей более 10 %, однако общих видов-доминантов в этом случае не зарегистрировано.
В спектре жизненных форм преобладают зоофаги (75 %), к миксофи-тофагам относится всего 25 %, что соотносимо с данными по фауне жужелиц из окрестностей Хабаровска [1; 5]. Среди зоофагов наиболее многочисленны стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные (охотящиеся на поверхности почвы и в подстилке и способные зарываться на значительную глубину) и эпигеобионты ходящие (приспособленные к пешим миграциям и охотящиеся на малоподвижную добычу на поверхности почвы). Все отмеченные виды миксофитофагов относятся к геохортобионтам гарпало-идным (приспособленные к обитанию на поверхности почвы и способные закапываться при помощи роющих передних ног). Из доминирующих видов к зоофагам относятся четыре вида стратобионтов зарывающихся подсти-лочно-почвенных, а к миксофитофагам - три вида из геохортобионтов гар-палоидных. В целом структура и состав жизненных форм жужелиц исследованного биотопа представлена на рис. 1.
График активности жужелиц демонстрирует два пика (рис. 2): максимальный (в мае-июне) и менее выраженный (во второй декаде августа). В более открытом агроценозе в пригороде Хабаровска также наблюдались два примерно одинаковых по интенсивности пика активности [2], отмеченные, однако, в середине июня и середине августа. В более затенённом лесном биотопе в Большехехцирском заповеднике отмечено наличие единственного пика активности в третьей декаде июля [4]. Данных о сезонной динамике других таксономических групп членистоногих на юге Хабаровского края в настоящее время недостаточно. Можно предположить, что пики и спады активности и разнообразия связаны (возможно, опосредованно), с микроклиматическими и погодными условиями биотопов.
т
Стратобионты-скважники подстилочные
Хортобионты стеблевые
Эпигеобионты ходящие
Стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные
Стратобионты-скважники под-стилочно -трещинные Стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные
Геохортобионты гарпалоидные
Рис. 1. Спектр жизненных форм жужелиц, населяющих территорию сада лаборатории плодоводства ДВНИИСХ (г. Хабаровск)
450 400 £ 350
£ 300 -
1250 I 200
! 150 Н
ч
Л 100
¡г1
50
^ Л ^ Л ^ Л ^ Л ^ ч^ < # ¿V о^ ч* о^ / ^ ^ ^ ^
Рис. 2. Характеристика активности жужелиц, населяющих территорию сада лаборатории плодоводства ДВНИИСХ (г. Хабаровск) по данным учётов в мае - октябре 2015 г.
0
Общий вид графика активности определялся количеством экземпляров доминирующих видов жужелиц-зоофагов с обилием более 10 % от общего количества (рис. 3). При этом максимальное число особей С. ЬШЬегр и Pterostichus трШа отмечено в мае, а Р. ¿аротсш - в августе. Сравнение наблюдений об активности С. ргапиШш с литературными данными [6] показало, что в исследованном биотопе, как и в других частях ареала, этот вид имеет два пика активности - в конце мая - начале июня и в августе. В другое время вид малочислен, однако встречается в ловушках вплоть до октября. Классифицировать жизненный цикл насекомых, не имея данных по фенологии всех стадий их развития, весьма затруднительно [3].
250
200
я
150
100
50
к 1 /\
/ V
—^—------- -
О СУ
\
- Cаrаbus ЬШЬегрТ Pterostichus ]аротсиз
■ Pterostichus трпЭа
Рис. 3. Характеристика активности видов жужелиц с обилием более 10 % по данным учётов в мае-октябре 2015 г.
Большинство видов (12) по отношению к влажности являются мезофи-лами, лишь 3 вида - гигрофилы, а 5 видов предпочитают сухие местообитания, являясь ксерофилами.
Искусственные лесопосадки, схожие с имеющимися в исследованном биотопе, относятся к категории азональной растительности со средней степенью увлажнённости. Начиная исследования, авторы предполагали, что: 1) видовое многообразие фауны жужелиц выбранного биотопа окажется относительно невелико; 2) основная часть фауны будет представлена видами, имеющими лесные и луговые экологические формы и мезофильными по отношению к влажности; 3) основная доля отмеченных во время исследований видов жужелиц будет относиться к транспалеарктическим или трансголарктическим ареальным группам. Анализ полевого материала показал, что виды с трансголарктическим ареалом отсутствуют. Доля видов с транспалеарктическим ареалом с различной широтной составляющей примерно равна
0
30 % (7 видов), с сибирско-притихоокеанским - S (3S %) и с дауро-притихоокеанским - 5 (23,S %).
Заключение
Видовое богатство жужелиц из исследованного антропогенного биотопа в пределах городской черты г. Хабаровска оказалось невелико и составило 2i вид из i0 родов. Большинство отмеченных видов являются зоофагами, по спектру жизненных форм доминируют стратобионты зарывающиеся под-стилочно-почвенные. Мы полагаем, что по причине небольшого видового разнообразия и обилия в данном исследовании более целесообразно к доминирующим относить виды, доля которых составляет более i0 % от общего количества пойманных экземпляров (а не 5 %, как принято). Ядро фауны в биотопе составляют виды с транспалеарктическим ареалом и мезофильные по отношению к влажности.
Авторы благодарны Н. А. Рябинину за ценные замечания в ходе работы над рукописью и П. В. Будилоеу за проверку корректности определения таксономической принадлежности отдельных видов жуков сем. Carabidae.
Список литературы
1. Бабенко А. С. Особенности населения жужелиц урбанизированных территорий в условиях сибирских городов / А. С. Бабенко, Н. И. Еремеева // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. - 2007. - № 1. - С. 5-1Б.
2. Маталин А. В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики / А. В. Маталин // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86, № 10. - С. 1196-1215.
3. Моролдоев И. В. Обзор сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Ви-тимского плоскогорья / И. В. Моролдоев, Л. Ц. Хобракова // Вестн. Алт. гос. аграр. ун-та. - 2010. - Вып. 4. - С. 45-50.
4. Рогатных Д. Ю. Характеристика сезонной динамики спектра жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) во вторичном лиственном лесу Больше-хехцирского заповедника в Хабаровском крае / Д. Ю. Рогатных, В. С. Якубович, Д. К. Куренщиков // Евразиат. энтомол. журн. - 2013 - T. i2, вып. 3. - С. 271-277.
5. Фауна и сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) окрестностей Хабаровска / Д. К. Куренщиков [и др.] // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. - 2010. - № 330. - С. 179-1S5.
6. Филиппов Б. Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Carabus granulatus и C. glabratus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге / Б. Ю. Филиппов // Зоол. журн. - 2006. - Т. 85, № 9. - С. 1076-10Б4.
7. Хобракова Л. Ц. Жизненные циклы жужелиц в высотно-поясном градиенте Восточного Саяна / Л. Ц. Хобракова // Материалы XIII съезда Русского энтомологического общества. 9-i5 сент. 2007 г., Краснодар. - Краснодар, 2007. - C. 3S7-3SS.
Б. Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И. X. Шарова. - М. : Наука, i9Si. - 360 с.
9. Catalogue of Palaearctic Coleoptera / I. Lobl, A. Smetana (Eds). - Stenstrup : Apollo Books, 2003. - Vol. 1. - Э19 p.
10. Renkonen О. Statisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore / O. Renkonen // Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. - 193Э. - Vol. 6, N 1. - P. 1-231.
Seasonal Dynamics of the Ground Beetles (Coleoptera, Carabidae) in the Anthropogenic Biotope of the Khabarovsk City
12 3
D. K. Kurenshchikov , V. S.Yakubovich , V. D. Kurenshchikov
1 Institute of Water and Ecological Problems FEB RAS, Khabarovsk
2 Far Eastern State Medical University, Khabarovsk
3 Far Eastern Research Institute of Agriculture, Vostochnyi-1
Abstract. The ground beetles were studied using a soil traps at the garden of horticulture laboratory (Far Eastern Research Institute of Agriculture) for the season 2015. The garden is located in the eastern part of Khabarovsk City. 1 090 beetles of 21 species from 10 genera were collected. The most diverse genera are Carabus and Pterostichus (4 species both). 75 % of the life forms detected were represented by zoophages while the rest 25% were represented by myxophytophages. The maximum species diversity was observed in the second decade of July. The high population of stratobionts was observed throughout the season, with the maximum observed in late summer. The walking epigeobionts had two peaks of abundance: in late May, and at the end of July, which is more considerable.
Keywords: Carabidae, Khabarovsk City, fauna, seasonal dynamics.
Куренщиков Дмитрий Константинович кандидат биологических наук, заведующий лабораторией Институт водных и экологических проблем ДВОРАН
680000, г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65
тел.: (4212) 22-75-97
e-mail: dkurenshchikov@gmail. com
Якубович Вадим Сергеевич старший преподаватель Дальневосточный государственный медицинский университет 680000, г. Хабаровск, ул. Муравьева-Амурского д. 35. тел. (4212) 56-60-29 e-mail: presid ll @mail. ru
Куренщиков Валерий Дмитриевич младший научный сотрудник Дальневосточный научно-исследовательский институт сельского хозяйства 680521, Хабаровский край, пос. Восточный-1 тел. +7 (4212) 49-75-23 e-mail: [email protected]
Kurenshchikov Dmitriy Konstantinovich Candidate of Science (Biology), Head of Laboratory
Institute of Water and Ecological Problems FEB RAS
65, Kim Yu Chen st., Khabarovsk, 680000
tel.: (4212) 22-75-97
e-mail: dkurenshchikov@gmail. com
Yakubovich Vadim Sergeevich Senior Lecturer
Far Eastern State Medical University 35, Muravyeva-Amurskogo st., Khabarovsk, 680000
tel. (4212) 56-60-29 e-mail: presid11@mail. ru
Kurenshchikov Valeriy Dmitrievich
Junior Research Scientist
Far Eastern Research Institute of Agriculture
Vostochny-1 Settl., Khabarovsk Region,
680521
tel. (4212) 49-75-23 e-mail: [email protected]